全 文 ：盐胁迫对三角叶滨藜根选择透性和反射系数的影响*
邹摇 日摇 柏新富**摇 朱建军
(鲁东大学生命科学学院, 山东烟台 264025)
摘摇 要摇 以 Hoagland溶液培养的三角叶滨藜幼苗为材料,分别采用电导率法、原子吸收分光
光度计法和压力室法测定了不同浓度盐胁迫下三角叶滨藜根的质膜透性、离子吸收和根系反
射系数,分析其抗盐特点和机制.结果表明: 随着盐胁迫强度的增加,三角叶滨藜根细胞质膜
透性增大、根系反射系数减小;盐胁迫导致三角叶滨藜根系对 K+的总吸收量减少、对 Na+的总
吸收量增多,但对 Na+的相对吸收量减少、对 K+的相对吸收量增加.盐胁迫条件下,三角叶滨
藜根系对离子吸收有较强的调节能力;而根系反射系数的减小有利于根系用较小的负压力吸
收水分,减小木质部空化的危险.说明三角叶滨藜具有较高的抗盐能力.
关键词摇 三角叶滨藜摇 离子吸收摇 质膜透性摇 反射系数摇 盐胁迫
文章编号摇 1001-9332(2010)09-2223-05摇 中图分类号摇 Q945摇 文献标识码摇 A
Responses of Atriplex triangularis root permeability and reflection coefficient to salt stress.
ZOU Ri, BAI Xin鄄fu, ZHU Jian鄄jun (College of Life Sciences, Ludong University, Yantai 264025,
Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(9): 2223-2227.
Abstract: Taking hydroponically cultured arrow鄄leaf saltbush (Atriplex triangularis) seedlings as
test materials, and using electrical conductivity detector, atomic spectroscopy, and pressure bomb,
this paper studied the effects of salt stress on the seedlings root membrane permeability, ion uptake,
and reflection coefficient, and analyzed the salt鄄resistance characteristics and related mechanisms of
A. triangularis. The results showed that with increasing salt stress, the root membrane permeability
increased, but the reflection coefficient decreased. Salt stress decreased the total K+ uptake and in鄄
creased the total Na+ uptake, but the relative amount of absorbed K+ increased while that of ab鄄
sorbed Na+ decreased. Under salt stress, A. triangularis roots had a higher regulation capability in
their ion uptake, and the reduction of root reflection coefficient was favourable to the water absorp鄄
tion by the roots with moderate negative pressure, and accordingly, reduced the danger of xylem
cavitation. All these features could be closely related to the higher salt鄄resistance of A. triangularis.
Key words: Atriplex triangularis; ion uptake; membrane permeability; reflection coefficient; salt
stress.
*国家自然科学基金项目(30471044)资助.
**通讯作者. E鄄mail: bxf64@ 163. com
2010鄄02鄄03 收稿,2010鄄06鄄25 接受.
摇 摇 盐胁迫是一种较为常见的环境胁迫,对植物的
生长、植被分布和农业生产均造成了较大的影响.植
物的抗盐性涉及到植物形态结构和生理生化的各个
方面,其中根系对离子的选择透性、根系的反射系
数、离子在植物体内的积累和分布,及其对细胞质膜
透性的影响等一直是该领域的研究热点.
在盐胁迫条件下,植物根系首先受到土壤盐溶
液的作用,产生的直接效应是渗透胁迫和离子胁迫.
因此,植物要抵抗盐胁迫,首先,必须保证根系能够
抵抗土壤溶液的低渗透势反渗透吸水,以维持地上
部分的水分供应;其次,为了克服根细胞所处环境中
高浓度 Na+对细胞膜电位和 K+、Ca2+等营养元素吸
收的干扰[1-2],植物根系必须调节对离子的选择性
吸收能力.由于植物根系内皮层细胞壁上存在凯氏
带,土壤溶液中的水分和溶质在进入植物根系的木
质部导管时,要经过内皮层细胞膜的过滤[3],而生
物膜对溶质越膜有不同程度的阻挡作用. 这种作用
一般用膜的反射系数 滓来表示,0臆滓臆1,滓 越接近
1,膜越接近理想半透膜(只能透过溶剂而不能透过
溶质).一般来说,除了水分以外,活细胞的膜两侧
还不停地进行着其他物质的交换,即生物膜是一种
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 9 月摇 第 21 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2010,21(9): 2223-2227
非理想半透膜[4],根细胞膜也是如此. 基于凯氏带
的特殊作用,有的学者从根的反射系数方面来解释
植物的抗盐机制.由于植物根系一般也表现出非理
想半透膜的性质,根系反射系数的大小与根木质部
的负压力和进入根木质部溶液的溶质含量有关[5] .
有研究发现,随着盐胁迫强度的增加,植物根系反射
系数呈现下降趋势[6],说明盐胁迫下植物可通过降
低根的反射系数来防止木质部负压力(即木质部压
力势)过大对植株造成的危害.但是,根系反射系数
减小、木质部负压力降低,则会引起植物吸水动力的
变化,加之细胞质膜选择透性在盐胁迫下的改变,势
必导致外界进入植物体 Na+、K+含量的变化. 目前,
关于离子吸收改变与反射系数降低和质膜透性增加
之间的关系,及其与植物抗盐性是否存在对应关系
尚未见报道. 本文以耐盐蔬菜三角叶滨藜(Atriplex
triangularis)为材料,分析了盐胁迫下三角叶滨藜根
系反射系数与细胞质膜透性和木质部溶液 Na+、K+
离子吸收的关系,以期丰富人们对植物耐盐机制的
了解.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料及处理
三角叶滨藜取自山东省烟台市鲁东大学实验温
室中 4—5 月间自然光照下的水培苗.首先将三角叶
滨藜种子播种到以蛭石为基质的苗床中育苗,待小
苗长出 4 片真叶时起出幼苗,并小心冲洗根系吸附
的蛭石,然后移栽至含有 Hoagland 营养液的培养槽
内进行水培,温室的昼夜温度为(27依3) 益 / (22依3)
益,光照为自然光(最大光照强度 900 ~ 950 滋mol·
m-2·s-1).整个培养过程中用充气泵向溶液连续充
气,以保证根系的供氧. 取培养 2 周的大小、长势一
致的三角叶滨藜植株作为试验材料. 试验时间为
2009 年 5 月 8—26 日.
将材料分成 6 组,分别转移至含不同浓度 NaCl
(0、100、200、300、400、500 mmol·L-1 )的 Hoagland
营养液中进行盐胁迫处理 2 d,同时向溶液内通气以
保证根系的氧气供应. 处理的环境条件为:室内、温
度 25 益 ~ 30 益、光照强度 250 ~ 300 滋mol·m-2·
s-1、每天光照 13 h.
1郾 2摇 测定方法
1郾 2郾 1 根系质膜透性摇 将处理后的根系在蒸馏水中
浸洗 5 ~ 10 min(换 2 次水,以去除质膜外体中离
子) [7],然后剪取根尖以上 5 ~ 8 cm 部分,用吸水纸
吸干水分后置于小烧杯中,再用蒸馏水冲洗 2 次.加
30 ml蒸馏水浸泡 30 min 后,用 DDSJ鄄308A 型电导
率仪测电导率(A1),随后煮沸 5 min,冷却后补充蒸
发失水至原先的量,再测电导率(A0),以相对电导
率 A1 / A0 计算电解质渗漏率,用以表示质膜透性.
1郾 2郾 2 根系反射系数 摇 木质部负压力参照 Miller[8]
的压力室法测定.根外溶液和木质部伤流液的渗透
势用冰点渗透压计测定溶液的渗透摩尔浓度 C i
(mol·kg-1),根据公式 鬃s = -C iRT 计算. 根系反射
系数参照朱建军等[5]的方法计算,以植物根在未受
到盐胁迫时的木质部压力(鬃po)和受到盐胁迫时的
木质部压力(鬃ps)之差(驻鬃p = 鬃ps -鬃po)除以盐渗透
胁迫强度(根外盐溶液的渗透势 驻鬃仔)来表示,即:
滓=驻鬃p / 驻鬃仔 .
1郾 2郾 3 木质部溶液的获取及 Na+、K+含量测定 摇 将
水培三角叶滨藜植株在根系以上约 5 cm 处用单面
刀片将茎叶切除,根系放入特制的根压力室中并密
封,将茎切面固定在压力室外.压力室中充以与处理
液相同的溶液(含不同浓度 NaCl 的 Hoagland 营养
液).对压力室加压并记录伤流液在茎切面刚刚渗
出时压力室所加的压力值,随后收集木质部伤流液,
用于测定渗透势和 K+、Na+含量. Na+、K+含量用原
子吸收分光光度计测定.其中 Na+含量以无 NaCl处
理的植株的 Na+含量(记为 0)为参比. K+ / Na+选择
性吸收比率(ASK+ / Na+)参照王锁民等[9]的方法计算,
ASK+ / Na+ =(木质部溶液 K+ / Na+) / (根际溶液中 K+ /
Na+).
以上测定根系反射系数重复 5 次,其他处理重
复 3 次,结果以平均数依标准差计.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS软件进行单因素方差分析( one鄄way
ANOVA),采用最小显著极差法(Duncan)比较分析
不同处理间的差异.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 盐胁迫对三角叶滨藜根系反射系数的影响
由图 1 可以看出,随着盐胁迫程度增加,三角叶
滨藜根系反射系数呈现下降趋势. 这说明随着盐胁
迫强度逐渐增加,三角叶滨藜根系吸收盐分增加,使
木质部溶液渗透势下降,增大了吸水动力,减弱了植
株吸水对压力势降低的需求;同时,由于盐胁迫导致
的木质部压力的自调节作用[5],相对木质部负压力
逐渐减小,从而避免了木质部负压力过大导致导管
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图 1摇 盐胁迫下三角叶滨藜根系反射系数的变化
Fig. 1 摇 Changes in reflection coefficient of arrow鄄leaf saltbush
roots under salt stress (mean依SD).
空化和气栓塞,对植株造成危害 郾 这可能有利于三
角叶滨藜抗盐性的提高.
2郾 2摇 盐胁迫对三角叶滨藜根细胞电解质渗漏率和
离子吸收的影响
2郾 2郾 1 根细胞电解质渗漏率 摇 由图 2 可以看出,随
着 NaCl浓度增加,三角叶滨藜根系细胞电解质渗漏
率呈增大趋势,这与根系反射系数下降的测定结果
相符.在 NaCl 浓度<300 mmol·L-1时,根细胞质膜
透性(电解质渗漏率)变化幅度较小,表明三角叶滨
藜对<300 mmol·L-1 NaCl 形成的盐胁迫有较强的
抗性, 这与卜庆梅等[10]对盐胁迫下三角叶滨藜生
长状况的观察结果相一致.
图 2摇 盐胁迫下三角叶滨藜根系的电解质渗漏率和木质部
伤流液 K+、Na+离子含量变化
Fig. 2摇 Changes in electrolytic leakage in roots, K+, Na+ con鄄
tent in root xylem exudate of arrow鄄leaf saltbush under salt stress
(mean依SD).
2郾 2郾 2 根系 Na+、K+吸收 摇 对三角叶滨藜根系伤流
液中 K+、Na+含量测定发现,随 NaCl浓度的增加,K+
吸收量呈下降趋势、Na+吸收量呈上升趋势(图 2),
且在较低水平的盐胁迫下,K+吸收量的变化幅度较
小;而 Na+相对吸收量(木质部伤流液中 Na+浓度与
根外溶液 Na+浓度的比值)却呈下降趋势(图 3).由
此可见,在盐胁迫下,三角叶滨藜体内能够维持相对
较高的 K+水平,同时对 Na+的阻挡作用增强.
2郾 3摇 离子吸收与根系反射系数和质膜透性的关系
研究表明,反射系数越小,则细胞对溶质的透性
越大[11] .本试验中,随着外界 NaCl 浓度升高,三角
叶滨藜植株 Na+相对吸收和根的反射系数呈下降趋
势,而根细胞质膜透性(电解质渗漏率)则呈上升趋
势;根系对 K+、Na+选择性吸收比率总体上呈升高趋
势(图 3).据此推测:盐胁迫使膜的电解质渗漏率增
大,但三角叶滨藜通过调节根系对 K+、Na+等的选择
性吸收功能,在保证植株对 K+等营养元素吸收的基
础上,避免过多 Na+进入植物体,以维持植物的正常
代谢.
图 3摇 盐胁迫下三角叶滨藜根系反射系数、质膜透性和离子
吸收及 K+、Na+选择性吸收比率的变化
Fig. 3摇 Changes in reflection coefficient of root, the permeabili鄄
ty of cell membrane and ion uptake, selective uptake rate of K+
and Na+ in arrow鄄leaf saltbush under salt stresses (mean依SD).
A:根系反射系数 Reflection coefficient of root; B:相对电导率 Relative
conductivity; C:Na+相对吸收量 Relative Na+ uptake. 不同字母表示
各处理之间差异显著 ( P < 0郾 05) Different letters in the same items
meant significant difference at 0郾 05 level among treatments.
52229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邹摇 日等: 盐胁迫对三角叶滨藜根选择透性和反射系数的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
3摇 讨摇 摇 论
膜的选择通透性是膜的重要特性,环境胁迫会
导致膜透性的增加[12-14] . 本试验结果表明,随着盐
胁迫强度的增加,三角叶滨藜根的径向反射系数呈
下降趋势.这也反映了细胞膜透性的增加导致根系
的透性增大.由于根的径向反射系数伴随着根木质
部溶液渗透势的降低(溶质吸收的增加)和木质部
相对负压力(与根外环境溶液渗透势相比较)的降
低,即植物可能以增加对离子的吸收为代价,来降低
吸水所需的木质部负压力,导致离子在植株体内的
大量积累,形成离子毒害. 因此,植物调控根系反射
系数、质膜选择透性、离子吸收、木质部负压力等因
素之间关系的能力,决定着植物抗盐能力的高低.
植物组织中 Na+、K+水平是植物抗盐性的重要
指标[15-16],耐盐性较强的植物可以通过 Na+外排或
区域化至液泡来降低胞质 Na+水平[17],有些还具有
较强的拒 Na+能力[18]和对 Na+的截留能力[19] .在盐
胁迫条件下,三角叶滨藜根系反射系数下降,Na+整
体吸收量增加而相对吸收量下降、K+整体吸收量减
少而选择性吸收逐渐增强,即进入根系的 Na+、K+并
不与外液中 Na+、K+成等比例关系,表明三角叶滨藜
可以通过调节根系对 K+、Na+等的吸收和外排功能,
在维持相对较低的木质部负压力的同时,能保证植
株对 K+等营养元素的吸收,从而避免过多 Na+在体
内的积累.另一方面,当三角叶滨藜根的反射系数减
小时,植株可以以较小的木质部负压力来抵抗根外
溶液的低渗透势进行反渗透吸水,从而减少木质部
导管空化和气栓塞的危险[14] .这也许就是三角叶滨
藜具有较强耐盐能力的原因.
有学者认为,在外界高浓度盐胁迫情况下,细胞
内 Na+含量升高,由于浓度梯度的增大使细胞浸出
液的电解质渗漏量增加,导致电导率增大[9],因此,
用电导率法测定电解质渗漏率的变化也许并不能反
映盐胁迫导致的膜透性变化,更不能反映出膜对离
子选择吸收特性的变化.本试验结果显示,盐胁迫条
件下,虽然三角叶滨藜根细胞质膜透性显著增大,但
其根系 Na+吸收的增加并不与根外溶液的 Na+浓度
升高成等比例关系、根系 K+的吸收量减少也不与根
外溶液的 Na+浓度升高造成的竞争性抑制成等比例
关系,而是随盐胁迫强度的增加,植株对 Na+的相对
吸收减少、对 K+的选择吸收逐渐增强(图 3). 这一
特点在耐盐植物盐角草中也有所表现[20] . 由此可
见,盐胁迫导致的一些耐盐植物细胞质膜透性的改
变(电导率法测定的电解质渗漏率的改变)与细胞
对离子的选择吸收特性之间可能并不存在必然的联
系或协同变化.
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作者简介摇 邹摇 日,女,1986 生,硕士研究生.主要从事植物
生理生态研究. E鄄mail: zouri2009@ sina. com
责任编辑摇 李凤琴
72229 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 邹摇 日等: 盐胁迫对三角叶滨藜根选择透性和反射系数的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇