全 文 ：高温对仁用杏光合特性及 PS域光化学活性的影响*
杜国栋1,2 摇 吕德国1,2**摇 赵摇 玲3 摇 王素素1 摇 蔡摇 倩4
( 1 沈阳农业大学园艺学院, 沈阳 110866; 2 沈阳农业大学北方果树育种与生理生态研究所, 沈阳 110866; 3 沈阳农业大学工
程学院, 沈阳 110866; 4 辽宁省风沙地改良利用研究所, 辽宁阜新 123000)
摘摇 要摇 为探讨高温胁迫下仁用杏叶片的光合适应机制,以科尔沁沙地生长的 4 年生‘超仁爷
仁用杏为试材,设置环境温度为 25 益、30 益、40 益和 50 益处理,利用气体交换技术和快速叶
绿素荧光诱导动力学曲线分析技术( JIP鄄test),研究了仁用杏叶片光合特性和 PS域光化学活
性.结果表明:在一定温度范围内,随着温度升高,仁用杏通过提高光合色素含量和比例来维
持光能的吸收、传递和转换能力,从而保证光合机构正常运转;当高温超过叶片自身生理调节
限度后,叶绿素发生分解、净光合速率(Pn)明显下降、胞间 CO2 浓度(C i)上升,说明光合作用
的下降是由叶肉因素造成的.温度 40 益导致单位面积有活性反应中心数量(RC / CSo)显著下
降;而 50 益高温下荧光诱导曲线中 K 点(Wk)和 J 点(Vj)明显增加,高温对仁用杏叶片放氧
复合体(OEC)、受体侧和 PS域反应中心造成了伤害.此外,50 益高温还导致初始荧光(Fo)显
著升高,为对照的 2郾 26 倍,PS域最大光化学效率(Fv / Fm)和光化学性能指数(PIABS)分别下降
为对照的 37郾 9%和 10郾 3% .高温损害了 PS域供体侧和受体侧的功能,造成光合效率下降,这
是高温胁迫对仁用杏叶片光合机构伤害的主要机制之一.
关键词摇 仁用杏摇 高温胁迫摇 光合特性摇 叶绿素荧光摇 JIP test
*辽宁省教育厅科研项目(L2010499)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lvdeguo@ 163. com
2010鄄09鄄25 收稿,2010鄄12鄄23 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0701-06摇 中图分类号摇 S662. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of high temperature on leaf photosynthetic characteristics and photosystem域 photo鄄
chemical activity of kernel鄄used apricot. DU Guo鄄dong1,2, L譈 De鄄guo1,2, ZHAO Ling3, WANG
Su鄄su1, CAI Qian4 ( 1College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866,
China; 2Research Institute for Breeding and Physiology鄄Ecology of Northern Fruit Tree, Shenyang
Agricultural University, Shenyang 110866, China; 3College of Engineering, Shenyang Agricultural
University, Shenyang 110866, China; 4Liaoning Institute of Sandy Land Amelioration and Utiliza鄄
tion, Fuxin 123000, Liaoning, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(3): 701-706.
Abstract: In order to explore the photosynthetic adaption mechanisms of kernel鄄used apricot under
high temperature stress, gas exchange technique and chlorophyll fluorescence transient technique
(JIP鄄test) were adopted to study the leaf photosynthetic characteristics and photosystem域 (PS域)
photochemical activity of 4 year鄄old ‘Chaoren爷 (Armeniaca vulgaris 伊 sibirica) growing on Horqin
sandy land at 25 益, 30 益, 40 益, and 50 益 . Within a definite temperature range, and as the
temperature increased, the ‘Chaoren爷 could enhance its leaf photosynthetic pigments content and
ratio to maintain the light absorption, transfer, and conversion, and thereby, to ensure the function
of photosynthetic apparatus. However, when the temperature exceeded the physiological adjustment
threshold of leaves, the chlorophyll began to be decomposed, net photosynthetic rate (Pn) declined
obviously, and intercellular CO2 concentration (C i) increased, indicating that the decline in photo鄄
synthesis was limited by mesophyll factor. At 40 益, the density of PS域 reaction centers per excit鄄
ed cross鄄section (RC / CSo) dropped distinctly; and at 50 益, the K phase (Wk) and J phase (Vj)
in the O鄄J鄄I鄄P chlorophyll fluorescence transients increased distinctly, indicating that high tempera鄄
ture damaged the oxygen鄄evolving complex (OEC), donor sides, and PS域 reaction centers. In ad鄄
dition, the minimum chlorophyll florescence (Fo) at 50 益 increased significantly by 1郾 26 times,
compared with the control, and the maximum photochemical efficiency (Fv / Fm) and performance
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 701-706
index (PIABS) reduced to 37郾 9% and 10郾 3% of the control, respectively. High temperature in鄄
jured the function of the donor and acceptor sides in the PS域 of photosynthetic apparatus, leading
to the decrease of photosynthetic efficiency, and being one of the main mechanisms for the damage
of photosynthetic apparatus in kernel鄄used apricot leaves under high temperature stress.
Key words: kernel鄄used apricot; high temperature stress; photosynthetic characteristics; chloro鄄
phyll fluorescence; JIP test.
摇 摇 随着全球气候变暖趋势愈来愈明显,高温、干旱
等非生物逆境胁迫对农业生产的影响日益引起人们
的重视[1] .植物光合作用作为地球上最重要的生物
化学反应之一,其生理过程极易受到各种非生物胁
迫的影响.植物在经历高温胁迫时常会导致光合器
官损伤,影响光合电子传递效率,降低光合作用速
率[2] .光系统域(PS域)是光合机构对高温胁迫最敏
感的部位,高温可抑制 PS域供体侧水解和光合碳同
化[3-4] .研究高温胁迫下作物内在光合生理反应,对
探讨非生物胁迫下植物光合生理机制及制定相应的
防御措施具有重要意义.
研究表明,高温胁迫下 PS域供体侧放氧复合体
(OCE)比受体侧更易受到伤害[5],环境温度高于
40 益时,茄子( Solanum melongena)叶片 PS域结构
受热胁迫影响较明显,原初光化学效率(Fv / Fm)大
幅下降,初始荧光(Fo)缓慢上升,出现 K 相[6];而
43 益高温胁迫下小麦(Triticum aestivum)叶片 PS域
受体侧受到伤害,而供体侧未受到影响[7];Li 等[8]
在大豆上的研究表明,48 益高温对 PS域供体侧和
受体侧的伤害较 45 益处理严重很多;而 50 益高温
胁迫下,沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)快速叶
绿素荧光诱导动力学曲线由 OJIP 变形为 OKJIP 曲
线,K点出现,反应中心活性下降但并没有被破坏,
电子受体 QA -的还原速率加快,Fv / Fm 降低[9] .
科尔沁沙地南部半干旱地区夏季温度高,日照
强烈,且蒸发量极大,空气湿度小. 在沙地边缘栽培
的仁用杏为西伯利亚杏与普通杏杂交种,具备一定
的适应高温能力.但由于夏季自然条件下强光常常
伴随着高温[10],极易对仁用杏叶片产生一定伤害,
而对高温、干旱胁迫下仁用杏叶片光合生理应答机
制研究甚少,特别是有关整个 PS域光合机构的光合
生理变化规律尚未见详细报道. 快速叶绿素荧光诱
导动力学曲线分析技术( JIP鄄test)是研究逆境对光
合机构影响的有利工具[11-12],通过对逆境条件下荧
光诱导动力学曲线分析,可深入了解高温对植物光
合机构尤其是 PS域功能的影响,以及光合机构对高
温胁迫的适应.因此,本文以仁用杏为对象,分析高
温条件下该植物光合作用和叶绿素荧光特性,以及
光合机构的伤害机制,为制定合理的栽培技术措施
提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
试验区位于辽宁省风沙地改良利用研究所试验
站(42毅43忆 N,122毅22忆 E),地处科尔沁沙地南部边
缘,平均海拔 226郾 5 m.该区属典型中温带干旱区气
候,冬季寒冷漫长,春季风沙大,夏季高温少雨,昼夜
温差大,白天地表温度在 50 益 以上,年降水量
480 mm,极端最低年降水量为 201 mm,年蒸发量在
1520 ~ 1890 mm.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 供试材料摇 试验于 2010 年 8 月进行,以 4 年
生仁用杏‘超仁爷(Armeniaca vulgaris 伊 sibirica)为试
材.
1郾 2郾 2 试验处理摇 试验模拟科尔沁沙漠南部半干旱
气候条件,设 4 个温度处理:30 益、40 益和 50 益,以
25 益为对照(CK). 选取仁用杏长梢中部功能叶片
置于铺有湿润滤纸的塑料袋中,在 DK鄄S28 型电热
恒温水浴锅中(上海森信实验仪器有限公司)按不
同温度进行水浴, 5 min后将叶片取出,分别置于相
应温度的 MLR鄄350H 型多用途植物培养箱中
(SANYO公司,日本),测定光合参数和叶绿素荧光
动力学曲线参数,每个温度处理重复 5 次.
1郾 2郾 3 光合参数及色素含量测定摇 采用 CIRAS鄄I 型
便携式光合测定系统(PP鄄Systems,英国),于一天中
光合能力最强时段(晴天 9:00-11:00),测定功能叶
片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)
和胞间 CO2 浓度(C i)等参数,利用光合仪自带光
源,将测定光强控制为 1800 滋mol·m-2·s-1 . 按文
献[13]计算叶绿素含量,叶绿素比色用 WZF UV鄄
2102 型紫外可见光分光光度计(尤尼柯上海仪器有
限公司,中国)测定.
1郾 2郾 4 叶绿素荧光动力学测定摇 采用连续激发式植
物效率仪 Handy鄄PEA(Hansatech,英国)测定仁用杏
207 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
功能叶片的叶绿素 a 荧光参数,叶片暗适应 30 min
后,暴露在饱和脉冲光(3000 mol·m-2·s-1)下 1 s,
仪器自动记录荧光数值.根据 JIP鄄test[14-15]计算暗适
应下初始荧光(Fo);K 点相对可变荧光(Wk):Wk =
Vk / Vj =(Fk-Fo) / (F j-Fo);J 点相对可变荧光(Vj):
Vj =(F2ms-Fo) / (Fm-Fo);PS域单位面积有活性反应
中心数量 ( RC / CSo ); PS 域 最大光化学 效 率
(Fv / Fm):Fv / Fm = 1 - ( Fo / Fm );光化学性能指数
(PIABS):PIABS = ( RC / ABS) · [椎Po / ( 1 -椎Po )] ·
[追o / (1-追o)]式中,椎Po为暗适应后最大光化学效
率;追o 为反应中心捕获的激子将电子传递到电子传
递链中 QA -下游电子受体的概率.
1郾 3摇 数据处理
采用 DPS 7郾 05 软件对数据进行单因素方差分
析(ANOVA),Duncan新复极差法检验差异显著性,
显著性水平设定为 琢=0郾 05.采用 Excel 2007 软件进
行数据处理及绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 温度对仁用杏叶片光合色素含量的影响
由表 1 可以看出,不同温度处理对仁用杏叶片
光合色素均有影响.随温度升高,仁用杏叶片总叶绿
素含量先下降,40 益时有所升高,50 益时又明显下
降,且显著低于对照(CK)水平;叶绿素 a、b 含量有
相似的变化规律;叶绿素 a / b值呈增加趋势,且与对
照差异显著.这说明为抵御高温胁迫伤害, 仁用杏
改变色素含量和色素比例以维持光能吸收、传递和
转换,保证光合机构正常运转;当高温超过自身生理
调节限度,叶片因叶绿素降解而难以行使正常功能,
光合转化效率受到影响.
2郾 2摇 温度对仁用杏叶片光合参数的影响
由表 2 可以看出,随温度升高,仁用杏叶片净光
合速率(Pn)呈直线下降趋势,50 益时没有光合产物
输出;而胞间 CO2 浓度(C i)则呈上升趋势,50 益时
C i 比对照升高 18郾 2% ,且差异显著;各处理叶片气
孔导度(Gs)差异不大,但均高于对照水平;蒸腾速
率(Tr)也随温度升高而增加. 这表明在高温条件
下,通过气孔扩散进叶肉的 CO2 量供过于求,造成
细胞内 CO2 浓度不断积累,引起叶肉光合能力下
降.因此,叶肉限制是造成仁用杏光合作用受抑制的
主要原因之一.
2郾 3摇 温度对仁用杏叶片快速叶绿素荧光诱导动力
学曲线(OJIP)的影响
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)能够
提供丰富的关于 PS域的光化学信息,准确反映光反
应中 PS域供体侧、受体侧及 PS域反应中心电子氧化
还原状态[15] .
由图 1 可以看出,不同温度处理后,仁用杏叶片
的叶绿素荧光曲线发生显著变化. 其中 25 益 ~
40 益下叶绿素荧光曲线为典型 OJIP 曲线,而50 益
下叶绿素荧光曲线发生明显变化. 数据经 Vt = (F t -
Fo ) / (Fm -Fo )标准化后(图1B) ,25 益 、30 益和
表 1摇 不同温度处理对仁用杏叶片光合色素含量的影响
Table 1摇 Effects of different temperature treatments on photosynthetic pigment contents in Armeniaca vulgaris 伊 sibirica leav鄄
es (mean依SE, n=5)
处 理
Treatment
叶绿素含量
Chlorophyll content (mg·g-1FM)
Chl a Chl b Chl a+Chl b
叶绿素 a / b
Chl a / b
类胡萝卜素含量
Carotenoids content
(mg·g-1 FM)
25 益 1郾 92依0郾 09b 0郾 55依0郾 07a 2郾 47依0郾 05b 3郾 51依0郾 57b 0郾 65依0郾 05ab
30 益 1郾 73依0郾 20b 0郾 40依0郾 05b 2郾 13依0郾 25c 4郾 37依0郾 11ab 0郾 61依0郾 06b
40 益 2郾 23依0郾 13a 0郾 53依0郾 02a 2郾 77依0郾 15a 4郾 20依0郾 05ab 0郾 78依0郾 04a
50 益 1郾 74依0郾 01b 0郾 35依0郾 05b 2郾 09依0郾 03c 4郾 97依0郾 72a 0郾 69依0郾 10ab
同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same column indicated significant difference at 0郾 05 level. 下同 The
same below.
表 2摇 不同温度处理对仁用杏叶片光合参数的影响
Table 2 摇 Effects of different temperature treatments on photosynthetic parameter in Armeniaca vulgaris 伊 sibirica leaves
(mean依SE, n=5)
处 理
Treatment
净光合速率
Pn(滋mol·m-2·s-1)
气孔导度
Gs(mmol·m-2·s-1)
胞间 CO2 浓度
Ci(滋l·L-1)
蒸腾速率
Tr(mmol·m-2·s-1)
25 益 11郾 92依0郾 84a 96郾 33依19郾 27b 124郾 33依29郾 91d 0郾 93依0郾 21c
30 益 6郾 72依1郾 05b 134郾 50依32郾 48a 249郾 67依18郾 40c 1郾 52依0郾 23b
40 益 1郾 65依3郾 57c 145郾 00依26郾 77a 326郾 83依42郾 86b 1郾 88依0郾 27a
50 益 -2郾 00依0郾 49d 117郾 67依6郾 50ab 383郾 83依8郾 66a 1郾 53依0郾 07b
3073 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜国栋等: 高温对仁用杏光合特性及 PS域光化学活性的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同温度处理下仁用杏叶片叶绿素荧光动力学曲线
Fig. 1摇 Chlorophyll fluorescence transients plotted on a logarith鄄
mic time scale in Armeniaca vulgaris 伊 sibirica leaves under dif鄄
ferent temperature treatments.
A:非标准化的相对可变荧光 Unnormalized relative variable fluores鄄
cence; B:数据标准化后的可变荧光 Normalized relative variable fluo鄄
rescence which was defined as: Vt =(Ft-Fo) / (Fm-Fo) .
40 益下 OJIP曲线变化不大,而 50 益下叶绿素荧光
曲线 300 滋s处荧光强度急剧升高,导致 K 点出现 郾
这表明 PS域供体侧放氧复合体 OEC受到伤害.
2郾 4摇 温度对仁用杏 PS域反应中心、供体侧及受体
侧的影响
由图 2 可见,随温度升高,仁用杏叶片相对可变
荧光参数 Vj 和 Wk 均有一定程度的升高. 25 益、
30 益和 40 益下,各处理间的 Vj 和 Wk 值差异不显
著,而 50 益下,Vj 和 Wk 均较对照显著升高. 25 益 ~
40 益下,初始荧光(Fo)增加缓慢;50 益下 Fo 明显
上升,为对照的 2郾 26 倍,而单位面积有活性反应中
心数量(RC / CSo)则低于对照水平,且差异显著. 这
说明 50 益高温使仁用杏叶片 PS域供体侧放氧复合
体、受体侧和反应中心均受到一定伤害.
2郾 5摇 温度对仁用杏叶片荧光参数 Fv / Fm 和 PIABS的
影响
由图 3 可以看出,随热胁迫温度升高,最大光能
转化效率(Fv / Fm)呈缓慢下降趋势, Fv / Fm 值基本
维持在 0郾 8 水平,在 50 益高温下 Fv / Fm 则明显下
降,仅为对照的 37郾 9% .
随温度升高,光化学性能指数(PIABS )逐步下
图 2摇 不同温度处理对仁用杏叶片 Vj、Wk、初始荧光(Fo)和
RC / CSo 的影响
Fig. 2 摇 Effects of different temperature treatments on the Vj,
Wk, Fo and RC / CSo of Armeniaca vulgaris 伊 sibirica leaves
(mean依SE).
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters
denoted the mean values for different treatments were significantly differ鄄
ent at 0郾 05 level. 下同 The same below.
图 3摇 不同温度处理对仁用杏叶片 Fv / Fm 和 PIABS的影响
Fig. 3摇 Effects of different temperature treatments on the Fv / Fm
and PIABS of Armeniaca vulgaris 伊 sibirica leaves (mean依SE).
降,30 益和 40 益下,PIABS分别下降至对照的 64郾 0%
和 63郾 3% ,50 益高温时降幅尤为明显,仅为对照的
10郾 3% .这说明在 30 益 ~ 40 益下,仁用杏叶片光能
转化效率未发生显著改变,但整个光合机构的功能
已明显下降.
3摇 讨摇 摇 论
导致光合速率下降的因素包括气孔限制和非气
407 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
孔限制[16] 郾 气孔限制因素是由于叶片气孔开度下
降导致 C i 下降,使叶绿素体内 CO2 供应受阻;非气
孔因素则是由于叶肉细胞使气孔扩散阻力增加、
CO2 溶解度下降并不断积累,引起叶肉光合能力下
降 郾 高温胁迫可以通过这两种途径对光合作用产生
抑制.本研究中,Tr 随温度变化逐渐升高,出现水分
亏缺,而 Pn 和 C i 则向相反方向变化,表明仁用杏光
合作用受到抑制是由于叶肉因素所致(表 2).
叶绿素荧光曲线上 J点处荧光强度 Vj 升高,通
常反映了 PS域反应中心受体侧 QA -瞬时大量积
累[17],J点出现可能是由电子传递到电子传递链中
超过 QA -的其他电子受体比率下降造成的[18] . 而
OEC受到伤害也会引起荧光强度升高,荧光曲线上
出现 K点.此点相对荧光值 Wk 常作为 PS域供体侧
发生伤害的标志,Wk 增大,表示 OEC 数量减少,被
破坏程度增强[19] . 在 25 益 ~ 40 益下,仁用杏叶片
Vj 和 Wk 值缓慢升高,说明电子在 PS域供体侧、受体
侧的传递受阻,QA -积累量提高,OEC 也受到一定影
响;而 50 益高温下,极短时间内叶绿素荧光曲线出
现明显 K 点和 J 点,荧光曲线变为 OKJIP 曲线,Wk
显著增加表明 OEC 受到明显伤害[20],Vj 显著增加
表明高温损伤 PS域受体侧的电子传递[21] .
植物在高温胁迫下常伴随 Fo 上升,反应中心发
生可逆失活,胁迫加重甚至造成反应中心不可逆失
活,严重损害其光合机构的功能[22-23] . 相关研究表
明,在 45 益 ~50 益高温下,荧光参数 Fo 升高,PS域
反应中心发生可逆失活[2-4] . 本研究中,Fo 值在
25 益 ~ 40 益 时增幅不大,而在 50 益 时升高为
447郾 13,明显高于其他处理.荧光曲线 J 点升高证明
了光合机构中激发态电子传递到 QA 时受阻,引起
QA -大量积累,暗示 QB 活性下降,所以 J 点和 Fo 升
高证明高温胁迫导致 PS域反应中心失活. 此外,
RC / CSo显著下降,进一步证明高温胁迫导致 PS域反
应中心失活[24] .
Fv / Fm 反映光合机构光能转化效率[25],Fv / Fm
下降是植物受到光抑制的重要指标[26-28] .光化学性
能指数 PIABS包含有活性反应中心数目(RC / ABS)、
暗适应后最大光化学效率(椎Po)及反应中心捕获的
激子将电子传递到电子传递链中 QA -下游电子受体
的概率(追o)3 个独立的荧光参数,可准确反映植物
光合机构的整体状态[29] . 本研究 50 益 温度下,
Fv / Fm、PIABS的变化(图 3)表明此温度使整个光合
机构功能受到伤害,影响光能转化效率.
综上可见,高温导致仁用杏叶片 PS域反应中心
部分失去活性,反应中心供体侧 OEC、受体侧电子
受体受到损伤,进而影响整个光合机构功能,造成
PS域光化学活性下降 郾 这是引起仁用杏叶片光合能
力下降的原因之一.在科尔沁沙地干旱条件下,仁用
杏能生存下来,可能与自身某种特殊应对高温、强光
逆境的生理防御体系有关.田间调查发现,夏季高温
时仁用杏叶片会出现萎蔫反卷现象,可能是叶片减
少吸光面积和增加蒸腾失水,减轻高温和强光对光
合机构的伤害,这为制定有效减轻高温伤害措施提
供了借鉴.本文初步探讨了高温对仁用杏叶片光合
机构的伤害机制,有关仁用杏受到高温、强光伤害的
复杂生理机制还有待进一步研究.
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作者简介 摇 杜国栋,男,1971 年生,博士,副教授. 主要从事
果树栽培与生理生态研究. E鄄mail: guodong_du@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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