全 文 ：2004—2008 年落叶松人工林细根生产和
死亡的季节动态*
姜红英摇 谷加存**摇 邱摇 俊摇 王政权
(东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 2004—2008 年,采用微根管(minirhizotron)技术,对落叶松人工林细根生产和死亡进
行连续动态观测,同时测定了温度(大气温度和土壤10 cm温度)和水分(降雨量和土壤10 cm
深处含水量)的变化,研究细根生产、死亡的动态及其与温度和水分的关系.结果表明:落叶松
细根年根长生产量在 0郾 20 ~ 0郾 78 mm·cm-2,死亡量在 0郾 26 ~ 0郾 72 mm·cm-2;2004—2006 年
细根年根长平均生产量(0郾 67 mm·cm-2)和死亡量(0郾 59 mm·cm-2)均高于 2007—2008 年
细根年根长平均生产量和死亡量(0郾 37 和 0郾 39 mm·cm-2);在生长季内(5—10 月),落叶松
春末至夏季(6—7 月) 的细根生产量占全年产量的 51% ~ 68% ,秋末(10 月)仅占全年的
1% ~4% ;而夏末(8 月)和秋季(9—10 月)细根死亡量占全年的 59% ~ 70% ,早春(5 月)占
全年的 1% ~5% .相关分析表明,大气温度变化可以解释细根生产量 66%的变异,而土壤
10 cm深处温度解释 24% ,降雨量解释 27% .细根的死亡量与土壤10 cm深处温度呈指数正相
关.
关键词摇 落叶松摇 细根生产摇 细根死亡摇 环境因子摇 微根管
文章编号摇 1001-9332(2010)10-2465-07摇 中图分类号摇 S72摇 文献标识码摇 A
Seasonal variations of fine root production and mortality in Larix gmelinii plantation in
2004-2008. JIANG Hong鄄ying, GU Jia鄄cun, QIU Jun, WANG Zheng鄄quan (School of Forestry,
Northeast Forestry University, Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(10): 2465-
2471.
Abstract: Minirhizotron approach was employed to investigate the seasonal variations of fine root
production and mortality in Larix gmelinii plantation in 2004-2008. At the same time, air tempera鄄
ture, precipitation, and soil temperature and moisture at 10 cm depth were recorded. The overall
aim of this study was to determine the seasonal patterns of fine root production and mortality in the
plantation, and their relationships with the four environmental factors. On an annual basis, the fine
root length production ranged from 0郾 20 to 0郾 78 mm·cm-2, while the mortality varied from 0郾 26
to 0郾 72 mm·cm-2 . The mean fine root production and mortality in 2004-2006 were 0郾 67 mm·
cm-2 and 0郾 59 mm·cm-2, respectively, being greater than the corresponding values (0郾 37 mm·
cm-2 and 0郾 39 mm·cm-2) in 2007-2008. During growth season (from May to October), the fine
root production in late spring and early summer ( June and July) occupied 51% -68% of total,
while that in late autumn (October) only occupied 1% -4% . The root mortality in late summer
(August) and autumn (September and October) ranged from 59% to 70% , but that in early spring
(May) only ranged from 1% to 5% . Correlation analysis indicated that 66% of the variation in fine
root production could be explained by air temperature, and only 24% and 27% could be explained
by the soil temperature at 10 cm depth and precipitation, respectively. Fine root mortality only
showed an exponential positive correlation with the soil temperature at 10 cm depth.
Key words: Larix gmelinii; fine root production; fine root mortality; environmental factor;
minirhizotron.
*中央高校基本科研业务费专项资金项目(DL09BA07)和国家自然科学基金重点项目(30130160)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gjchun001@ 163. com
2010鄄03鄄13 收稿,2010鄄07鄄25 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 10 月摇 第 21 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2010,21(10): 2465-2471
摇 摇 细根( fine root)是树木地下最活跃的部分[1],
其生长和死亡对森林净初级生产力(NPP)和养分循
环具有重要影响[2-3] .研究发现,细根周转过程要消
耗 10% ~60%的森林净初级生产力[4-6],同时,死亡
和分解又将大量的养分归还给土壤[7-9] . Janssens
等[10]研究发现,欧洲赤松(Pinus sylvestris)林细根周
转消耗的 NPP 占总 NPP 的 31% ;李凌浩等[11]研究
证实,甜槠(Castanopsis eyreii)林细根分解归还的土
壤 N占群落年总归还量的 50%以上. 因此,研究细
根的生产和死亡过程及其影响因素,对深入认识森
林生态系统碳(C)分配格局和养分循环过程具有重
要意义[12-13] .
在温带和寒带地区,林木细根的生产和死亡过
程有很强的季节性.一些研究发现,细根在一个生长
季内只有一个生产高峰期,分别出现在春季[14]或夏
季[15],也有研究表明,细根生产一年内有春季和夏
季两个高峰期[16];细根的死亡通常发生在夏末和秋
季[17-18] .这说明细根的生产和死亡与气候季节性变
化有关[11,15,19],其中温度 (大气温度和土壤温
度) [20]和水分(降雨和土壤含水量) [21]可能是影响
细根生长和死亡的最主要环境因子.因此,研究细根
生长和死亡与气候因子之间的关系始终是森林生态
系统细根动态研究的重点[13] . 然而,由于研究方法
和研究周期的限制,相关研究甚少.目前存在的主要
问题是监测细根动态的准确性和研究周期的长短,
例如,已往通常采用的土钻法不能连续观测自然状
态下细根的生长和死亡动态[22-23],即使采用原位观
测的微根管技术(minirhizotron),由于研究周期较
短,也只能反映细根与环境因子之间相互作用的短
期现象[15,24] .这在很大程度上阻碍了对细根动态格
局的了解和预测. 因此,在全球变化背景下,采用准
确的研究方法和长期的动态监测,对于认识树木细
根生产和死亡的动态与环境因子之间的关系具有十
分重要的意义[13] .
落叶松(Larix gmelinii)是我国东北林区重要的
造林树种,大面积的人工林构成了东北地区主要人
工林类型.本研究在对落叶松人工林细根进行短期
(1 ~ 2 年)动态研究[15,25]的基础上,2004—2008 年,
采用微根管技术,结合温度和水分因子,对落叶松人
工林细根(<2 mm)动态格局进行连续观测,研究落
叶松细根年际间生产量和死亡量动态格局,及其与
温度和水分之间的关系,探讨落叶松细根生产和死
亡的机制,旨在为森林生态系统根系生产力预测模
型的建立提供基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于黑龙江省尚志市境内的东北林业大
学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站
(45毅23忆—45毅26忆 N,127毅26忆—127毅39忆 E),系长白山
系张广才岭西北坡小岭余脉,松嫩平原向张广才岭
过渡的低山丘陵区,平均海拔 300 m,坡度 6毅 ~ 15毅.
该地区属温带大陆性季风气候,年均气温2郾 8 益,年
均降水量 723 mm,年均蒸发量 1094 mm,无霜期
120 ~ 140 d,逸10 益积温 2526 益 .土壤为暗棕壤,平
均土壤厚度在 40 ~ 50 cm.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置 摇 样地设置于山坡中上部 (海拔
450 ~ 500 m),坡向 N10毅W,坡度 13毅 ~ 15毅,林分为
1986 年种植(2 年生苗)的落叶松人工林,株行距为
1郾 5 m伊2郾 0 m. 2003 年 9 月,沿山坡自上而下共设置
3 块 20 m 伊 30 m样地.每块样地随机安装 6 个由醋
酸丁酯鄄纤维素材料制成的透明圆形管(微根管).微
根管内径 5郾 1 cm,长 90 cm. 先用特制的钢钻,与地
面成 45毅角[26],钻取一个与管直径接近的管洞,然后
将微根管斜插入土壤,插入长度在 65 ~ 70 cm,换算
成垂直深度达 40 ~ 45 cm. 露出地表的微根管部分
用黑色胶布缠绕,防止光线透入,然后用浅色胶布覆
盖,顶端加盖密封,盖长 15 cm左右,表面涂成白色,
防止吸热,管上部用枯落物覆盖.微根管插入土壤的
位置距树干 0郾 5 ~ 1郾 0 m. 微根管外壁划刻方向线,
以保证每次取样时能对同一位置的细根进行影像数
据收集.
1郾 2郾 2 根系的影像收集摇 2004 年 5 月至 2008 年 10
月,每隔 2 ~ 4 周用 BTC鄄2 微根管袖珍影像成像系统
(Bartz Technology,Santa Barbara,CA,USA)对同一
位置的根系生长过程进行影像收集,每次的影像收
集工作在 1 ~ 2 d内完成.图片实际尺寸为 1郾 8 cm伊
1郾 4 cm(长伊宽),放大 15 倍,每管收集图片 40 ~ 45
个.将影像带回实验室进行数据处理.
1郾 2郾 3 根系影像处理和根长动态的确定 摇 用 Ro鄄
oTracker 2郾 0 软件对每个影像进行根系直径、长度、
根序等级等数据测定,区分根系类型(如活根与死
根,白色根和棕色根,根系的消失与否等). 第一次
在视野中出现的根为新根,在图片中标号并输入根
的颜色和根序等相关信息,然后对其进行跟踪标记,
直至死亡.当细根完全变成黑色、皮层脱落或出现明
显褶皱,以及消失时,则被定义为死根[1] . 在图片处
6642 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
理过程中,依据树种、样地号、微根管号、图框位置、
取样时间和细根编号建立细根数据库,最后一次处
理时对没有死亡的根进行标记,以便下一年继续跟
踪观测.
微根管能够连续观测细根长度的变化,本文以
根长密度(root length density)作为观测指标.细根根
长生长量指取样间隔期内出现的新根的根长,以及
老根伸长生长的增加量;细根死亡量则包括原有根
的死亡量和食根动物取食导致原有根长的减少量.
细根月生长、死亡计算采用文献[8]的方法,并通过
插值的方法确定生长季内各月(5—10 月)根的生产
量与死亡量.
1郾 2郾 4 环境因子的测定 摇 在细根观测的同时,分别
采用大气温湿度自计仪 (HOBO H8 Pro,美国 Onset
公司)、自动雨量计(美国 Onset 公司)、土壤温度自
记仪(Watch dog,美国 Spectrum公司)自动监测大气
温度(距地面 0郾 5 m)、降雨量和土壤 10 cm 深处温
度数据,利用 TDR 100(美国 Spectrum 公司)人工测
量土壤 10 cm深处含水量,2 周观测一次,每块样地
4 个重复,取平均值.
1郾 3摇 数据处理
各样地单位时间内细根根长的生产量和死亡量
为 6 根管单位面积生产量和死亡量的平均值,而 3
块样地的平均值作为落叶松人工林细根根长的生产
量和死亡量(mm·cm-2·month-1) .温度和降雨量
统计月平均值.采用简单相关分析法确定细根生产和
死亡与大气温度、土壤 10 cm深处温度、降雨量和土壤
10 cm深处含水量间的相关关系.所有统计处理均采用
SPSS for Windows 17郾 0软件(SPSS公司,美国)完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 落叶松人工林生长季细根生产量和死亡量的
年际变化
从整体上看,2004—2008 年落叶松人工林生长
季细根生产量和死亡量有逐年减少的趋势(图1) .
图 1摇 落叶松人工林生长季细根生产量和死亡量的动态
(2004—2008)
Fig. 1摇 Dynamics of fine root production and mortality in Larix
gmelinii plantation during growth season from 2004 to 2008
(mean依SE).
图 2摇 落叶松人工林样地大气温度、降雨量、土壤 10 cm深处温度和含水量的动态(2004—2008)
Fig. 2摇 Dynamics of air temperature, precipitation, soil temperature and moisture at 10 cm depth in Larix gmelinii plantation during
growth season from 2004 to 2008 (mean依SE).
764210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 姜红英等: 2004—2008 年落叶松人工林细根生产和死亡的季节动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
观测 期 内, 落 叶 松 细 根 年 生 产 量 在 0郾 20 ~
0郾 78 mm·cm-2,平均为 0郾 51 mm·cm-2,其中 2004
年生产最多,2008 年生产最少. 落叶松细根的死亡
量在 0郾 26 ~ 0郾 72 mm·cm-2,平均为 0郾 50 mm·
cm-2,其中 2005 年死亡最多,2008 年死亡最少. 在
每年的生长季节中,落叶松细根的生产和死亡同时
发生,均表现出明显的季节性规律变化(图 1).细根
生产高峰一般出现在 6、7 月,生产量占全年总量的
51% ~68% ; 10 月的生产量最少,仅占全年的 1%
~4% .细根的死亡高峰集中在 8—10 月,死亡量占
全年总量的 59% ~70% ,5 月的死亡量最少,占全年
的 1% ~5% (图 1).
2郾 2摇 落叶松人工林环境因子的年际变化
在观测期间内,研究地降雨和温度(大气温度
和土壤 10 cm 深处温度)具有明显的变化规律(图
2).其中,2004—2006 年土壤 10 cm 深处含水量季
节变化比较稳定,而 2007—2008 年则差异较大(图
2).在生长季内,年际间各月份的平均温度差异不大,
但降水量差异明显,2004—2006 年和 2007—2008 年
降水量平均分别为 557 和394 mm (图2),相差29% .
受降雨量的影响,2004—2006 年平均土壤含水量为
30%,2007—2008年平均为 26%(图 2).
图 3摇 落叶松人工林细根生产量、细根死亡量与大气温度、降雨量、土壤温度和含水量的关系
Fig. 3摇 Correlations between fine root production, fine root mortality with air temperature, precipitation, soil temperature and moisture
at 10 cm depth, in Larix gmelinii plantation (mean依SE).
8642 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
2郾 3摇 细根生产量和死亡量与环境因子的关系
细根的生产量与温度呈指数正相关(大气温
度:R2 = 0郾 66,P<0郾 01;土壤 10 cm 深处温度:R2 =
0郾 24,P<0郾 01),与月降雨量线性相关(R2 =0郾 27,P<
0郾 01),但不受土壤 10 cm 深处含水量影响(图 3).
细根的死亡量仅与土壤 10 cm深处温度呈指数相关
(R2 =0郾 24,P<0郾 01) (图 3). 大气温度是影响落叶
松细根生产的主要气候因子,可以解释落叶松细根
生产量 66%的变异;而土壤 10 cm 深处温度仅能解
释细根死亡量 24%的变异.
3摇 讨摇 摇 论
细根生产量和死亡量的高低直接影响森林净初
级生产力[6]和土壤养分归还[7] . 本研究结果表明,
落叶松细根年均生产量(0郾 51 mm·cm-2)和死亡量
(0郾 50 mm·cm-2)远低于 Hendrick和 Pregitzer[18]通
过微根管(2 年)对美国北方硬阔叶林细根年生产量
(3郾 38 ~ 3郾 83 mm·cm-2)和死亡量(2郾 56 ~ 2郾 82 mm
·cm-2)的观测结果.这可能是因为其观测的林分是
乔木和灌木共生、以糖槭(Acer saccharum)为优势种
的次生林,且微根管垂直观测深度为 90 cm,而本研
究是落叶松人工纯林,观测深度在 45 cm以内,导致
本研究中估计的落叶松细根生产和死亡量较低,而
与 Pritchard 等[27]对火炬松(Pinus taeda)人工林 6
年的微根管观测结果接近,其细根年均生产量和死
亡量分别为 0郾 70 和 0郾 67 mm·cm-2 .因此,树种、林
分类型和取样深度等在一定程度上对细根生产量和
死亡量的预测具有重要影响. 从细根生产和死亡的
整体变化趋势来看,2004—2006 年落叶松细根年均
生产量和死亡量(0郾 67 和 0郾 59 mm·cm-2)均高于
2007—2008 年(0郾 37 和 0郾 39 mm·cm-2)(图 1).这
可能是由于微根管安装对根系生产有一定的刺激影
响. Joslin和 Wolfe[28]认为,微根管安装过程中由于
切断了原有根系,导致初期根系的大量增生与分枝,
从而表现出生产量较大.其次,环境因子的变化(如
降雨量)也是细根动态出现年际差异的重要原因.
2007—2008 年年均降水量比 2004—2006 年少
163 mm(图 2),细根生产与降雨量呈显著线性相关
(图 3),降雨量的减少限制了细根的生产,并导致随
后死亡量的降低[29] . 因此,在比较树种间细根的生
产量或死亡量时,既要考虑树种本身生长特性的差
异,也要考虑立地条件及研究周期的长短,才能了解
不同树种之间细根生长和死亡动态格局的共性和差
异.
在落叶松林中,细根的生产和死亡具有明显的
季节性变化规律 (图 1),与前人的观测结果一
致[15,20,30] . Hendrick和 Pregitzer[18]通过微根管技术
对美国北方硬阔叶林研究表明,细根生产在春末和
夏初最多、秋季最少,而细根的死亡量在夏末和秋季
达到峰值. Steele 等[17]对美国班克松(Pinus banksi鄄
ana)和黑云杉(Picea mariana)研究表明,细根的生
产高峰主要出现在夏季,死亡峰值则出现在秋季.气
候、树木物候及生理需求的变化是引起细根生产和
死亡季节差异的重要原因[17,31-32] . 本研究结果表
明,温度(大气温度和土壤 10 cm 深处温度)是影响
细根生产最重要的环境因子,随着温度的升高,细根
的生产呈指数增加(图 3). 这在相关研究中得到证
实[8,29] . Vogt 等[7]综合了世界各国多个地点的研究
结果,并建立回归模型,发现大气温度可以解释针叶
林细根生产变化的 65% . 此外,本研究中大气温度
对落叶松细根生产的影响程度(66% )高出土壤温
度(24% ) (图 3). 落叶树种细根的生长与叶子生
产[18,33]及其光合能力[23]密切相关,而大气温度变化
直接影响光合产物的合成[34] . Tierney 等[35]研究发
现,美国硬阔叶林细根的生产与大气温度的相关性
(R2 = 0郾 83)明显大于与土壤温度的相关性(R2 =
0郾 72). Steele等[17]研究证实,落叶树种颤杨(Popu鄄
lus tremuloides)细根生产与土壤表层(10 cm)温度的
相关性(R2 = 0郾 83)小于常绿针叶树种班克松(R2 =
0郾 86)和黑云杉(R2 = 0郾 93),这从另一个侧面反映
了落叶树对土壤温度的依赖性相对较弱.因此,本地
区大气温度对落叶松细根生产的影响可能大于土壤
温度.水分(降雨量和土壤含水量)也是影响细根生
产的重要环境因子[29] .落叶松细根生产的季节格局
与降雨量变化一致(图 1,图 2),细根生产的高峰期
出现在降雨较多的夏季(图 1). 但水分对细根生产
的影响相对较弱,降雨量只能解释细根生产变异的
27% (图 3),而土壤 10 cm 深处含水量对细根生产
没有影响(图 3). 产生这种现象的原因可能在于帽
儿山地区常年降雨量和林地土壤水分较充足(图
2),故与温度相比,水分不是一个强的限制因子.此
外,细根生长对水分的依赖还受温度的影响,不同树
种对温度的敏感程度不同.对于阳性树种,即使在水
分充足的条件下,当温度降到 10 益左右时,水分对
细根的影响会明显减弱[34] . 落叶松是强阳性树种,
温度对细根生长的影响可能会大于水分,尤其是在
土壤水分充足的条件下.
细根死亡是多种因素共同影响的生理生态过
964210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 姜红英等: 2004—2008 年落叶松人工林细根生产和死亡的季节动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
程[33] . Hendrick 和 Pregitzer[18]研究表明,夏末之后
细根开始减少是与分配给细根的碳水化合物减少,
以及叶子的衰老和凋落紧密联系[33,36] .由于夏末和
秋季分配到根系的碳水化合物减少,可能是导致落
叶松秋季细根死亡量增加的原因之一[23,37];此外,
环境条件 (如大气温度和降雨量) 的改变也是导致
细根死亡的重要因素,土壤干旱会加速细根死
亡[4] .本研究发现,细根死亡与大气温度、降雨量和
土壤 10 cm 深处含水量在统计上没有相关性(图
3),而土壤 10 cm深处温度变化只能解释细根死亡
量变异的 24% (图 3). 因此,秋季温度的下降和碳
水化合物分配的减少可能共同导致落叶松细根死亡
量的增加.目前,已知许多因子影响细根的寿命[33],
包括内部因子(如直径、根序和生理状态)、外部环
境因子(如温度、水分和养分)以及土壤生物因子
(如土壤动物)等. 而且,它们之间的交互影响使细
根的死亡过程更加复杂[33] .为了揭示细根生长和死
亡动态与森林生态系统碳分配格局的关系,有必要
从机制上深入研究细根的死亡过程及影响因子.
4摇 结摇 摇 论
落叶松人工林细根根长的生产和死亡量存在年
际差异,根长年生产量范围在 0郾 20 ~ 0郾 78 mm·
cm-2,年死亡量范围在 0郾 26 ~ 0郾 72 mm· cm-2 .
2004—2006 年细根年均生产和死亡量均高于
2007—2008 年,可能受微根管安装的影响,以及与
降雨量的年际变化有关.生长季内,落叶松细根的生
产和死亡具有明显的季节性规律,生产和死亡高峰
分别出现在夏季和秋季,低谷分别出现在秋季和春
季.这种格局受到环境因子不同程度的影响.大气温
度变化可以解释落叶松人工林细根生产量 66%的
变异,土壤 10 cm 深处温度和降雨量仅能解释细根
生产变异的 24%和 27% ;而细根的死亡量仅与土壤
10 cm温度呈指数正相关(R2 =0郾 24,P<0郾 01).落叶
松人工林细根生产和死亡过程受到环境因素与树木
自身生理需求的共同影响.
致谢摇 于水强和史建伟博士、全先奎和宋森硕士协助前期根
系影像收集工作,东北林业大学帽儿山国家级森林生态站提
供部分基础数据,一并感谢.
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作者简介摇 姜红英,男,1984 年生,硕士. 主要从事树木生理
生态学研究. E鄄mail: jianghy19846688@ sina. com
责任编辑摇 李凤琴
174210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 姜红英等: 2004—2008 年落叶松人工林细根生产和死亡的季节动态摇 摇 摇 摇 摇 摇