全 文 ：闽粤近岸夏季上升流区浮游植物群落
组成及其影响因素*
王摇 雨摇 林摇 茂**摇 林更铭摇 项摇 鹏
(国家海洋局第三海洋研究所, 福建厦门 361005)
摘摇 要摇 基于 2009 年 6 月 11—16 日闽粤近岸(21郾 6毅—24郾 3毅 N,115郾 7毅—118郾 7毅 E)30 个站
位 133 个样品的调查资料,对闽粤近岸上升流区浮游植物群落的物种组成、丰度变化进行了
三维结构(水平、垂直、断面)研究,并探讨其与下层水涌升、营养盐补充的关系.共记录浮游植
物 4 门 85 属 159 种,以及未定种 9 种.其中,硅藻为优势类群,甲藻次之,以束毛藻为主要组分
的固氮蓝藻也占有较大比例,而金藻仅在近岸 10 m上层检出.细长翼根管藻、菱形海线藻、尖
刺伪菱形藻、中肋骨条藻、佛氏海线藻、具槽帕拉藻、斯氏几内亚藻、铁氏束毛藻、纺锤角藻和
旋沟藻为群落的优势种.调查区内浮游植物以广温种为主,其次是暖水种,而热带高盐和外海
广温种较少.浮游植物细胞丰度平均为每升 67郾 59伊102 个. 浮游植物垂直分布的总体特点是
丰度在表层最大,随着水深增加逐渐减小.浮游植物细胞丰度的平面和断面分布不均匀,密集
区出现在南澳岛邻近海域,与上升流中心重合.上升流强度较弱或在涌升早期阶段,浮游植物
细胞丰度增长不明显,密集区位于或邻近上升流中心.南澳岛至漳浦一线海域的 4 条断面(B、
C、D、E)浮游植物细胞丰度值较高,存在经由台湾浅滩的陆架海流向近岸的上涌现象. 10 m
上层浮游植物细胞丰度与磷酸盐(PO4 3-)呈显著正相关,幂函数拟合最佳,与无机氮盐(DIN)
没有显著的相关关系.对浮游植物营养盐胁迫的生理生态学研究有助于理解上升流区浮游植
物的细胞丰度变化和水华的形成.
关键词摇 闽粤近岸上升流摇 浮游植物摇 物种组成摇 细胞丰度摇 断面分布摇 营养盐胁迫
*国家“908冶专项(908鄄01鄄BC08, 908鄄ZC鄄域鄄02,908 专项海洋生物样品库)、科技部基础性工作专项(2006FY220700)、国家海洋局第三海洋研
究所基本科研业务基金项目(海三科 2009031)和国家海洋局青年海洋科学基金项目(2009130)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lm3011@ 126. com
2010鄄07鄄27 收稿,2010鄄11鄄11 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)02-0503-10摇 中图分类号摇 P593摇 文献标识码摇 A
Community composition of phytoplankton in Fujian鄄Guangdong coastal upwelling region in
summer and related affecting factors. WANG Yu, LIN Mao, LIN Geng鄄ming, XIANG Peng
(The Third Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Xiamen 361005, Fujian, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(2): 503-512.
Abstract: Based on the investigation data of 133 samples from 30 grid stations in the Fujian鄄Guang鄄
dong coastal upwelling region (21郾 6毅-24郾 3毅 N,115郾 7毅-118郾 7毅 E) in 11-16 June 2009, this pa鄄
per studied the phytoplankton species composition and cell abundance in the region in three dimen鄄
sions (vertical, horizontal, and sectional), and approached their relations with major environmental
factors. A total of 159 taxa belonging to 85 genera of 4 phyla were identified, among which, diatom
was predominant, followed by dinoflagellate. Cyanophyceae mainly composed of Trichodesmium also
occupied a greater proportion, but Chrysophyceae was only checked out in the upper 10 m water
layer at coastal stations. The dominant species were Rhizosolenia alata f. gracillma, Thalassionema
nitzschioides, Pseudonitzschia pungens, Skeletonema costatum, Thalassionema frauenfeldii, Paralia
sulcata, Guinadia striata, Trichodesmium thiebautii, Ceratium fusus, and Gyrodinium spirale. Most
of the phytoplankton taxa were cosmopolitan species, followed by warm鄄water species, while tropic
high鄄salinity or oceanic eurythermal species were lesser. The cell abundance of the phytoplankton
was average of 67郾 59伊102 ind·L-1 . In vertical profile, the cell abundance of the phytoplankton
was the highest in surface water, and decreased with water depth. In horizontal and sectional pro鄄
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 2 月摇 第 22 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2011,22(2): 503-512
files, the cell abundance had no definite patterns, but the high abundance region was in Nanao Is鄄
land water area, being anastomosed with the center of upwelling region, which indicated that the
weak and small intensity of deep鄄sea water upwelling caused lesser phytoplankton cell abundance
and superposition. The comparatively high phytoplankton cell abundance in the four sections (B,
C, D, E) along Nanao鄄Zhangpu was resulted from the upwelling from Taiwan Bank. The phyto鄄
plankton cell abundance had a significant positive correlation with the PO4 3- concentration in the up鄄
per 10 m water layer, but no correlation with the dissolved inorganic nitrogen (DIN) concentration.
Thereby, to study the eco鄄physiological responses of phytoplankton species to nutrient stress would
be helpful to reveal the formation mechanism of algal bloom in upwelling region.
Key words: Fujian鄄Guangdong coastal upwelling region; phytoplankton; species composition; cell
abundance; section profile; nutrient stress.
摇 摇 近岸上升流是最常见的一类上升流,是一个伴
随着水文、营养盐和生物变化的强动力学过程[1] .
早在 20 世纪 60 年代初期,我国海洋学家就发现夏
季台湾海峡西部的一些海区呈现出低温、高盐的特
征,并指出这可能与上升流的存在有关[2] . 进入 80
年代,我国在台湾海峡及其邻近海域相继开展了大
范围的海洋调查,如洪华生等[4]于 1987—1988 年对
闽南鄄台湾浅滩渔场上升流区开展了多学科多途径
较为全面的研究.大量调查结果进一步确定了台湾
海峡西部海域存在上升流现象,且位于闽粤近岸
(东山岛东南侧至汕头近海)、台湾浅滩南部、台湾
海峡中部活跃区(海坛岛东侧)3 个海域[3-5] . 上升
流将底层丰富的营养盐带至真光层,滋养了大量的
浮游动物并支持渔业生产,因此上升流强度的变动
直接影响到海洋生态系统的稳定和海区生产
力[3,6] .
海洋浮游植物的生长满足了海洋生命系统的能
量需求,支撑海洋生态系统的正常运转,其种群结构
及丰度变化通常是栖息环境直接的综合效应,可反
馈环境状况[7] .对于台湾海峡西部上升流系统浮游
植物的研究工作,早期是以分类和物种生态分布习
性研究为主[8-10],对生物量及初级生产力的研究也
有报道[11-12];对于台湾浅滩南部上升流区的浮游植
物丰度分布及其与环境要素的关系也进行了探
讨[13-14] .此外,对上升流系统营养盐的限制情况及
其对浮游植物的调控作用进行了现场试验验
证[15-17] .闽粤近岸上升流在夏季形成,对海区营养
盐补充起到非常重要的作用,可以引起海区环境变
化.本试验对闽粤近岸上升流区浮游植物群落的物
种组成和丰度变化进行了三维结构(水平、垂直、断
面)研究,探讨其与下层涌升水、营养盐的关系,以
期进一步提高对闽粤近岸上升流的生物生态特征及
其分布的影响因素的认识,为海洋渔业资源开发利
用和海洋环境保护提供科学依据,同时,也为我国的
“数字海洋冶信息框架充实基础资料.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
2009 年 6 月 11—16 日,在闽粤近岸(21郾 6毅—
24郾 3毅 N,115郾 7毅—118郾 7毅 E)布设 30 个浮游植物采
样站位(图 1),将其划分为 8 个垂直海岸线观测断
面,即断面 A、B、C、D、E、F、G、H.同期进行水文和化
学调查.
1郾 2摇 测定项目与方法
温度、盐度等环境参数用海鸟 CTD进行现场测
定.营养盐(3 种形态的无机氮、硅酸盐、磷酸盐)测
定、叶绿素 a 样品取样分析均参照 《海洋调查规
范》 [18](GB / T 12763—2007)第 6 部分进行.
在 30 个站位不同标准层次(0、10、25、50、75、
100、150 和 200 m;水深不足 200 m的站位取海底以
上 2 m水层为底层)各取500 ~ 1000 ml水样,样品
图 1摇 闽粤近岸上升流区的浮游植物采样站位及断面
Fig. 1摇 Phytoplankton sampling stations and transects in Fujian鄄
Guangdong coastal upwelling region.
405 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
用 1%中性福尔马林固定. 在实验室内将实际标本
量沉降浓缩至一定体积后,抽取分样在光学显微镜
下鉴定、计数,并按种类计算细胞丰度(ind·L-1).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 闽粤近岸上升流中心位置的确定及其水文化
学特征
夏季,西南季风造成闽粤近岸水体的离岸运动,
引起底层水向上涌升,使表层水体具有低温、高盐、
高营养盐和高生物量的特点[2-5,11-12] .表层海水水温
的平均值为(26郾 9依0郾 9) 益,变化范围为 25郾 5 益 ~
28郾 6 益(图 2A);盐度平均值为 33郾 8 依0郾 4,变化范
围为 32郾 2 ~ 34郾 3(图 2B). 硝酸盐浓度范围为 0 ~
5郾 01 滋mol·L-1,平均值为(0郾 37依0郾 94) 滋mol·L-1
(0 代表低于检出限,下同);表层海水硝酸盐含量高
值检出在调查海区西南端(A54、A56、A48 测站),东
山岛至惠来之间的近岸海域存在面积较大的低于检
出限的低值区(图 2C).磷酸盐含量较低,浓度范围
为 0 ~ 0郾 64 滋mol· L-1,平均值为 (0郾 11 依 0郾 13 )
滋mol·L-1;表层磷酸盐含量高值检出在东山岛至漳
浦东侧的近岸海域,在调查海区西南端含量较低,测
值低于检测限(图 2D). 硅酸盐含量较高,浓度范围
为0 ~10郾 8 滋mol·L-1,平均值为(5郾 15依3郾 27) 滋mol·
L-1;表层硅酸盐含量高值在近岸区域以及调查海区
西南端,在远岸海区检出低值 (图 2E). 叶绿素 a
浓度变化范围为0郾 17 ~ 2郾 53 mg·m-3 ,平均值为
图 2摇 闽粤近岸上升流区表层水体水文化学参数的平面分布
Fig. 2摇 Horizontal distribution of surface hydrologic and chemical parameters in Fujian鄄Guangdong coastal upwelling region.
A: 表层海水水温 Surface sea temperature SST (益); B: 盐度 Salinity; C: NO3 -(滋mol·L-1); D: PO4 3-(滋mol·L-1); E: SiO4 4-(滋mol·L-1);
F: 叶绿素 a Chlorophyll鄄a (mg·m-3) .
5052 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 雨等: 闽粤近岸夏季上升流区浮游植物群落组成及其影响因素摇 摇 摇 摇 摇 摇
(0郾 51依0郾 48) mg·m-3;表层叶绿素 a 浓度密集区
检出在南澳沿海,远岸海域为低值(图 2F).
惠来至南澳之间近岸区域水温较周边海域低,
但盐度较周边海域高,并有较高的营养盐和生物量,
表现出一定的上升流迹象,因此南澳沿海,即 A27、
A28 测站是上升流中心,这与以往定义的上升流中
心基本一致[3-4,19] . 在闽粤近岸上升流中心表层,
1988 年 6 月出现了较强的低温、高盐现象 (温度
22郾 25 益、盐度 34郾 6),其强度大、持续时间长、分布
范围广[3,5];2004 年 8 月出现了低温、高盐现象[温
度(25郾 56依0郾 61) 益、盐度 34郾 1依0郾 1],分布范围较
广[20-21];2005 年 7 月有明显的低温、高盐现象(温
度 21郾 7 益、盐度 34郾 2);2006 年 6 月的低温高盐现
象较弱(温度 25郾 2 益、盐度 32郾 7),分布在较小海
域[21-22];2009 年 6 月,即本次调查的低温、高盐现象
也较弱,温度 25郾 5 益、盐度 32郾 2,分布范围较窄.
2郾 2摇 浮游植物群落物种组成及分布
在闽粤近岸上升流区共鉴定浮游植物 4 门 85
属 159 种,另外未定种 9 种. 其中,硅藻 61 属 115
种,占总种数的 72郾 3% ; 甲藻 21 属 40 种, 占
34郾 8% ;蓝藻 1 属 2 种;金藻 2 属 2 种. 种类组成以
近海广温种最多, 占 61郾 7% , 暖水种其次, 为
24郾 4% ,表现出较明显的热带鄄亚热带区系特征,这
与金德祥[8]和程兆第[9]划分的台湾海峡范围内浮
游硅藻区系性质一致.夏季近岸低温、高盐的涌升水
占据海区,抑制了近海暖水种的大量繁殖,故而在闽
粤近岸仍然以近海广温类群占优势. 暖水种比例较
1988 年 6 月调查结果(占 35% ) [23]有所下降,这是
由于本次调查重点为近岸上升流区,未考虑台湾浅
滩南部上升流区,而台湾浅滩夏季正处于海峡暖水
和海峡南部混合水的交融期,近海暖水种繁
盛[14,23-24] .
硅藻为浮游植物群落中最主要的优势类群,对
浮游植物群落的种类组成与丰度变化起决定性作
用.硅藻以角毛藻(Chaetoceros)、圆筛藻(Coscinodis鄄
cus)、根管藻(Rhizosolenia)为主要属,分别含有种
24、19 和 17;盒形藻(Odentella)和幅杆藻(Bacterias鄄
trum)也检出较多种类. 其中,菱形海线藻(Thalas鄄
sionema nitzschioides)、尖刺伪菱形藻(Pseudonitzschia
pungens)、细长翼根管藻(Rhizosolenia alata f. gracil鄄
lma)为主要优势种,在水体各层均有较高检出率;
中肋骨条藻 ( Skeletonema costatum)、具槽帕拉藻
(Paralia sulcata)在近岸底层检出较多;锥状中鼓藻
(Bellerochea malleus)、斯氏几内亚藻(Guinadia stria鄄
ta)和笔尖根管藻(Rhizosolenia styliformis)也较为常
见,分布于 20 ~ 30 m 水层和底层水体. 甲藻的细胞
丰度相对较低,但种类较多,其中,角藻(Ceratium)
和原多甲藻(Protoperidinuim)种类较丰富.多数甲藻
为热带外海种类,喜高盐,如三叉双管藻(Amphisole鄄
nia thrinax)、夜光梨甲藻(Pyrocystis noctiluca)、三叉
角藻(Ceratium trichoceros)、扁平原多甲藻(Protoperi鄄
dinium crassipes)、链状裸甲藻(Gymnodinium catena鄄
tum);少数甲藻为广布种,如具尾鳍藻(Dinophysis
caudata)、纺锤角藻(Ceratium fusus)、红色赤潮藻
(Akashiwo sanguineum)、旋沟藻 ( Gyrodinium spir鄄
ale);还有少数荫生种,如勃氏异甲藻(Heterdinium
blackmanii)、圆头角藻(Ceratium gravidum);近岸种
类仅记录夜光藻(Noctiluca scintillans)一种. 蓝藻多
出现在远岸各层次,细胞丰度较高.金藻集中在近岸
表层、10 m层,细胞丰度低.
硅藻丰度占总丰度的 87郾 9% ,甲藻占 9郾 6% ,蓝
藻种类少,占 2郾 1% . 硅藻中,细长翼根管藻丰度最
高,占总丰度的 20郾 5% ,菱形海线藻、尖刺伪菱形藻
和中肋骨条藻分别占 7郾 4% 、7郾 0%和 5郾 1% ;甲藻
中,纺锤角藻、旋沟藻分别占总丰度的 2郾 3% 和
1郾 5% ;蓝藻中,铁氏束毛藻(Trichodesmium thiebau鄄
tii)占 1郾 8% .
2郾 3摇 浮游植物群落的主要生态类群
根据浮游植物种类的生态性质及其分布特点,
闽粤近岸夏季上升流区浮游植物可分为 3 个生态类
群: 1)广温广布类群,是闽粤近岸上升流区的主要
类群,代表种有菱形海线藻、伏氏海线藻( Thalas鄄
sionema frauenfeldii)、中肋骨条藻、布氏双尾藻(Dity鄄
lum brightwellii)、细长翼根管藻、叉分角藻(Ceratium
furca)等,该类群丰度高,分布广; 2)近海暖水类群,
主要是广盐性的暖水种,在 10 和 30 m 水层有较高
丰度,如霍氏半管藻(Hemiaulus hauckii)、洛氏角毛
藻(Chaetoceros lorenzianus)、掌状冠盖藻 ( Stephan鄄
opyxis palmeriana )、地中海指管藻 ( Dactyliosolen
mediterraneus)、琼氏圆筛藻 (Coscinodiscus jonesian鄄
us)等; 3)外海类群,包括热带高盐和外海广温两种
类型.其中,热带高盐类型的主要代表种有异角角毛
藻(Chaetoceros diversus)、印度角毛藻(Chaetoceros in鄄
dica)、太阳漂流藻 ( Planktoniella sol)、粗根管藻
(Rhizosolenia robusta)、克氏角藻(Ceratium kofoidii)、
马西里亚角藻 (Ceratium massiliense)和歧分角藻
(Ceratium carriense)等,这些种类在 10、 30 m 水层
有一定丰度, 与高温高盐的南海水和黑潮支流有
605 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
关[10,14,23];外海广温类型的代表种有北方角毛藻
(Chaetoceros borealis)、细弱海链藻(Thalassiosira sub鄄
tilis)、大角角藻(Ceratium macroeros)、二齿双管藻
(Amphisolenia bidentata)、扭角毛藻(Chaetoceros con鄄
volutus)、粗刺根管藻(Rhizosolenia crassipina)、铁氏
束毛藻等,集中在水体表层和 10 m 水层,丰富了种
类组成,反映了次表层低温高盐水涌升至上层水体
从而对种类组成造成影响[10,14,23-24] .
2郾 4摇 浮游植物群落的丰度分布
闽粤近岸上升流区浮游植物的细胞丰度为
14郾 1伊102 ~ 364郾 7伊102 ind·L-1,平均值为 67郾 6伊102
ind·L-1 . 硅藻的细胞丰度最大,为 10郾 8 伊 102 ~
31郾 5伊102 ind·L-1,平均值为 59郾 4伊102 ind·L-1;其
次为甲藻,其细胞丰度为 2郾 2伊102 ~ 40郾 0伊102 ind·
L-1,平均值为 13郾 4伊102 ind·L-1;蓝藻细胞丰度为
0郾 3伊102 ~ 1郾 5伊102 ind·L-1,平均值为 0郾 9伊102 ind
·L-1 .通常,闽粤近岸上升流中心及邻近海区以硅
藻为主,而非上升流区蓝藻占有较大比例[3,14,21] .由
表 1可以看出,本次调查的浮游植物细胞丰度同 1988
年 6 月[13,24]相比差 2 倍多,较网采资料[14]相差 3 倍
多.表层细胞丰度同 2005 年 7 月[22]相比差 10 倍多,
同 2004年 7 月酶标记荧光生理学研究结果[20]无可
比性.在排除分析方法和采样区域的差别后,上升流
强度和范围的不同是造成差异的主要原因.
2郾 4郾 1 水体各层次浮游植物细胞丰度的水平分布摇
2009 年 6 月,闽粤近岸水域浮游植物丰度较低,检
出在近岸表层,整个调查区唯有东山岛至汕头一线
海域较高,丰度>230郾 0伊102 ind·L-1,主要有细长翼
根管藻、尖刺拟菱形藻、菱形海线藻等,在南澳沿海
形成密集区.浮游植物密集区与上升流的温盐中心
吻合.通常,上升流区会伴随着高丰度的浮游植物密
集,这也是上升流的主要特征[3,6,25] . 上升流将底层
丰富营养盐带入真光层,从而滋养并繁茂上层浮游
植物,并且浮游植物密集区的位置受上升流的强弱
左右.上升流强,密集区位于边缘交汇水域;上升流
弱,密集区较靠近上升流中心或与中心区完全重
合[13-14,26] .
表层浮游植物丰度为 22郾 3 伊102 ~ 364郾 7 伊102
ind·L-1,平面分布较为均匀.密集区检出在东山至
汕头之间的海域,并在南澳岛附近水域聚集,以 A27
测站为密集中心,与上升流中心重合.低丰度的稀疏
区检出在远岸海域,以调查区南部海区最为明显.总
体呈现从近岸至远岸逐渐减少的趋势(图 3A). 这
与 1988 年 6 月浮游植物丰度的分布态势相
反[13-14] . 10 m 水层浮游植物丰度的高值区较之表
层北移至东山近海海域,以 A20 测站为密集中心,
丰度少于表层,为 20郾 0伊102 ~ 184郾 1伊102 ind·L-1 .
低丰度的稀疏区在远岸海域零星检出,总体呈现从
近岸至远岸逐渐减少的趋势,北部海域的丰度高于
南部海域(图 3B). 20 ~ 30 m 水层浮游植物丰度的
密集中心与 10 m水层一致,丰度高于 10 m水层、低
于表层,为 14郾 6伊102 ~ 205郾 6伊102 ind·L-1 . 总体呈
现从近岸至远岸逐渐减少的趋势,北部海域的丰度
高于南部海域(图 3C).底层浮游植物丰度较高,仅
次于表层,为 14郾 6伊102 ~ 261郾 5伊102 ind·L-1 . 这是
由于底层只是相对概念,各测站水深差别较大,近岸
表 1摇 闽粤近岸上升流区浮游植物丰度和以往研究报道的比较
Table 1摇 Comparison among historical and former data of phytoplankton abundance in Fujian鄄Guangdong coastal upwelling
region
采样时间
Sampling time
(y鄄m)
层次
Water layer
种数
Species
number
丰度
Abundance
(伊102 ind·L-1)
采样位置
Sampling location
参考文献
Reference
2009鄄06 0 ~ 150 m 164 14郾 1 ~ 364郾 7,平均 Mean 67郾 6 115郾 7毅—118郾 7毅 E,
21郾 6毅—24郾 3毅 N
本研究 This paper
2009鄄06 表层 Surface 137 22郾 3 ~ 364郾 7,平均 Mean 75郾 4 115郾 7毅—118郾 7毅 E,
21郾 6毅—24郾 3毅 N
本研究 This paper
2005鄄07 表层 Surface 摇 91* 18郾 0 ~ 56050郾 0,平均 Mean
6421郾 4
116郾 5毅—119郾 5毅 E,
21郾 5毅—24郾 0毅 N
[22]
2004鄄07 表层 Surface 摇 67* 0郾 1 ~ 18郾 6* 117郾 0毅—120郾 0毅 E,
21郾 5毅—24郾 0毅 N
[20]
1988鄄06 0 ~ 150 m 121 17郾 3 ~ 690郾 6 116郾 0毅—119郾 0毅 E,
21郾 0毅—24郾 0毅 N
[13,24]
1988鄄06 网样 Net — 20郾 0 ~ 1100郾 0 116郾 0毅—119郾 0毅 E,
21郾 0毅—24郾 0毅 N
[14]
1987鄄12—1988鄄11 0 ~ 150 m 274 1郾 6 ~ 8456郾 0,平均 Mean 395郾 5 116郾 0毅—119郾 0毅 E,
21郾 0毅—24郾 0毅 N
[13,23]
1987鄄12—1988鄄11 网样 Net 298 10郾 0 ~ 1600郾 0 116郾 0毅—119郾 0毅 E,
21郾 0毅—24郾 0毅 N
[14]
*酶标记荧光计数结果,多数鉴定到属 Values of enzyme labeled fluorescence of major genus of phytoplankton.
7052 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 雨等: 闽粤近岸夏季上升流区浮游植物群落组成及其影响因素摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 闽粤近岸上升流区水体各层次浮游植物细胞丰度的平面分布
Fig. 3摇 Horizontal distribution of phytoplankton abundance in 4 water layers of Fujian鄄Guangdong coastal upwelling region (伊102 ind·L-1).
A: 表层 Surface water; B:表层以下 10 m 10 m below surface; C: 表层以下 20 ~ 30 m 20-30 m below surface; D: 30 m以下的底层 General bottom
below 30 m.
水深不超过 30 m,所采集的底层水样实际是 20 ~ 30
m水层水样,尚有较大量的浮游植物繁盛,而远岸深
水域 30 m以下,浮游植物稀少,因而底层浮游植物
丰度的分布相对表层较为复杂. 本次调查的底层密
集中心与表层一致,低丰度的稀疏区分别检出在北
部和南部远岸海域,这也是水深超过 80 m 的海域,
是浮游植物极为贫乏的下层水体.总体呈现近岸高、
远岸少的分布态势(图 3D).
2郾 4郾 2 浮游植物细胞丰度的垂直分布摇 浮游植物细
胞丰度随水深增加而降低(表 2). 硅藻细胞丰度以
表层最高,原因是高营养盐底层水涌升至表层,并未
迅速向四周水域扩散,上升流补充的营养盐促进了
物种增长[3,19,25-26] . 这与以往报道的硅藻细胞丰度
在近岸 20 ~ 30 m 层出现最大值[13-14,24]不同,因为
近岸测站大多数水深不超过 30 m,所采集的 20 ~ 30
m水层水样实际是底层水样.所以,以往报道硅藻细
胞丰度的次表层最大值应为近岸底层. 甲藻和蓝藻
细胞丰度在 10 m水层出现最大值. 总体来看,浮游
植物丰度于表层最大,随着水深的增加逐渐减小.
2郾 4郾 3 浮游植物细胞丰度的断面分布摇 调查海区东
北端至西南端近似垂直岸线断面共 8 条,即断面
A ~ H.本次上升流中心为A27、A28测站,分布范围
表 2摇 闽粤近岸上升流区浮游植物细胞丰度的垂直分布
Table 2摇 Vertical distribution of phytoplankton cell abundance in Fujian鄄Guangdong coastal upwelling region(mean依SD,伊
102 ind·L-1)
水体层次
Water layer
浮游植物
Phytoplankton
硅藻
Diatom
甲藻
Dinoflagellate
蓝藻
Cyanophyceae
金藻
Chrysophyceae
表层 Surface 78郾 9依43郾 1 62郾 5依21郾 3 12郾 9依5郾 6 3郾 5依0郾 9 0郾 1依0郾 0
10 m 68郾 5依30郾 1 47郾 7依18郾 2 15郾 9依2郾 5 3郾 9依0郾 1 1郾 0依0郾 0
20 ~ 30 m 50郾 7依15郾 2 38郾 3依10郾 3 9郾 2依5郾 1 3郾 2依1郾 1 0
40 ~ 50 m 15郾 5依5郾 7 7郾 9依3郾 4 5郾 5依0郾 8 2郾 2依1郾 0 0
70 ~ 80 m 5郾 8依2郾 3 4郾 4依0郾 8 0 1郾 4依0郾 2 0
100 ~ 150 m 3郾 5依1郾 6 3郾 2依1郾 1 0 0郾 2依0郾 0 0
805 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
较窄,强度较弱,断面 E 为上升流断面,邻近上升流
中心的有断面 D、F,非上升流区的有断面 A、H 等.
通过对断面浮游植物垂直分布状况的分析,可以反
映出水体涌升造成的浮游植物丰度变化情况.
断面 A,浮游植物丰度以 A4 测站为中心,向近
岸和离岸增多,并且近岸丰度大于离岸.近岸浮游植
物丰度高值区集中在 10 m 上层,最高 118郾 2 伊102
ind·L-1 . 离岸丰度以 20 ~ 30 m 层为高值区,最高
为 88郾 4伊102 ind·L-1(图 4A).断面 B,浮游植物丰
度从近岸向离岸减少,近岸高值区检出在 30 m 下
层,最高为 142郾 2伊102 ind·L-1,高于北部断面 A2 ~
A6 的高值,并呈现向表层减少的态势(图 4B).断面
C,浮游植物丰度在近岸和离岸各有高值区,且近岸
高于离岸.近岸高值区检出在表层、10 m层,最高为
图 4摇 闽粤近岸上升流区浮游植物丰度的断面分布
Fig. 4 摇 Section profile of cell abundance of phytoplankton in
Fujian鄄Guangdong coastal upwelling region (伊102 ind·L-1)
200郾 0伊102 ind·L-1;离岸以 30 m 下层为高值区,为
105郾 7伊102 ind·L-1(图 4C).断面 D,浮游植物丰度
由近岸向离岸减少,高值区检出在表层,为 228郾 5 伊
102 ind·L-1 . A20 测站在 30 m 层检出较高丰度.离
岸 A23 测站高值区集中在 20 ~ 30 m层(图 4D).断
面 E,为上升流中心,浮游植物丰度近岸极高、离岸
极低,变化显著.检出 2 个高值区,即表层及 10 ~ 20
m层. 表层丰度的变化强度较大,为 60郾 3 伊 102 ~
364郾 5伊 102 ind· L-1 . 10 ~ 20 m 层变动较缓,为
101郾 6伊102 ~ 120郾 0伊102 ind·L-1(图 4E).断面 F,浮
游植物丰度以 A36 测站为中心,向近岸和离岸增
多,并且近岸大于离岸,近岸丰度的高值区集中在
10 m上层,最高为 101郾 8 伊102 ind·L-1(图 4F). 断
面 G,浮游植物丰度近岸高、离岸低,离岸深水水域
丰度极低,近岸高值区集中在 10 ~ 30 m 层,最高为
87郾 9伊102 ind·L-1(图 4G). 断面 H,浮游植物丰度
近岸高、离岸低,离岸深水水域丰度极低,近岸 A50
测站的高值区在表层,为 78郾 6伊102 ind·L-1 .其他测
站的高值区在 20 ~ 40 m 层,最高为 59郾 8伊102 ind·
L-1(图 4H).
从本次调查的断面分布情况来看,浮游植物丰
度的高值分布于近岸,离岸为低值分布,与平面分布
态势一致.以上升流中心断面 E 为界,南北各断面
分布差别大,西南端的断面 H 丰度极低,平均低于
62郾 5伊102 ind·L-1,较高的丰度出现在近岸.断面 G
的丰度在近岸有较高值外,总体丰度不高.上升流中
心断面 E 及邻近 D、C,位于南澳岛至东山一线海
域,近岸高丰度,高值区相对稳定在 10 m上层.离岸
丰度也较高,保持在 67郾 3 伊102 ~ 102郾 2 伊102 ind·
L-1 .断面 B也有较高丰度,却以近岸 30 m下层为高
值区.而 A、F 断面的丰度均较低,且低值区分布在
断面中部测站.南澳岛至漳浦一线海域的 4 条断面
(E、D、C、B),浮游植物与其他断面相比检出较高丰
度,其离岸海域为台湾浅滩,表明这 4 条断面所处海
域存在经由台湾浅滩的陆架海流向近岸的上涌现
象[2-5,19] .
2郾 5摇 主要优势种及其细胞丰度的平面分布
本次调查区浮游植物优势种以近海广温性的硅
藻及大洋性的蓝藻为主(表 3),主要包括细长翼根
管藻、菱形海线藻、尖刺伪菱形藻、中肋骨条藻 (近
期国际上对骨条藻有较大修订,本文所定种只是按
照以往惯例笼统地定为中肋骨条藻)、佛氏海线藻、
具槽帕拉藻、斯氏几内亚藻和铁氏束毛藻. 其中,细
长翼根管藻广泛分布于各个测站的各个层次,在调
9052 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 雨等: 闽粤近岸夏季上升流区浮游植物群落组成及其影响因素摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 闽粤近岸上升流区浮游植物的主要优势种
Table 3 摇 Major dominant species of phytoplankton in
Fujian鄄Guangdong coastal upwelling region
浮游植物
Phytoplankton
丰度比例
Abundance
percentage
(% )
检出率
Frequency
(% )
细长翼根管藻 Rhizosolenia alata f郾
gracillma
20郾 5 71郾 1
菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides 7郾 5 64郾 2
尖刺伪菱形藻 Pseudonitzschia pungens 7郾 0 25郾 0
中肋骨条藻 Skeletonema costatum 5郾 1 25郾 3
佛氏海线藻 Thalassionema frauenfeldii 3郾 3 9郾 4
具槽帕拉藻 Paralia sulcata 3郾 8 10郾 1
丹麦细柱藻 Leptocylindrus danicus 1郾 6 9郾 1
斯氏几内亚藻 Guinadia striata 0郾 6 10郾 1
铁氏束毛藻 Trichodesmium thiebautii 1郾 8 15郾 3
查海区浮游植物丰度中占较大比例,有较高检出率,
在表层的丰度为 4郾 7伊102 ~ 111郾 1伊102 ind·L-1,平
均为 22郾 5伊102 ind·L-1;最大高值区在南澳岛近岸,
以 A27、A28 测站为密集中心(图 5),这与浮游植物
表层丰度的分布态势吻合,与 1988 年同月的调查相
悖[13-14] .菱形海线藻细胞丰度位于第 2 位,在近岸
海域表层较多,丰度为7郾 2伊102 ~ 89郾 7伊102 ind·
图 5摇 闽粤近岸上升流区表层水体优势种细胞丰度的平面
分布
Fig. 5摇 Horizontal distribution of surface cell abundance of phy鄄
toplankton dominant species in Fujian鄄Guangdong coastal up鄄
welling region (伊102 ind·L-1).
L-1,平均为 16郾 7伊102 ind·L-1,有 2 个近岸密集区,
且较为接近;最大高值区与细长翼根管藻相同,离岸
零星分布;次高值区位于东山岛近岸,以 A20、A21
测站为密集中心(图 5),这与浮游植物 10 m层丰度
的高值分布一致.这 2 个优势种的分布决定了 10 m
上层浮游植物丰度的高值区所在. 尖刺拟菱形藻和
中肋骨条藻也是近岸海域的主要优势种,除表层高
丰度之外,能在 10 m 下层检出较高丰度. 佛氏海毛
藻、丹麦细柱藻和根管藻在个别测站的 10 m上层也
成为优势种.铁氏束毛藻在陆架外缘区出现的较多,
尤其在西南端的测站,能分布到 100 m以下深水区.
在弱上升流期,闽粤近岸海区环境异质性较高,
佛氏海线藻、菱形海线藻、细长翼根管藻、柔弱伪菱
形藻等多种硅藻均成为优势种;而上升流强盛期,海
区为低温高盐水占据,环境的异质性较低,诱发冰河
拟星杆藻、中肋骨条藻等大量繁殖并占绝对优
势[13-14,19-22] .如,2005 年夏季南澳近岸的上升流,观
测到冰河拟星杆藻、尖刺伪菱形藻的丰度比例有较
大变动,从 5%猛增到 88% ,这明显与上升流的强弱
变动有关[19-22] .
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 下层水涌升对浮游植物组成与分布的影响
闽粤近岸海域,在夏秋季节明显存在着下层高
盐水体的上涌现象[3-5] .上升流强度大时,部分表层
水被上涌的下层低温高盐水取代并将之向四周水域
推移和累积,导致低温高盐水上涌占据的水域浮游
植物的种类和丰度减少,而其邻近水域增加.这是由
于浮游植物主要生存于真光层,在真光层以下的深
水域极少出现或完全绝迹,因此,当下层水体上升部
分取代表层水时,必然导致上涌区浮游植物种类和
丰度的急剧下降,与此同时,原来位于该处的富有浮
游植物的表层水被上涌的下层水推移至四周,从而
导致上涌区外围水域的浮游植物具有较高的种类和
丰度,在上升流中心的边缘海域形成密集区[25-26] .
如果上升流强度较弱或在早期涌升阶段,高营养盐
底层水涌升至表层,并未迅速向四周水域扩散,对邻
近水体的影响微弱,浮游植物丰度增加并不明显.而
上升流中心的营养盐骤增,促进该区浮游植物增长,
丰度的密集区位于或邻近上升流中心[26,28] .本次调
查海区在该时节的浮游植物细胞丰度较之以往增长
并不明显,特别是表层浮游植物丰度的密集区与上
升流中心重合一致,揭示了上升流强度较弱或尚处
在涌升的早期阶段.
015 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
生存在低光强、高盐度的荫生浮游植物,如圆柱
角藻(Ceratium teres)、球甲藻(Dissodinium spp郾 )、纺
锤囊甲藻(Pyrocystis fusiformis)等,一般分布在100 ~
200 m的水层中,随着水体涌升至上层,在表层水体
检出,从而对上升流有一定的指示作用[14,24,28] .运动
性较强的甲藻种类,如链状裸甲藻 (Gymnodinium
catenatum)、红色赤潮藻(Akashiwo sanguinea)、环沟
藻(Gyrodinium spp郾 ),能感知不同水层营养盐浓度
差异,在上升流期间垂直迁移至高浓度的上层水体,
以利于较多地吸收和利用硝酸盐及氨氮[28] .佛氏海
线藻、菱形海线藻、柔弱伪菱形藻和中肋骨条藻,这
些近海广温性硅藻在上升流中心检出率较高,并能
在上升流盛期形成水华,与下层水涌升密切相
关[13-14,19,29],是上升流存在的又一佐证.本次调查海
区在该时节的浮游植物物种组成囊括上述类群,且
集中检出在 10 m 上层,指示了上升流的发生与
存在.
3郾 2摇 上升流营养盐补充与浮游植物丰度变动的
关系
上升流区浮游植物对环境变动的响应迅速,上
升流补充的营养盐促进了浮游植物种群结构、生物
量、粒级结构等的变化[11-14,29] . 台湾海峡属于低磷
海区,氮磷比值较高(>30),浮游植物的生长主要受
到磷的限制[30-31] . 夏季,由于河口输入的磷含量较
低,通过上升流方式补充的磷成为近岸上升流区的
主要磷源[30] .因此,上升流强度的变动直接调控水
体中磷的含量,进而造成浮游植物丰度变动.本次调
查结果表明,10 m以上水层浮游植物丰度与磷酸盐
(PO4 3-)呈显著的正相关,幂函数拟合最佳,回归方
程为丰度 ( Abundance) = 50郾 802 伊 e20郾 395 PO4 3- ( r =
0郾 315,R2 = 0郾 099,校正 R2 = 0郾 084,F = 6郾 395,P =
0郾 014,n=60).在上升流补充较弱的年份或区域,浮
游植物持续处于磷胁迫的状态,浮游植物丰度不高,
水华发生的强度不大或者不发生,因此受磷胁迫的
程度反而较轻[17,32] .上升流形成对上层浮游植物的
磷胁迫有明显的缓解作用,上升流补充 PO4 3-刺激
浮游植物的生长,浮游植物的生长又导致 PO4 3-的
消耗,若此时上升流的强度减弱,消耗大于补充,浮
游植物就再度进入磷胁迫状态,其生长随着 PO4 3-
的持续消耗受到限制,最后大量死亡[17,20,22,33] .这可
能是本次调查上升流区浮游植物丰度增长缓慢的原
因.
此外,王玉珏等[15-16,21]于 2005—2006 年通过对
台湾海峡西部上升流区现场培养试验发现,近岸上
升流区存在氮、磷两种营养盐共同限制的现象,但氮
限制较磷限制更为明显. 受西南季风影响,2005 年
夏季观察到强的间歇脉冲式上升流过程,上升流过
程中浮游植物群落结构发生明显变化,营养盐的补
充,尤其是氮营养盐的补充,是冰河拟星杆藻等浮游
植物增殖并成为优势藻种的原因之一. 而本次调查
的无机氮盐(DIN)浓度变化与浮游植物丰度之间并
没有明显的对应关系,上升流补充的氮营养盐并未
明显地促进浮游植物增殖.
营养盐与浮游植物之间的关系研究,主要是指
营养盐限制对浮游植物初级生产力以及群落结构的
影响.随着生理研究的进展,营养盐胁迫这一生理过
程的重要性逐渐被认识到,一些藻类能够在营养盐
缺乏的情况下,通过一系列适应机制取得优势地
位[32,34] .因而,闽粤近岸上升流区浮游植物对营养
盐生理生态响应研究将有助于解释上升流区浮游植
物丰度变化及水华的形成机制.
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作者简介 摇 王 摇 雨,男,1981 年生,硕士,助理研究员. 主要
从事海洋浮游生物生态研究. E鄄mail: wy2007607@ 126. com
责任编辑摇 肖摇 红
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