全 文 ：第 2 5 卷第 6 期
2 0 0 1年 1 1 月
南 京 林 业 大 学 学 报 ( 白 然 科 学 版 )
J
〔川 r n a l o f N a n j i n g F ( ) r e s t r y U n i v e r s i t y ( N a t u r a l S e l e n e e s E d i t i ( ) n )
V o l
.
2 5
,
N ( )
.
6
N ( ) v
. ,
2 0 0 1
离子注入对三角叶滨桑种子萌发及愈伤组织的影响
李 洋 ’ , 钦 佩
l(
. 南京大学
辽宁 大连
江 苏
民 ’ , 李 国卿忿 , 牟中信 之 , 佘建民 , , 蔡小 宁 3
2 1 0 0 9 3 ; 2
. 大连理 工 大学三束材料国 家重点 实脸 室 ,
l ! 6 ()2 4
; 3
. 江 苏省农科院 遗传 生理研 究 所 , 江 苏 南京 况 0 9 5 )
摘 要 : 利 用 N ’ 、 A : ’ 、 Z n 竺 ` 离子 分不 同辐射能量 ,对三 角叶滨菜 ( A t八 P加二 T 。 。 n g ul a ir 、 )种子
进行 离子 注入 , 研 究低能 量状态下 激发诱 变的生物 学效 应 。 结 果表明 N ` 、 A r ` 、 Z n “ ` 离子注
入处理后 , 三 角叶滨 莱种子 萌发率均有下降 。 其 中 A r 处理组种子 萌发率高于对照 组 。 由无
菌苗诱导产生愈伤组 织及其 生理活性也存在差异 。 通过时愈伤 组 织 (S )I ) 、 (P ) D 、 C A T 活性进
行测 定 , 发现这 3 种离子 注入种子 处理后 愈伤 组织的 S () D 、 P O D 、 C A T 活性 一般都低于未处
理 的对照 组 。 其 中 Z n z ` 注入处理后 (S ) D 活性高于时照组 。
关扭词 : 三 角叶滨 菜 ; 愈伤 组织 ; 离子 注入 ; 种子 萌发 ; 酶活性
中圈分类号 : Q 9 4 5 文献标识码 : A 文章编号 : 1 0 0 0 一 2 0 0 6 ( 2 0 0 1 ) 0 6一 0 0 2 3一 0 4
E f fe c t s o f N +
、
A r +
、
Z n Z + I o n Im p l a n a t i o n o n S e e d G e r m i n a t i o n a n d C a l l i
G r o w t h o f A t r i P l e x rT i
a n g u l a r i s
1 1 Y a n g ’ , Q IN P e i ’
,
X I E M in
’ , 1 1 (宁u o 一q i n 只兰 , M ( )U Z h 〔 ) n g 一 x i n Z , S H E J ia n 一m in 3 , C A I X i a o 一 n i n g
( 1
.
N a n j l , 19 U r一i v 犷 r s l t y
,
N a l 一J 一r一9 2 10 0 : , 3 . C }1一 I一: , ; 2
.
S r a t e K c y l a }
, ( ) r a r o r y o f T h r e e B e a m M a t e r i a ls
I ) a l一a l 一 U n l v o r s , t y ( , f S e . e r一e lt 匕 T e o l、 r一( , l ( ) g y , 「) a l一a n 1 1 6 ( ) 2 4 , ( ’ h l n a ; :弓. J 一a n g s u A e a d e m y ( ) f
A只 r , e u l t u r a l s 仁 1七 r一c e 、 , N a r一j i n g 2 1( ) O性) 5 , ( ’ h一n a )
A b s t r a e t : A r r i P l e 了 r r i u , , g u l“ r ; 、 , a k i n d o f h a l o p h y t e s p o e i e s , w a s u s e d a s e x p e r im e n t a l m a t e r i a l .
E f f e e t s o f g
r o w t h o f t h e i
r e a
l l i a n d a e t 一v i t i e s o f t }飞e i r s u p e r o x id e d i s m u t a s e ( S O D )
、 e a t a l a s e ( C A T )
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e r o x l d a s e ( P ( ) I ) ) w e r e i n v e s t ig a t e d
. ’
I
’
l飞e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h o r a t e o f s e e d g e r m i n a t l o n l) y N
` ,
A r ` ,
Z n
Z ` im p l a n t a t i o n w e r e 。 li f f e r e n t f r o n 飞 t h a t 〔 ) f C ( ) n t r ( ) l
.
T 卜飞e r a t e o f s e e d g e r m i n a t i o n w e r e 2 8 . 6% ,
3 4
.
8% a n d 1 1
.
1% w h e n t h e e n e r g y
o
f N
’
i rn p l a n t e d w e r e 3 0
,
4 5 a n d 6 0 kV
, r e s p e e t iv e l y
.
T h e h i g h e r
t h e e n e r g y o f Z n
艺 ` t r e a t e d s h o w e d
,
t h e l o w e r t h
e r a t e o f s e e d g e r m i n a t i o n w o u ld b e
.
E f f e e t s o f t h e d i f
-
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e n t e n e r g y ( ) f A r ` o n t h e r a t c o f s e e 〔1 g e r nr i n a t i ( ) n w e r o n o t o t ) v i o u s
.
A f t
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’ ,
A r ’ , Z n Z ` , t h e s e e d s o f A z r i P l e j z r i a l , g u l a r i 、 w e r e i n d u e e d i n t o s t e r i l e s e e d l i n g s
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, a n d a e t i v i t ie 、 o f s ( ) D
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.
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,
P ( ) D a n d C A
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o r e o v e r , t h e s t e r i l e s
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1i n g s 卜) y Z n Z ` t r e a t m e n t g r o w v i g o r o u 5 l y , t h e g r o w t卜、 o f t h e i r e a l l i w a s e o m p a r a t i v e l y s l o w .
K e y w o r d s : A z r i P I
。二 r r i a n g u l a r i 、 ; C a l l i ; I o n im p la n t a t io n ; S e e d g e r m i n a t i o n ; A e t i v i t y o f e n z y m e
收稿 日期 : 2 0 0 1 一 0 3 一 2 3 修订 口期 : 2 0 0 一 0 8 2 5
堪金项 目 : 江苏省农业科技 重大项 〔(I 比 98 5( )l 一 9 )
作者简介 : 李 洋 ( 19 6 5 一 ) , 男 ,江苏兴化人 , 南京大学生命科学学院硕上研究牛
2 3
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 5 2卷 第 6期
离子注入对生物体均有 良好的诱变效应 。 离子注人对生物体的作用具有能量沉积 , 动量传递 ,质量
沉积和电荷的中和与交换的 4 种作用势 〔` · 2飞。 能够显著提高变异率 。 近年来 ,育种学家已将离子束注人
法应用于作物品种改 良 ,并在水稻 、 小麦 、 玉米 、 番茄 、 棉花等作物中取得了成功 。 已选育出一批 在生长
上有应用前景的新品种 。
三角叶滨菜 ( A tr iP le 二 T ir a n g ul ar i 、 )原生长在美洲东北部的沿海沼泽的边缘 , 1 9 9 3 年由南京大学
钦佩教授从美国特拉华大学引人我国 。 三角叶滨菜是一种多叶的 1 年生蔬菜 , 其中的营养成分类似于
菠菜 , 可以为人和动物直接食用川 。 在我 国海滨地区引种推广三角叶滨菜 ,可以 改善沿海居民营养结
构 ,有效利用海滨盐土资源 , 建立第一性生产力 。 因此 , 对三角叶滨菜的研究开发利用 , 有较好的经济
效益和生态效益 。 三角叶滨菜引进我国后 , 由于其可食叶片小 ,在盐碱地产量不高 ,还不能被广泛利用 。
离子注人对三角叶滨菜种子萌发及愈伤组织影响的研究国内外尚未见报道 。
笔者通过对用 N + 、 A r 十 、 Z n Z+ 离子注人处理后的三角叶滨菜种子萌发 、 愈伤组织的生长 、 愈伤组织
超氧化物歧化酶 ( S O D ) 、 过氧化物酶 ( P O D ) 、 过氧化氢酶 ( C A T )活性的变化 , 阐述离子注人对三角叶滨
菜的诱变效应 , 为进一步筛选耐盐碱性能较强 、 产量较高 、 口感较好的植株提供理论依据 。
1 材料和方法
1
.
1 植物材料
三角叶滨菜种子由本所盐土农业基地提供 , 剔除杂质 , 选择籽粒饱满的种子 , 交合作单位大连理
工大学三束材料重点实验室进行离子注入处理 。
1
.
2 离子注入
将上述选好 的种子均匀的置于空 平皿 中 , 使其
无重叠后 , 进行离子注人 。 其能量设置和其他处理
参数如表 1 。
1
.
3 组织培养
将上述离子注人处理后的种子及未处理的种子
(对照 ) 置于 无菌烧 杯 中 , 加 人 20 % 商 用漂 白剂 ,
10%酒精和 0 . 1% T w e e n 一 8 0 混合液浸泡 2 0 m in , 随
后在超净工作台上用无菌水冲洗 5 遍 , 接种在 M S
基本培养 基 中 。 培 养 3 d 后种 子陆续 萌发 , 统计
15 d后的种子萌发率 。 然后将萌发生成的无菌苗茎
叶在超净工作台上切成若干小段 , 转人诱导愈伤组
表 I N + 、 A r + 、 Z n , + 注入参数
T a b一e 1 T h e p ar am
e t e r o r N +
、
A r +
、
z n Z+ im p一an ta t一o n
离子
种类
工作时间 加速电压 注人剂量
/m in / k V / i o n s
·
e m
真空度
/ P a
N + 4 0
N + 4 0
N + 4 0
A r + 4 0
A r + 4 0
Z n Z+ 4 0
Z n Z+ 4 0
Z n
Z+ 4 0
::
::
::
::
S X I O 16
8 X I O 16
8 X 1 0 16
S X I O 1
6
S X 1 0 1
6
8 X 1 0 1 6
8 又 1 0 16
8 X 1 0 1 6
4 6 X 10
4
.
6 X 10
4
.
6 X 10
4
.
6 X 10
4
.
6 X 10
4
.
6 X 10
4
.
6 X 10
4
.
6 X 10
织的培养基 中 , 其组成 : M S + 2 . 4 D 1 m g I/ J + I A A 1 m g I/ J , 进行愈伤组织 的诱导 。 两周后将愈伤组
织转接到继代培养基中 , 其组成为 : M S十 N A A 1 . 0 m g / l才 + 2 . 4 D o . s m g / I J 。 扩大培养两周后 , 分别测
定各类处理的愈伤组织的有关指标 。
1
.
4 3 种酶活性的测定
S O D 活性的测定按邻苯三酚 自养化改良法进行 〔`一 6〕 , 按该法处理有关愈伤组织并制样 , 以 K O N -
T R O N 86 0 型分光光度计测定单位时间内各样品 的 O . D 值 ( 3 2 5 n m )变化 , 以每克鲜重每分钟抑制邻苯
三酚 自养化速率达 50 % 酶量定义为一个酶单位 。
P O D 活性的测定按愈创木酚法进行比“ 〕 , 以 K O N T R O N 8 60 分光光度计测定单位时间内各样品的
0
.
D 值 ( 4 7 0 n m )变化 , 以每克鲜重每分钟 O . D 值的变化表示酶的活性 。
C A T 活性测定按徐镜波等的方法进行川 , 以 K O N T R O N 86 0 分光光度计测定单位时间内各样品
O
.
D 值 ( 2 5 0 n m ) 的变化 , 以每克鲜重单位时间内 O . D 值变化表示酶的活性 。
2 0 0 1 年 总第 9 6 期 李 洋等 :离子注入对三角叶滨菜种子萌发及愈伤组织的影响
2 试验结果
2
.
1 离子注入对种子萌发率的影响
3 种离子注人三角叶滨菜种子后 , 除 A r + 离子处理组萌发率高于对照组外 , 其余各组的萌发率均低
于对照组 (表 2) 。 幼苗生 长状况 , 对照组长势较好 , 其次 , A +r 离子注人 的两组幼苗长势高而整齐 。
N + 离子注入的 3 组长势随能量增高而减弱 ,但其种子萌发率第 2 组较高 。 Z n , + 离子注入的 3 组种子萌
发率随能量增高而下降 ,能量最高组幼苗长势普遍高而整齐 。
表 Z N + 、 A+r 、 z n +2 注入对三角叶滨燕种 子萌发率的影响
T a b le 2 E fe
e t o f N +
、
A r +
、
z n Z+ io n i m p l a n ta t i o n o n s e e d g e r m i n a t i o n o f A t r i p l e x t r i a n g u la r is
种子
类型 对 照组 %
N + % A r + % Z n Z+ %
萌发率 42 . 0士 0 . 4 1 2 8 . 6士 0 . 9 4 3 4 . 8士 0 . 4 7 11 . 1士 1 . 65 34 . 9士 0 . 8 1 4 5 . 0士 0 . 4 1 2 9 . 4士 1 . 6 3 1 9 . 7士 0 . 8 2 1 7 . 6士 1 . 70
注 :种子 萌发率是以每组 10 。 粒种子接种 15 d 后统计 , 共进行 3 次重复接种 , 计算其平均值
2
.
2 离子注入对愈伤组织生长的影响
A r + 离子注人处理的三角叶滨菜的种子萌发产生的无菌苗 , 经诱导形成的愈伤组织普遍出现褐化 ,
尤其注人 N + 离子后形成的愈伤组织褐化严重 。 Z n “ + 处理组愈伤组织较疏松 ,颜色为土黄色 。 而对照
组呈淡黄色 , 生长 良好 。
2
.
3 离子注入对愈伤组织中 S O D 、 P O D 、 C A T 活性的影响
N + 注人后 ,愈伤组织 中 S O D 活性均低 于对 照 表 3
组 , 当加速 电压 为 3 0 k V 时 , SO D 活性 ( F W ) 达 到
3 14
.
3 5 ; 电压 为 4 5 k V , S O D 活 性 ( F W ) 下 降 为
1 4 5
.
9 5 ; 而当加速 电压 提高 为 60 kV 其 S O D 活性
( F W )反而上升为 6 17 . 47 , 其变化与种子萌发率正好
相反 。 A +r 注人后 , S ( ) I 〕活性与对照组相 比较均有
下降 。 Z才+ 注人处理后 , 其 S ( ) I ) 活性明显高于对 照
组 ,而且 ,随处理加速电压 ( 即能量 )增大而上升 。
3种离子注人 处理 后 , P O D 活性均低 于对 照
组 。 用 3 种不 同的加 速电压进行 N + 注入处理 , 当
加速电压为 30 k V 时 , P O D 活性最高 ; 而加速 电压
为 4 5 kV 时 , P O D 活性较低 , 低于 3 0 k V 和 6 0 k V
处理组 。 A +r 注人 , 在加速 电压为 45 k V 时 , P O D
活性 ( F W )最低 ,仅为 3 5 5 . 7 7 。
N +
、
A+r
、
z n Z + 注入种子 对三角叶滨萦愈伤组织的
P O D
、
S ( ) D
、
C A T 酶活性的影响
皿bl e 3 E f价叉 t of N 十 、 rA + 、 z n Z+ i on 加 lP ant i gn on act iv yt
o f s o m e e n z y m es in A t r i P l e x r r i a n g u l a r i s
处理 D O D S O D C A T
对照 7 4 9 . 0 9士 0 . 3 1 9 2 1 . 9 9士 0 . 2 1 一 1 1 . 3 4士 0 . 5 7
I N + 7 1 7
.
8 1士 0 . 9 5 3 1 4 . 3 5士 0 . 5 6 一 7 . 5 5士 0 . 5 6
Z N + 3 8 5
.
6 7士 0 . 1 3 1 4 5 . 9 5士 0 . 7 3 一 6 . 0 4士 0 . 3 1
3 N + 4 77
.
63士 1 . 0 2 6 1 7 . 4 7士 0 . 2 6 一 5 . 3 5士 0 . 13
4 A r + 5 14
.
14士 0 . 8 9 2 2 4 . 5 4士 0 . 1 2 一 3 . 0 2士 0 . 4 6
5 A r + 3 5 8
.
77士 0 . 0 2 2 7 5 . 0 6士 0 . 3 9 一 8 . 9 2士 0 . 8 2
6 Z n Z+ 4 9 5
.
2 9士 0 . 5 6 1 2 6 6 . 4 2士 0 . 3 3 一 5 . 14士 0 . 4 7
7 Z n Z+ 5 8 8
.
66士 0 . 2 3 1 5 6 0 . 5 5士 0 . 4 5 一 3 . 98士 1 . 2 1
8 Z n Z+ 3 9 0
.
4 1士 0 . 2 6 1 5 6 9 . 2 6士 0 . 7 8 一 5 . 2 5士 0 . 6 5
注 : 酶活性共进 行 3 次重复实验 , 取其平均值 ; 所有数据均
为湿重 ( F W )状态下测定数据 , 其单位表示见 文中酶活
性测定方法 的说明
3 种离子注入处理后 , C A T 活性均低于对照组 。 N + 注人处理 , C A T 活性随加速 电压增加 , 呈下降
趋势 。 A r + 注人 , 当加速 电压为 45 k V 时 , C A T 活性 ( F W )最高 , 为一 8 . 92 ,而 当加速 电压为 30 k V 时 ,
C A T 活性 ( F W )最低 ,仅为一 3 . 0 2( 各种酶活单位表示见文 中酶活性测定方法的说明 ) 。
3 结 论
( l) 经 N + 、 A +r 、 Z n , 十 3 种离子注人处理 的种子萌发率不 同于对照组 。 注人 N 十 且加速 电压为 30 、
45 和 60 k V 时 , 其种子萌发率分别为 28 . 6% 、 34 . 8 % 、 n . 1% 。 注人 Z n Z+ 能量越高萌发率越低 , 注人
A +r 且加速电压为 45 k V 时其萌发率高于对照组 , A +r 处理组 长成 的无菌苗高而整齐 。 离子注人影响
种子萌发率依据现有 的理论和本研究的结果可以推断 , 离子注人的能量沉积导致种子胚 `的直接损伤和
间接损伤最终导致 D N A 链断裂和膜脂过氧化 , 动量传递导致细胞表面溅射 ,产生许多微孔 和洞 ,甚至
使细胞破裂 ,虽然有离子注入 的质量沉积和电荷的 中和交换的保护作用 巨`。〕 ,但其损伤作用大于其修复
保护作用 ,所以导致离子注人处理后萌发率下降 。 N + 注人处理后种 子萌发率明显低于对照组 , 由无菌
一 2 5 一
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 2 5卷 第 6期
苗诱导形成的愈伤组织生长较慢 ,褐化严重 。 因此 ,认 为 N + 离子束在加速电压为 45 、 60 k V 对三角叶
滨菜造成严重的损伤 ,产生了不利的变异 。
( 2) 无菌苗的切段 ,虽然都能诱导形成愈伤组织 ,但 N + 、 A r + 离子注人处理后愈伤组织的生长较慢 ,
有褐化现象 。 注人 N + 离子的能量为 45 k V 时愈伤组织褐化较为严重 。 另外 , A r 十 注人高能量 ( 60 kV )
处理组褐化现象也比较严重 。 原因可能是离子注人处理引发了染色体畸变 , D N A 链断裂 ,细胞破裂损
伤 ,致使代谢紊乱 ,一些酶的合成受阻 ,活性下降 ,从而影响了愈伤组织的分裂生长 。
( 3) 三角叶滨菜种子经 N + 、 A r + 和 Z n Z + 注人处理后诱导形成的愈伤组织 中 , S O D 、 P O D 和 C A T 活
性发生了明显变化 。 Z n Z+ 离子处理组 SO D 酶活性远高于对照组 , 与其种子萌发率基本成负相关 ,但其
无菌苗长势较好 。 S O D 能够清除有害的活性氧 ( O 一 ) , 其活性大小与植物抗逆境胁迫 、 抗衰老有关 , 是
一种重要的保护物质 。 因此 , Z n Z 卜注入对 S O D 酶活性的促进作用有利于细胞抗伤害能力的提高 。
经 N + 、 A +r 和 Z n , + 注人处理的三角叶滨菜愈伤组织中的 P O D 、 C A T 活性均低于对照组 。 P O D 、
C A T 都能清除细胞内过氧化氢 ,但它们 的作用机制不 同 。 P O D 是通过催化过氧化氢分解其他底物 以
消耗过氧化氢 , C A T 作用是将过氧化氢分解形成水和氧气 ,这两种酶催化的反应紧密偶联 , 使细胞免受
过氧化氢毒害 。 离子注人在加速电压为 30 、 45 和 60 k V 引起 愈伤组织 PO D 、 C A T 活性下降的原因可
能是一则离子注人在基因水平上产生影响 ,影响了基因的结构 ,基因表达的调控 , 导致这两种酶的合成
减少 ;二则在蛋 白质水平上产生了影响 ,改变了酶的化学组成或酶的结构 ,从而导致酶的活性改变 。
笔者进一步选择研究 Z n Z+ 、 A r + 和 N + 不同剂量的注人对三角叶滨菜通过愈伤组织产生再生植株
的影响 , 以及扩大繁殖后 ,从中筛选 口感较好 、 耐盐性较强 、 盐地产量较高的品种 。
今 考 文 献
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(责任编辉 郑攻妓 )