全 文 ：边缘效应及其对森林生态系统影响的研究进展*
田摇 超摇 杨新兵**摇 刘摇 阳
(河北农业大学林学院, 河北保定 071000; 河北省林木种质资源与森林保护重点实验室, 河北保定 071000)
摘摇 要摇 边缘效应是生态学和生物保护的重要概念之一,它在研究生态系统尺度和景观生态
系统尺度的能量流和物质流等生态过程中具有重要作用.本文对边缘效应的内涵、特征、定量
评价(包括定量分析基础、强度、影响区、模型等)、应用研究等方面进行阐述,分析了边缘效应
研究中存在的不足,总结了边缘效应对森林生态系统的影响及其研究方向,以期为森林经营、
保护区管理等生产实践提供借鉴.
关键词摇 森林生态系统摇 边缘效应摇 林缘
文章编号摇 1001-9332(2011)08-2184-09摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Edge effect and its impacts on forest ecosystem: A review. TIAN Chao, YANG Xin鄄bing, LIU
Yang (College of Forestry, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, Hebei, China; Key
Lab of Genetic Resources of Forest and Forest Protection of Hebei Province, Baoding, 071000, Hebei,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(8): 2184-2192.
Abstract: Edge effect is an important concept in ecology and biological conservation, playing an
important role in the study of ecological processes such as energy and material flow at ecosystem
scale and landscape scale. This paper expatiated the connotation, features, quantitative evaluation
(basis of quantitative analysis, strength, impact zone, and models, etc. ), and applied aspects of
edge effect, summarized the impacts of edge effect on forest ecosystem, analyzed the deficiencies in
the study of edge effect, and prospected related research directions, aimed to provide references for
forest and protected area management.
Key words: forest ecosystem; edge effect; forest edge.
*林业公益性行业科研专项(200804022F)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hbyxb2008@ 126. com
2011鄄01鄄20 收稿,2011鄄05鄄24 接受.
摇 摇 人口持续膨胀导致对自然资源需求的不断增
加、连续不断的人类活动和一些自然灾害的发生,使
森林皆伐和连续森林的片断化在世界范围内不断扩
大.片段化的森林代替了原有大面积的自然生境,导
致森林外边缘不断增加,森林受边缘效应的影响也
随之增大.边缘效应的存在使林内到林外的生态环
境产生梯度变化,进而影响动植物分布、群落结构和
功能、群落能量流和物质流等. 由于景观性质、研究
目标和斑块形状的变化,边缘效应影响范围和程度
的差异较大[1] . 迄今为止,国内外许多生态学者对
边缘效应已开展了大量科学研究工作,取得了不少
成果.本文对边缘效应的内涵、定量评价、应用研究
及其对森林生态系统的影响进行综述,并探讨了边
缘效应存在的不足及未来研究的趋势,以期为边缘
效应的进一步研究提供理论依据.
1摇 边缘效应的概念和内涵
1郾 1摇 边缘效应的概念
20 世纪 30 年代,野生动物学家 Leopold[2]将在
生态交错带内的物种种类和个体数量多于邻近生态
系统的现象称为边缘效应. 边缘效应最初指生态交
错带内的物种数与相邻群落之间的差异. 1942 年,
地理植物学家 Beecher[3]研究群落的边缘效应长度
与鸟类种群密度的关系后发现,在两个或多个不同
地貌单元生物群落的交界处,群落结构比较复杂,不
同生境的物种在此共生,种群密度变化较大,某些物
种特别活跃,生产力水平也较高,他将这种现象称之
为“边缘效应冶. Beecher 的概念侧重对边缘效应现
象和结果的叙述.此后,许多生态学家又根据不同的
研究对象、目的和角度,赋予边缘效应不同的概
念[4-5] .
1985 年,我国著名生态学家王如松和马世骏[6]
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 8 月摇 第 22 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2011,22(8): 2184-2192
在吸收前人研究成果的基础上,将边缘效应的定义
从单纯地域性方面进行扩展,提出了边缘效应的一
般概念:在两个或多个不同性质的生态系统(或其
他系统)交互作用处,由于某些生态因子(可能是物
种、能量、信息、时机或地域)或系统属性的差异和
协同作用而引起系统某些组分及行为(如种群密
度、生产力、多样性等)不同于系统内部的较大变
化.该概念包含了边缘效应产生的原因和结果.肖笃
宁等[7]将景观斑块的边缘效应定义为斑块边缘部
分由于受到外界环境的影响而表现出与其中心部分
不同的生态学特征.一般情况下,斑块中心部分在气
象条件、生物地球化学循环等方面都可能表现出与
边缘不同的特征,斑块边缘通常具有较高的初级生
产力.
1郾 2摇 边缘效应的分类和尺度类型
由于研究目的和方法的不同,不同学者对边缘
效应产生了不同的分类方法. 如渠春梅等[8]只将边
缘效应粗略地分为生物效应和非生物效应,其中,生
物效应包括物种的分布和丰富度、捕食者与被捕食
者之间的关系等,非生物效应即边缘小气候,如温
度、湿度、气流、光照度、土壤湿度等. Murcia[9]将边
缘效应划分为 3 类:1)非生物效应,指来源于不同
结构基质的自然环境条件的变化,包括养分循环、能
量流动和边缘小气候变化等;2)直接生物效应,指
由于边缘附近自然环境条件的改变而直接引起的物
种分布和多度的改变;3)间接生物效应,指边缘或
边缘附近的物种间相互作用的变化,如捕食、竞争、
生物传粉、种子扩散等.
迄今,有关边缘效应空间尺度的研究很少.王庆
锁等[10]对边缘效应的空间尺度类型有所探索但未
见系统论述.周婷和彭少麟[11]将边缘效应分为 3 个
空间尺度:大尺度类型即生物群区交错带,主要是由
不同结构基质的自然环境条件的变化所致,该尺度
上植被的区域划分以气候为指导原则[12],主要包括
纬向性、经向性的植被地带性分布,由于海拔上升所
造成的植被分异称为海拔性植被分布;中尺度类型
即生态交错区,它并不是 2 个生态实体的机械迭加
和混合,而是 2 个相对均质的生态系统相互过渡耦
合而成,有别于两种生态系统的转换区域,其显著特
征为生境异质化以及界面上的突变性和对比度[13],
主要包括城乡交错带、林草交错带、农牧交错带、林
农交错带、水陆交错带、森林沼泽交错带[11];小尺度
类型即群落交错区,如森林生态景观中的针叶林和
阔叶林以及草地生态景观中的草地和裸地等类型斑
块,不同群落之间的相互渗透导致其间同样存在边
缘效应.只有明确边缘效应的空间尺度,才能针对不
同研究对象的确切尺度进行测度,进而更好地实现
边缘效应的量化研究.
1郾 3摇 边缘效应的作用机理及三大定律
边缘效应的存在使边缘具有不同于中心部分的
独有特征.王如松和马世骏[6]认为,边缘效应的产
生在于边缘的加成效应、协合效应和集肤效应.任何
生物在多维生态空间中均占有一定的生态位,但由
于环境条件的限制,生物的实际生态位与理想生态
位(基础位)之间存在差距.若生态位维度与重叠值
较高,则产生加成作用;对特定物种来说,其与各种
生态因子并不是简单的加成关系,一旦与边界异质
环境中的生态位相“谐振冶,因子间就会产生强烈的
协合作用;边缘地带是多种“应力冶交互作用地带,
通常较各子系统更复杂、异质和多变,信息量更丰
富,可刺激子系统中信息要求较高的种群甚至外系
统种群向边缘区集结,形成集肤作用. 另外,他们还
从热力学的观点对边缘效应的机理给予了解释.
卫丽等[14]通过多年研究和实践总结出了生态
系统边缘效应的三大定律,即边缘效应发生律、边缘
效应态势律和边缘效应递减律. 由于环境因子的作
用,自边界向内部,生物系统依次出现状态变化,发
生边缘效应,称为边缘效应发生律;正的边缘效应产
生边缘优势,负的边缘效应产生边缘劣势,零边缘效
应产生边缘均势,称为边缘态势律;在相同条件下,
边缘效应的绝对值随边距递增而递减,称为边缘效
应递减律.这三大定律在农业生产中发挥着至关重
要的作用,正确认识边缘效应三大定律,可充分发挥
边缘优势,降低或避免边缘劣势,能更好地为人类和
整个生物圈服务.
1郾 4摇 边缘效应的主要特征
作为一种普遍存在的自然现象,边缘效应具有
独特的特征. 根据边缘效应的稳定性与否[6],边缘
效应可分为动态边缘和静态边缘两种. 动态边缘是
移动型生态系统边缘,外界有持久的物质、能量输
入,此类边缘效应相对稳定,能够长期维持较高的生
产力;静态边缘是相对静止型生态边缘,外界无稳定
的物质、能量输入(阳光、水分除外),此类边缘效应
是暂时的、不稳定的.
在森林生境片断化后,边缘生境中许多物理、化
学和生物因子都发生了一系列显著变化. 突出表现
在森林边缘的小气候以及植物、动物和微生物等会
沿着林缘鄄林内梯度发生不同程度的变化,从而导致
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片断化生态系统边缘的养分循环过程发生明显改
变[15] .
边缘效应的主要特征可归纳为:食物链长,生物
多样性增加,种群密度提高;系统内部物种与群落之
间竞争激烈,彼此消长频率高、幅度大;抗干扰能力
差,界面易发生变异,且系统恢复周期长;自然波动
与人为干扰相互迭加,易使系统承载能力超过临界
阈值,导致系统紊乱,乃至崩溃[13] .针对边缘效应的
这些特征,应尽量避免人为干扰所产生的边缘劣势,
充分发挥边缘优势,使研究区域形成稳定的生态与
经济利益共存的局面.
2摇 边缘效应的定量评价
自 20 世纪 30 年代边缘效应这一概念提出以
来,对其定量评价的研究方法一直是景观生态学的
难题之一,因为边缘小生境的环境因子与生物因子
相互影响,具体条件变化多样,情况非常复杂.迄今,
针对这方面的研究不是很多,缺乏足够的、令人信服
的方法和模型.因此,边缘效应的定量评价必定是今
后的发展趋势.
2郾 1摇 边缘效应定量分析的基础
景观类型空间制图分析是边缘效应分析的基
础.通过制图分析,可确定研究地区现有的各种景观
类型及其空间分布特征,以及各种斑块的大小、数目
和形状.在此基础上,根据各种景观类型的属性特
征,分析不同景观类型可能对目标物种的影响,评价
区域的景观适宜性.在地理信息系统支持下,可以较
好地获取一个地区针对某种保护目标的景观适宜性
评价图.生态交错带的研究需要反映交错带结构、功
能和格局的梯度变化,数据的采集应适合进行梯度
序列分析,其中,样带法是交错带研究最有效的方法
之一[16] .苗莉云[17]指出,可以通过补充随机取样并
结合遥感技术和地理信息系统空间分析技术来弥补
样带法的缺点,并提出了常用的两种定量判定交错
带的有效方法(游动分割窗技术和植被变异的侧面
轮廓图).
2郾 2摇 边缘效应的表示方法
起初,有研究者用片断化景观的周长与面积比
(p / a)来表示边缘效应[18-19] . 这种仅基于景观或斑
块形状特征的边缘效应分析方法显然是不全面的,
而且不能体现边缘效应的空间分布特征. 为了计算
特定面积或形状的片断中未受边缘影响的核心面
积,p / a被核心面积模型所代替.该模型用林缘到林
内距离与温度、光照或物种丰富度等的关系来表示.
该模型中,边缘效应随进入林内距离的改变而改变,
并且受边缘所处地势和方位的影响[9] . 杜心田和王
同朝[20]在研究 15 种植物群体的边缘效应后,提出
植物群体边缘部分与中间部分生产量之差为植物群
体的边缘效应.周永斌等[21]对杨树边缘效应进行研
究时,用边缘与内部杨树平均胸径的比值表示边缘
效应率,从而确定边缘效应宽度.
关于边缘效应的判断指标,臧润国等[22]指出,
“生境岛冶与景观基质的对比度不仅是隔离化程度
的一个指标,而且也表明了边缘效应的程度.李铭红
等[23]对片断化常绿阔叶林植物多样性的研究结果
表明,边缘效应不仅影响植物的丰富度,也影响植物
个体的分布密度.草本植物的物种丰富度和藤本植
物的相对密度可作为片断化程度和边缘效应的 2 个
判断指标,且边缘效应的不同表现格局可以作为片
断化群落生态恢复阶段的主要特征.马文章等[24]研
究了附生植物对森林生境破碎化的响应,结果表明,
树干距地面 0 ~ 2 m范围内,单位面积附生植物的生
物量和附生苔藓植物的盖度均可作为指示森林边缘
生境的重要指标.因此,应针对不同的研究对象和环
境条件,找出适宜的指标,用正确的方法来研究边缘
效应对研究地所造成的影响.
2郾 3摇 边缘效应强度的确定
Matlack[25]在北美东海岸研究栎类林的边缘效
应时,以林内距边缘不同距离处主要植物种的多度
和 Gini系数(测定累积频率分布不等性的指数)来
表示边缘效应强度.王伯荪和彭少麟[26]组建的边缘
效应强度测度模式可较好地反映群落交错区的种群
数量和结构上的效应强度. 以往的测度方法或模式
没有涉及边缘效应可能影响的最大距离,而这对保
护生物学的理论和实践具有重要意义.因此,探讨一
种能弥补现有测度模式的不足,且具有统计学和生
物学意义的边缘效应测度模式十分必要.
2郾 4摇 边缘效应影响区的确定
在景观尺度上,一个空间单元是否属于边缘效
应影响区,关键在于它受异类景观的影响程度.如果
一个地区受异类景观的影响较大,那么该地区属于
边缘效应影响区,否则属于核心地区.为了准确地确
定边缘效应的大小,陈利顶等[27]提出了定量评价斑
块边缘效应的方法:从分析边缘效应的概念和影响
因子出发,利用地理信息系统中滤波功能,以一定的
窗口大小计算中心单元的景观适宜性负荷值;通过
比较每个单元景观适宜性负荷值的大小,来确定该
单元受到边缘效应的影响程度. 如果该单元的景观
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适宜性负荷值大于边缘效应的临界点,则它不属于
边缘效应的影响区,在进行生态功能区划时,应划归
为核心区;如果其负荷值小于边缘效应的临界点,则
划为边缘效应的影响范围.
无论何种机制形成的边缘,边缘上都有物种多
样性增加的趋势,以人工林最明显,多样性指数从林
缘到林内递减[28] . 对于不同的研究对象而言,其边
缘效应的可能影响范围会有较大差异. 如何客观地
确定边缘效应的影响范围具有重要的生态学意义.
Miller和 Lin[29]以叶密度为指标的研究结果表明,康
乃迪克州湿地红枫(Acer palmatum cv. Atropurpure鄄
um)林西北面的边界影响域约 15 m. 在美国太平洋
西北部的花旗松(Pseudotsuga menziesii)林中,边缘
使风倒速率增加、湿度降低以及其他物理性质发生
变化的可能性延伸到林中距边缘 200 m处[30] .牛树
奎等[31]对林缘草本可燃物进行研究的结果表明,南
向和北向林缘树木对林缘枯草负荷量的影响范围分
别为林内 10 m至林外 5 m、林内 5 m 至林外 10 m.
王文杰等[32]研究表明,太宽和太窄的效应带在一定
程度都可引起红松(Pinus koraiensis)幼树光合生理
生态学的不适应,导致生长水平下降,6 m宽度的边
缘效应带是促进红松生长的最佳边缘效应带. 周婷
等[33]在研究森林道路边缘效应时指出,不同的道路
宽度对群落的影响存在差异,道路存在时间的长短
也会对森林产生不同的效应. 乌玉娜等[34]研究发
现,边缘效应带对木质藤本群落结构的影响随边缘
距离增加而减弱,影响深度随边缘形成年限的增加
而增加,在 17 年的边缘中影响深度为 40 ~ 50 m,在
13 年的边缘中影响深度为 10 m. Hamberg 等[35]对
芬兰半干旱城市森林边缘植被变化进行研究的结果
表明,边缘效应的深度可能延伸到林内 50 m 处. 由
此可见,不同研究区域和研究对象所产生的边缘效
应影响范围有很大差异,且同一研究对象不同方向
的影响范围也可能存在差异. 针对边缘效应产生的
影响范围,可以确定适宜植被生长的最佳效应带,避
免盲目种植,从而产生更多的生态和经济效应.
2郾 5摇 边缘效应的模拟研究
迄今,模拟边缘效应的相关研究主要集中在某
个环境或生物变量对林缘至林内距离的反应上,最
简单的模型为一元线性模型. Williams鄄Linera[36]、
Malcolm[37]和马友鑫等[38]分别建立了植被结构变
量、边缘效应值和小气候要素与距林缘距离关系的
经验模型,据此可估算出森林片断边缘某点处的变
量大小. Chen 等[39]、Laurance 等[40]和王雄宾等[41]
在非线性模型方面进行了尝试,分别拟合出温度、动
态指数和林下植被物种丰富度与距林缘距离之间的
指数关系式. Murcia[9]假设了边缘效应的双峰模型
模式,认为这是两个或多个生物或非生物因子相互
作用的结果. Didham[42]认为,林内某位置可形成边
缘内部的生态交错带,边界两边的物种发生重叠,导
致物种丰富度和多度增加,该观点揭示了发生在边
缘内部交错面上的某些动态过程.黄世能等[43]构建
了一个基于分割线段模型的边缘效应测度公式,结
果表明,热带山地雨林群落采伐后形成的边缘效应
的作用距离一般不超过 15 m. Cancino[44]通过胸径、
树高、断面积与林缘距离的关系建立模型,对辐射松
(Pinus radiate)林的边缘效应进行研究,较好地反映
了不同林缘处上述关系的变化趋势. Proctor 等[45]利
用不同参数(食物可利用性、掠夺行为等)建立模型
发现,生活在边缘地区的鸟类比生活在森林深处的
鸟类更警惕.通过不同环境或生物因子与林缘至林
内距离的关系所建模型,实现了边缘效应的定量化.
在边缘效应影响范围内可以找出变量因子在任意一
点处的相关值,进而能更好地研究边缘效应对变量
因子产生的深远影响.
3摇 边缘效应对森林生态系统的影响
3郾 1摇 边缘效应对小生境和土壤的影响
在全世界范围的森林片段化现象越来越普遍的
情况下,即使个别树木引起的小响应也可能对一个
地区的碳通量和物种组成产生深远影响[46] .对于核
心区的林地,由于有边缘地区树木的保护,可以避免
外来环境因子的影响,但在边缘地区,由于缺乏高大
林木的保护,光照、风沙等可以直接侵入林下,从而
导致林地边缘地区的生境与林地内部的生境(包括
气温[47-50]、地温[47,50]、空气相对湿度[50] 和光照
度[48,51-52]等)有较大差异. 林缘与林内树基和林冠
下的表面温度随时间变化的分布、不同高度处平均
树表温度的分布以及林外鄄林缘鄄林内地表温度的水
平分布,表现出很大的差异性[47] .从林内至林外,植
物叶温(Tl)依次表现出气温(Ta)型(Ta >Tl)、中间
型(Ta =Tl)和辐射型(Tl >Ta) [49] . 接近林缘的光照
度高于林内[52],且光合有效辐射可能是影响某些树
木生长的决定性因素[48] . 林冠越高、林冠郁闭度越
大,林缘对附近小气候和植物光能与水分利用的影
响就越大[51] .针对特定林木生长所需的适宜环境因
子,尝试在森林边缘人为地栽植喜光、耐风沙的树
种,从而保护目的树种;或在边缘地区种植适宜生长
78128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 田摇 超等: 边缘效应及其对森林生态系统影响的研究进展摇 摇 摇 摇 摇
的林木或确定森林面积时,尽量使林木处于边缘效
应影响范围内,从而达到最大的生态和经济效益.
影响边缘效应最主要的因素是方位和地势[41],
方位决定了太阳辐射量,太阳辐射量小则边缘效应
弱,地势则通过影响照到林下层的入射光来影响边
缘效应[9] .牛树奎等[31]对华北落叶松(Larix princip鄄
is鄄rupprechtii)人工林林缘草本可燃物进行研究的结
果表明,不同方位林缘的枯草负荷量不同.在距林缘
相同的距离上,不同方位林缘的枯草负荷量依次为
南林缘>东林缘>西林缘>北林缘,且南向林缘明显
大于北向林缘. 丁宏等[53]指出,在杨树人工林地不
同方向上的边缘效应中,东部方向表现出的边缘效
应最大,北部次之. Hamberg 等[35]认为,芬兰半干旱
城市森林边缘植被在东、南、西方向的边缘效应强于
北面.由于不同方位和地势产生的边缘效应不同,在
实际经营管理过程中,应重点加强对边缘效应影响
大的方向的管理,充分发挥边缘效应优势,使林木生
长达到最佳状态.
森林边缘特殊的小生境导致边缘土壤与林内土
壤有所差异.由于林缘光照度高、风沙大,使土壤腐
殖质湿度较低,导致林缘处土壤微生物生物量和活
性降低[54],而土壤养分含量既有正效应[52]也有负
效应[55] . Lin和 Cao[56]对森林边缘区域的调查发现,
该区土壤种子库中入侵种子的积累量多于林下植被
中存活的入侵物种数,即林缘对于种子入侵没有起
到阻碍作用,而种子在林内生存却受到一定影响.因
此,为了阻止入侵物种进入林内发芽和生存,应改善
森林的立地条件,使入侵物种难以存活,从而保证森
林内原有植被的健康生长.
3郾 2摇 边缘效应对鸟类的影响
鸟类是森林生态系统的重要组成部分,且边缘
效应这一概念尤其适于鸟类种群[57],因为边缘效应
对鸟类富集度的影响显著. Proctor 等[45]研究发现,
处在边缘地区的鸟类比生活在森林深处的鸟类更警
惕.有研究表明,破碎化次生林中斑块面积和斑块隔
离对大山雀、喜鹊的产卵时间和卵平均质量均有影
响[58-59],从而影响其繁殖成功率. 就鸟类的群落结
构而言,鸟类物种数随着斑块面积的增大而增
多[60],耐边缘种偏爱面积较小的斑块,而非边缘种
偏爱在大面积的斑块中繁殖[60] . 除斑块面积外,鸟
类群落结构的变异还与不同组成的斑块边缘、年龄
结构和植被多样性有关[61-62] . 随林缘长度的增加,
鸟类的种鄄数系数(即鸟种数伊鸟类总个体数)不断
增加[63],且不同距离梯度的鸟类分布差异达到极显
著水平[64] .苗秀莲等[65]研究表明,作为群落交错区
的郊区的鸟类群落物种多样性指数和均匀性指数较
大,其次为田间,市区最小.蔡燕等[66]对海南鹦哥岭
的原生林、次生林、人工林及其林缘的鸟类多样性进
行比较,结果表明,与原生林和次生林相比,人工林
及其林缘的鸟类多样性较低,且人工林最低.因过度
和轻度干扰都会使物种多样性和均匀性降低[65],因
此,应尽量保护原始林、次生林,避免人为破坏,使鸟
类多样性更丰富、繁殖率更高、适宜生活的区域更
大.
边缘地区食物供应充足,可引诱鸟类巢址,但边
缘地区种间竞争和巢捕食率增加,使孵化率减小、雏
鸟存活率严重下降,进而导致繁殖成功率降低[58] .
有研究表明,无论天然还是人工巢箱中的鸟类,其巢
捕食率在边缘地区明显高于森林内部[67-69] . 因此,
应避免边缘地区扩大,使鸟类更多地生活在森林内
部,更好地繁殖生存.
4摇 边缘效应的应用探索
边缘效应规律是自然界和人类生态系统的普遍
规律,应充分利用边缘优势为人类及整个生物圈服
务.在自然保护区的设计管理中,边缘效应是必须考
虑的一个重要内容.一般而言,大的圆形保护区有较
大的核心区,受与边缘有关的生物、非生物的影响相
对较小,因此能保护更多的物种和生态系统,其中生
物种群灭绝的可能性较小[8] . 由于自然或半自然景
观的作用,破碎斑块地区的边缘效应将有所减弱,从
而有较多的地区可以成为物种栖息的核心地区. 正
确区分斑块核心区面积的大小及其空间分布对于珍
稀物种的保护将十分重要,尤其在景观破碎化严重
地区,同时可以在较大程度上指导自然保护区功能
区的划分[27] .
边缘效应可直接影响一些珍稀物种的生存.但
往往由于没有正确分析边缘效应的强弱及其空间分
布规律,导致在开展生物多样性保护研究时,忽略了
边缘效应地区的生物多样性. 斑块边缘效应在景观
异质性较高和斑块形状较复杂地区表现得尤为复
杂,因此,利用边缘效应的定量评价方法研究这些地
区的边缘效应,对于自然保护区的设计和生物多样
性保护具有十分重要的意义[27] .
边缘效应在护田林网、防火林带和防风林带具
有重要的应用价值.杨延福和李树山[70]利用生物阻
火层次分析法,分析了侧柏(Platycladus orientalis)
林分的生态特点,研究其阻隔地表火蔓延和防止地
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表火向树冠火转移的功能,从而提出将侧柏林缘改
造成生物防火林带. Dalp 和 Masson[71]利用阻力系
数和叶面积密度,运用流体动力学模型模拟了森林
边缘气流的动量损失和动荡产生情况,进而探讨风
能源的利用情况.应充分利用边缘优势、发挥边缘林
木的防火和防风作用,使其更好地为人类服务.
合理利用边缘效应可提高植物的经济效益.杜
心田和王同朝[20]研究发现,植物群体的边缘效应与
水平边距呈负相关,即边缘效应递减律,将该规律应
用于带状种植、设计各植物的幅宽时,凡发生正边缘
效应的植物,其幅宽应窄于正边缘效应递减范围的
2 倍;凡发生负边缘效应的植物,其幅宽应大于负边
缘效应递减范围的 2 倍,以减缓负边缘效应的影响,
从而提高林木的经济效益和生态效益.丁宏等[53]研
究表明,杨树人工林地东部方向的边缘效应最大,因
此,在生产实践中可以尝试性地增加南北行的长度;
面积最小林地的各行杨树胸径生长量差异很小,即
最小面积的杨树林中,林木全部为边缘林木,建议多
种植小面积杨树林,从而提高杨树林产量,增加杨树
林的经济效益.
通过调查林缘降水中不同离子含量,对改良林
地可起到一定的指导作用. Wuyts 等[72]调查了英国
橡树(Quercus robur)、欧洲白桦(Betula pendula)、南
欧黑松(Pinus nigra)距林缘 128 m 内净降水量中
NO3 -、SO4 2-、Cl-等离子的含量,结果表明,与其他两
种林分相比,黑松林缘因具有较多的穿透雨,降水中
NO3 -、SO4 2-含量较高,如果将黑松林转栽成另外两
种阔叶林或混交林分,将会降低土壤酸化、氮饱和、
地面或表层水富营养化程度,并使生物多样性增加.
在林木经营过程中,应尽量种植混交林分,间接增强
林地内物种的多样性,从而使不同林木处于最佳的
生长环境中,起到保护环境、保持生态平衡的作用,
同时使经济利益最大化.
5摇 研究展望
边缘效应作为一种普遍且客观存在的现象,尽
管在过去的几十年中受到不少国内外生态学家的关
注,但由于边缘效应的产生机理和作用效果不同,在
如何确定边缘效应的实际大小等问题上还没有科学
可靠的方法,多通过具体实例加以研究.对于边缘效
应的强度、影响范围及其模型测定等问题,试图在所
有生态水平上寻求简单的、静态的模式是不切实际
的.应根据研究目的的差异,在综合考虑目标物种的
生境适宜性特征以及景观格局特征的基础上,构建
一种客观的边缘效应范围和强度分析方法,以便准
确刻画边缘效应特征[8] .
不同尺度水平上边缘效应的研究方法有所差
异.大尺度水平上主要应用数量生态学方法,中尺度
水平上应用 3S技术等方法,小尺度水平上通过距离
边缘的长度以及群落中各种群的数量、结构、多样性
等定量指标,并利用一些模型来构建测度公式[11],
但目前尚缺乏系统的、行之有效的定量研究方法.随
着科学技术的发展和研究的不断深入,如遥感信息
的多时相性及空间的大区域可达性、地理信息系统
强大的综合分析能力及一些精密仪器在生态学上的
应用,定量研究必将成为边缘效应的主要发展趋势.
在应用领域方面,目前国内研究多集中在自然
保护区、防护林带的设计与管理、物种多样性保护、
提高作物产量等方面;国外学者有通过边缘效应探
讨风能源的利用情况,且有研究表明,可以通过边缘
效应改良林地环境,我国研究者需加大这些方面的
研究力度.此外,在森林生态系统中,边缘效应的存
在使林内、外的林木生长情况有所差异,在某一范围
内,存在着林木生长的最佳环境,因此,建议利用边
缘这一空间优势,确定出最佳的林木经营密度,这也
是短时间内确定林木最佳经营密度的研究方法之
一.目前,边缘效应的应用研究仍处于初步阶段,利
用边缘效应产生更多的生态和经济效益、为人类及
整个生物圈服务是摆在许多生态学者面前的一项艰
巨任务.
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作者简介摇 田摇 超,女,1985 年生,硕士研究生.主要从事水
土保持、森林生态研究. E鄄mail: tianchao9996@ 163. com
责任编辑摇 杨摇 弘
2912 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷