全 文 ：三角叶滨藜根吸水特点与其抗盐性的关系＊
卜庆梅　王艳华　韩立亚　柏新富＊＊　朱建军
(鲁东大学生命科学学院 , 山东烟台 264025)
摘　要　采用压力室和冰点渗透压计测定了三角叶滨藜在不同浓度 NaCl的根系环境溶液
中根木质部的压力势和伤流液的渗透势 ,并利用原子吸收分光光度计测定了植株和伤流液
以及环境溶液中 Na+含量 。结果表明:随着根环境溶液 NaCl浓度的增加 ,三角叶滨藜植株
和木质部伤流液中 Na+含量虽呈上升趋势 ,但根系的过滤系数和体内 Na+相对累积量逐渐
降低 ,说明三角叶滨藜根细胞对盐分有很强的过滤作用;木质部伤流液的渗透势随着环境
溶液渗透势的降低而降低 ,但根木质部溶液的水势则逐渐高出根外环境溶液的渗透势;表
明三角叶滨藜能够利用较低的木质部负压来抵抗根外溶液的低渗透势而反渗透吸水 ,并利
用根细胞对盐分的过滤作用来避免从环境摄取过量的盐分。
关键词　三角叶滨藜;抗盐性;水势;木质部压力
中图分类号　Q948　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2007)10-1585-05
CharacteristicsofwaterabsorptionbyAtriplextriangularisrootsundersaltstress.BU
Qing-mei, WANGYan-hua, HANLi-ya, BAIXin-fu, ZHUJian-jun(SchoolofLifeScience, Lu-
dongUniversity, Yantai264025, Shandong, China), 2007, 26(10):1585-1589.
Abstract:Inthisstudy, Atriplextriangularisplantsweregrowninanutrientsolutioncontaining
diferentconcentrationsofNaCl, andthepresurepotentialofrootxylem, osmoticpotentialofits
sap, andNa+contentsinplant, sapandnutrientsolutionweremeasuredwithpressurechamber,
freezing-pointosmometer, andatomicabsorptionspectrometer, respectively.Theresultsshowed
thatwiththeincreasingsalinityofnutrientsolution, theNa+contentinplantandinxylemsap
increased, buttheultrafiltrationcoeficientofrootsystemandtherelativeaccumulationamountof
Na+inplantdecreased, ilustratingthattherootcelsofA.triangularishadastrongfiltrationac-
tion.Theosmoticpotentialofrootxylemsapdecreasedwithdecreasingosmoticpotentialofnutri-
entsolution, butthewaterpotential(osmoticpotentialpluspressurepotential)ofthesolutionin
rootxylemincreasedsteadilytilhigherthantheosmoticpotentialofnutrientsolution.Itwascon-
cludedthatA.triangulariscouldusethelowernegativepressureinrootxylemtoabsorbwatervia
anti-osmosistocounteractthelowosmoticpotentialofnutrientsolution, andavoidtheabsorption
ofexcessamountofsaltviahigh-eficientultrafiltrationofrootcels.
Keywords:Atriplextriangularis;saltresistance;waterpotential;xylempressure.
国家自然科学基金项目(30471044)和山东省科技发展计划资助项
目(120101118)。
＊＊通讯作者 E-mail:bxf64@163.com
收稿日期:2006-12-21　　接受日期:2007-06-12
1　引　言
三角叶滨藜(Atriplextriangularis)属藜科滨藜属
1年生草本植物 ,茎直立多分枝 ,叶片呈椭圆状三角
形 ,是从美国东北部沿海沼泽边缘筛选出来的优良
蔬菜作物 ,具有很强的耐盐性 ,可在海水灌溉下生
长 ,是较有代表性的耐盐植物 。种植三角叶滨藜能
改良盐渍化土壤 ,降低其盐分含量 ,改善盐渍土壤的
生态环境 ,有关其耐盐性和引种栽培研究国内已有
报道(王凯等 , 2001;倪寿山等 , 2005),但对其高度
耐盐的机制研究不多。
植物根系从土壤中吸水的主要动力:一是由叶
片的蒸腾作用产生的蒸腾拉力;二是由根系木质部
溶液的渗透势产生的根压(潘瑞炽 , 2004)。对于大
多数植物来说 ,其根系不会允许大量盐离子进入根
木质部 ,否则蒸腾作用使水分蒸发将导致大量盐分
在叶片细胞间隙积累 ,最终导致叶片的伤害或死亡。
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2007, 26(10):1585-1589　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2007.0282
因此 ,根系主要是靠蒸腾拉力造成的木质部负压力
来吸水 。对于较高浓度的盐胁迫 ,植物就需要木质
部溶液有非常大的负压力 。由于溶液中低于真空的
负压力是处在亚稳态 ,随时有可能因环境因素导致
空化栓塞(Thǜrmeretal., 1999),负压越大对植物越
危险。一些研究表明 ,盐生植物木质部溶液的总水
势可以远远高出根外溶液的渗透势 ,伤流液或吐水
收集液(表明根压存在)的渗透势也可明显高于根
外部的溶液的渗透势 ,但其根系仍然能从根外溶液
中吸收水分(Miler, 1985;Ennsetal., 2000;Rowanet
al., 2000)。这些结果对于解释根压的形成和植物
的渗透吸水提出了严峻挑战 (Zholkevichetal.,
1990;Canny, 1998)。针对上述现象 ,有人从不同的
研究角度提出了不同的解释 , 如皮层细胞类似于动
物肌肉的收缩(Canny, 1998)、木质部溶液中的高分
子粘液吸水(Zimmermannetal., 1994)、Marangoni
流(Wagneretal., 2000)等 ,但至今没有统一看法 。
国内关于植物水分吸收及体内转运也有不少研究
(沈玉芳等 , 2002;Zhaoetal., 2004;安锋等 , 2005;孙
惠珍等 , 2005;王瑞辉等 , 2006)。为了进一步了解耐
盐植物根系抗盐吸水的机理 ,本试验以三角叶滨藜
为材料 ,研究其根系在受到盐胁迫时木质部负压力
的变化 ,同时测定根木质部伤流液和植株中的 Na+
含量 ,并分析它们对植物水分吸收的影响 ,以进一步
探索三角叶滨藜的耐盐机理和盐生植物在盐渍土壤
溶液中的抗盐吸水机理。
2　材料与方法
2.1　试验材料
三角叶滨藜种子在蛭石中育苗 ,待小苗 4片真
叶时移栽至含有改良 Hoagland营养液的培养槽内
培养。整个培养过程中 ,用充气泵向溶液充气 ,以保
证根系的氧气需求。取培养 3周的三角叶滨藜植株
作为试验材料 ,试验先后进行 2次 ,每次每处理取 3
株材料 ,即试验结果为 6植株的平均值。
2.2　测定方法
2.2.1　根系木质部压力及伤流液渗透势测定　根
系木质部的压力(ψp)用压力室法(王万里 , 1984)测
定 。具体做法:在普通压力室内放进一个测量槽 ,槽
内加入已知浓度的渗透溶液(含不同浓度 NaCl的
营养液),将离体根系放入测量槽的溶液中 ,并使根
茎部露出压力室外 ,然后密封 。向压力室内通入压
缩空气加压 ,以伤流液从根茎部刚渗出时压力室所
加压力为 ψp(MPa),同时收集木质部伤流液。渗透
溶液和木质部伤流液的渗透势用冰点渗透压计测定
渗透摩尔浓度(Ci, mmol· kg-1),根据公式:ψp=
-Ci×0.001×0.083×(273+t)×0.1,式中 , t为测
定温度。
2.2.2　植株及木质部伤流液中 Na+测定 　植株
Na+提取参照王宝山和赵可夫(1995)的方法 ,提取
液及伤流液中 Na+含量用原子吸收分光光度计
(GBC932AA,澳大利亚)测定 ,以无 NaCl处理的植
株及木质部伤流液中的 Na+含量(记为 0)为参比 。
2.3　数据处理
将试验原始数据输入计算机 ,用 Excel中的数
据分析程序进行统计分析。
3　结果与分析
3.1　根环境溶液渗透势对木质部负压力的影响
取新鲜三角叶滨藜植株的离体根系置于压力室
测量槽中 , 可清楚地观察到:在根系环境溶液中
NaCl含量为 0时 ,不需加压 ,木质部就有伤流液不
断流出;而当将根系环境溶液中 NaCl含量高于 50
mmol· L-1时 ,在没有加压的情况下 ,木质部中没有
液体流出 ,在给压力室加压到一定程度时 ,木质部又
开始渗出伤流液 ,且随着根系环境溶液中 NaCl浓度
的增大(渗透势降低),伤流液渗出所需压力随之增
大 ,且各浓度之间所需压力差异显著(表 1),即木质
部负压力随根系环境溶液渗透势的降低而显著升
高 ,二者呈极显著相关(相关系数 r=-0.974)。
3.2　根系对盐的过滤作用
利用原子吸收分光光度计对三角叶滨藜根系木
质部伤流液中 Na+含量的测定结果显示 ,随着根系
表 1　不同盐胁迫强度下根木质部伤流液渗出所需的负压
力
Tab.1　Changesofthexylem pressurepotentialinroots
underdifferentsaltstresses
根环境溶液 NaCl浓度 (mmol· L-1) 根环境溶液渗透势(MPa) 木质部负压力(-MPa)
0 -0.05 0aA
50 -0.22 0.115±0.043bB
100 -0.45 0.195±0.074cBC
150 -0.67 0.240±0.065cCD
200 -0.89 0.328±0.046dDE
300 -1.34 0.383±0.051deEF
400 -1.78 0.452±0.058eFG
500 -2.23 0.530±0.102fG
不同小写字母表示差异显著 ,不同大写字母表示差异极显著;木质部
负压力为平均值±标准差。
1586 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 26卷　第 10期　
环境溶液中 NaCl浓度的升高 ,三角叶滨藜伤流液中
的 Na+含量显著增加 , 二者之间呈极显著正相关
(相关系数 r=0.958)。但木质部伤流液中以根系
环境溶液盐浓度为基础的 Na+的相对含量(伤流液
和环境溶液中 Na+含量的比值)则逐渐减小 ,即过
滤系数则呈下降趋势(表 2)。
对自然状态下三角叶滨藜在含不同浓度 NaCl
的根系环境溶液中 24 h体内 Na+积累量的分析测
定发现 ,随着根系环境溶液 NaCl浓度升高 ,三角叶
滨藜体内 Na+积累量增加 , 但以根系环境溶液中
Na+含量为基础的植株体内 Na+的相对累积量明显
降低 ,即随着环境溶液 Na+浓度增加 ,三角叶滨藜根
系对 Na+的相对吸收量有降低的趋势(表 3)。说明
三角叶滨藜根细胞对 Na+有较强的过滤作用 ,且随
着环境溶液盐浓度的升高 ,过滤能力增强 。
表 2　三角叶滨藜根系木质部伤流液中 Na+含量
Tab.2　Na+contentinxylemexudateofroot
环境溶液NaCl浓度
(mmol· L-1)
环境溶液
Na+含量
(mg· ml-1)
伤流液中
Na+含量
(mg· ml-1)
过滤系数
0 0 0aA -
50 1.15 0.358±0.048bB 0.311
100 2.30 0.599±0.060cC 0.261
150 3.45 0.761±0.045dD 0.221
200 4.60 0.860±0.039eDE 0.187
300 6.90 0.957±0.078fE 0.139
400 9.20 1.146±0.104gF 0.125
500 11.50 1.433±0.135hG 0.125
过滤系数指伤流液 Na+含量与根系环境溶液 Na+含量的比值;不同
小写字母表示差异显著 ,不同大写字母表示差异极显著;伤流液中
Na+含量为平均值 ±标准差。
表 3　三角叶滨藜在含不同浓度 NaCl的环境溶液中体内
Na+积累量
Tab.3　AmountofNa+accumulatedinA.triangularisun-
derdifferentsaltstresses
环境溶液NaCl浓度
(mmol· L-1)
环境溶液
Na+含量
(mg· ml-1)
体内 Na+积累量
(mg· g-1)
Na+相对累积量
0 0 0 -
50 1.15 12.01±1.08 10.44
100 2.30 15.40±1.82 6.70
200 4.60 20.77±1.03 4.52
300 6.90 24.79±0.95 3.59
400 9.20 27.10±1.15 2.95
500 11.50 29.37±0.53 2.55
Na+相对累积量指植株每单位质量吸收(积累)的 Na+量与根系环
境溶液中 Na+含量的比值;体内 Na+积累量为平均值±标准差。
3.3　根系木质部水势与水分吸收
对在不同渗透势的环境溶液中三角叶滨藜根木
质部伤流液的渗透势的测定结果显示 ,随环境溶液
中 NaCl浓度的增加 ,木质部溶液渗透势逐渐降低
(浓度升高),但幅度明显小于根系环境溶液渗透势
(水势)的降低(表 4)。
进一步比较根木质部溶液水势(根木质部负压
力或压力势 +渗透势)与根系环境溶液水势(渗透
势)发现 , 当根环境溶液的 NaCl浓度上升到 100
mmol· L-1后 ,三角叶滨藜根系木质部溶液的水势
开始高于根环境溶液的水势 ,且环境溶液 NaCl浓度
越高 ,这种差别越显著 ,当根系环境溶液的 NaCl浓
度上升到 400 mmol· L-1后 ,根系木质部溶液的水
势可高出根外溶液的水势 1MPa以上(表 3)。理论
上 ,在这种条件下根系将无法从根环境溶液中吸水 ,
而是根环境溶液将从根系木质部溶液吸收水分造成
植物脱水死亡 。但是 ,通过对 NaCl胁迫下三角叶滨
藜生长状况的观察发现 ,低浓度 NaCl处理对三角叶
滨藜生长并无明显影响 ,三角叶滨藜能在含有 100、
200 mmol· L-1 NaCl的营养液中生长良好;当 NaCl
浓度达到 300 mmol· L-1时 ,三角叶滨藜的营养生
长开始受到抑制 ,但 NaCl浓度达 400 mmol· L-1
时 ,植株仍然能够吸水生长(倪寿山等 , 2005;卜庆
梅等 , 2007)。
表 4　三角叶滨藜根系木质部溶液的总水势与根外溶液水
势比较
Tab.4　Comparisonoftotalwaterpotentialofxylem sap
andthewaterpotentialofrootexternalsolution
环境溶液NaCl浓度(mmol·L-1)
环境溶液水势(MPa)
木质部溶液渗透势(MPa)
木质部溶液水势(MPa)
木质部溶液与环境溶液水势差(MPa)
0 -0.05 -0.07±0.02 -0.07 -0.02
50 -0.22 -0.11±0.02 -0.22 0
100 -0.45 -0.14±0.01 -0.34 0.11
150 -0.67 -0.18±0.01 -0.42 0.25
200 -0.89 -0.20±0.02 -0.53 0.36
300 -1.34 -0.23±0.04 -0.61 0.73
400 -1.78 -0.27±0.04 -0.72 1.06
500 -2.23 -0.32±0.03 -0.85 1.38
木质部溶液渗透势为平均值 ±标准差。
4　讨　论
一般情况下 ,只有在外界溶液的水势高于根部
细胞水势的情况下 ,根系才能从外界溶液中吸水。
如果外界溶液中盐分浓度很高 ,水势很低 ,植物吸水
困难 ,甚至体内水分有可能外渗 ,植物不能维持体内
1587卜庆梅等:三角叶滨藜根吸水特点与其抗盐性的关系
水分平衡而处于缺水状态 ,形成一种生理干旱 。在
高浓度盐胁迫下 ,植物克服渗透胁迫吸收水分的动
力有 2种:1)增加木质部输水导管中的负压力(蒸
腾拉力),在根的内皮层细胞表面形成强大的压力
差反渗透抗盐吸水;2)通过增加进入根木质部的盐
离子的浓度 ,降低根木质部溶液的渗透势来增加吸
水能力(Fiscus, 1975;Steudleetal., 1993)。一些盐
生植物 ,特别是专性盐生植物 ,在盐分胁迫下 ,主要
依靠从外界吸收和积累无机盐离子进行渗透调节 ,
增加细胞液浓度 ,降低细胞渗透势 ,从而避免脱水 ,
防止盐害(林栖凤 , 2004)。
本试验表明 , 随着根系环境溶液 NaCl浓度升
高 ,三角叶滨藜木质部伤流液渗透势降低 、伤流液和
体内 Na+含量均增加 ,且根系吸水所需要的负压力
也明显增大 ,这与一般的研究结果是相符的 。但进
一步分析发现 ,以根系环境溶液中 Na+含量为基础
的 Na+的相对吸收量则逐渐降低 ,且根系吸水所需
要的负压力(压力势)和木质部溶液渗透势共同作
用所形成的木质部溶液水势的降低幅度远远小于根
环境溶液水势的下降幅度 ,即三角叶滨藜可以在木
质部溶液水势高于根外环境溶液水势的情况下吸水
生长。说明三角叶滨藜根细胞对 Na+有较强的过滤
作用 ,且随着环境溶液盐浓度的升高 ,过滤能力增
强 ,这有利于避免植株从环境中摄取过量的盐分;而
且三角叶滨藜可以利用较小的木质部负压力来抵抗
外界低渗溶液而反渗透吸水 ,这对克服在环境溶液
渗透势较低时木质部负压过大导致空化栓塞的危险
有重要作用 。这些可能是构成三角叶滨藜具有较强
抗盐性的重要内在因素。
根据现有理论 ,为了平衡根外盐溶液的渗透势 ,
植物需要根木质部溶液有较低的渗透势 ,如果木质
部溶液的渗透浓度很小 ,就要求根木质部溶液有很
大的负压力 ,使二者之和(木质部溶液水势)等于或
低于根外环境溶液的渗透势 ,根系才能与根外溶液
平衡或从根外盐溶液吸收水分。而本实验表明 ,三
角叶滨藜在盐胁迫下 ,其木质部溶液的水势可以高
出根外溶液的水势(可达 1 MPa以上),而根系仍然
能从根外溶液中吸收水分 、维持植株生长 。国外近
年在研究根压产生的机理时也有不少类似的报道
(Canny, 1998;Ennsetal., 1998;Steudle＆ Peter-
son, 1998)。这一现象从表面看是违背热力学第二
定律的 ,因此植物根系吸水和根压产生的机理可能
远比目前的解释和想象的要复杂 ,需要更多的研究
才有可能弄清其内在机制。
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作者简介　卜庆梅 ,女, 1966年生 ,副教授。主要从事植物生理
生态研究 ,发表论文 10篇。E-mail:qingmeibu@163.com
责任编辑　刘丽娟
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1589卜庆梅等:三角叶滨藜根吸水特点与其抗盐性的关系