全 文 ：退化红壤丘陵区森林凋落物初始化学组成与
分解速率的关系*
陈法霖1 摇 江摇 波1 摇 张摇 凯1 摇 郑摇 华1**摇 肖摇 燚1 摇 欧阳志云1 摇 屠乃美2
( 1 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085; 2 湖南农业大学农学院, 长沙 410128)
摘摇 要摇 通过小盆+凋落袋控制试验,研究了我国南方退化红壤丘陵区 8 种森林凋落物和 4
种混合凋落物初始化学组成与分解速率的关系.结果表明:阔叶凋落物中的氮、磷、钾、镁含量
显著高于针叶凋落物,木质素、碳含量显著低于针叶凋落物;凋落物分解速率与凋落物初始
氮、磷、钾、镁含量呈显著正相关,与凋落物初始碳、木质素含量以及木质素 /氮、木质素 /磷和
碳 /磷值呈显著负相关;木质素含量解释了凋落物分解速率变异的 54郾 3% ,是影响分解速率的
最关键因子,凋落物碳、氮、磷含量也与分解速率密切相关,它们与木质素含量一起可解释分
解速率变异的 81郾 4% .在退化红壤丘陵区植被恢复过程中,低木质素含量、高氮磷含量的阔叶
物种的引入有利于加速凋落物的分解速率和土壤肥力的恢复进程.
关键词摇 森林凋落物摇 化学组成摇 凋落物分解速率摇 红壤丘陵区
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0565-06摇 中图分类号摇 S718郾 5摇 文献标识码摇 A
Relationships between initial chemical composition of forest leaf litters and their decomposi鄄
tion rates in degraded red soil hilly region of Southern China. CHEN Fa鄄lin1, JIANG Bo1,
ZHANG Kai1, ZHENG Hua1, XIAO Yi1, OUYANG Zhi鄄yun1, TU Nai鄄mei2 ( 1State Key Laborato鄄
ry of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Acade鄄
my of Sciences, Beijing 100085, China; 2College of Agronomy, Hunan Agricultural University,
Changsha 410128, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(3): 565-570.
Abstract: A pot experiment with litter bags was conducted to study the relationships between the
initial chemical composition of 8 kind forest leaf litters and 4 kind mixed leaf litters and their de鄄
composition rates in degraded red soil hilly region of Southern China. Comparing with needle鄄leaf
litters, broad鄄leaf litters had significantly higher contents of N, P, K, and Mg, but significantly
lower contents of lignin and C. The decomposition rates of test litters were significantly positively
correlated with the litters initial contents of N, P, K, and Mg (P<0郾 05), and negatively correlated
with the initial contents of lignin and C as well as the lignin / N, lignin / P, and C / P ratios (P<
0郾 05). The lignin content explained 54郾 3% of the variation in litter decomposition rates, being the
key affecting factor. Litters C, N, and P contents also had close correlations with the decomposition
rates, and together with lignin content, contributed 81郾 4% of the variation. It was suggested that in
the process of vegetation restoration in degraded red soil hilly region of Southern China, introducing
broad鄄1eaf trees with lower lignin and higher N and P contents would benefit the acceleration of
forest litters decomposition and the restoration of soil fertility.
Key words: forest litter; chemical composition; litter decomposition rate; red soil hilly region of
Southern China.
*国家自然科学基金项目(40871130,30600474)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhenghua@ rcees. ac. cn
2010鄄09鄄30 收稿,2011鄄01鄄09 接受.
摇 摇 凋落物分解及其养分释放是森林生态系统养分
循环的重要环节,直接影响森林土壤肥力状况和林
地生产力.凋落物分解与其化学组成密切相关.许多
学者围绕凋落物化学组成与分解速率关系开展了研
究,结果表明,凋落物碳含量及碳 /氮值是影响分解
速率的关键因子[1-3];也有研究认为,凋落物分解速
率与初始碳含量、碳 /氮值关系不大,木质素 /氮值是
影响凋落物分解速率的主要因子[4-6],尤其是对于
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 565-570
初始木质素含量较高( >20% )的凋落物[7] . 但木质
素 /氮值影响凋落物分解速率的规律在温带地区却
没有得到很好的验证[8] . 此外,凋落物初始磷的含
量以及其他化学组分(如钾、镁等元素含量)对凋落
物分解速率的贡献也有不同观点,有研究认为凋落
物初始磷、钾和镁元素含量与凋落物分解速率呈正
相关[9-12],也有研究认为上述元素含量对凋落物分
解速率的贡献不大[5] . 可见,在不同的研究区域、不
同的植物物种或不同的土壤条件下,凋落物初始化
学组分与分解速率的关系不同.
在我国亚热带地区,围绕不同凋落物的养分释
放动态开展了大量研究[3,13-15] .有研究报道,亚热带
凋落物分解速率与凋落物的初始氮、磷和木质素含
量关系密切,与碳、钾含量的关系不显著[10] . 目前,
有关退化红壤丘陵区凋落物各化学组分影响凋落物
分解速率的相对贡献以及关键因子的研究较少. 本
研究选取退化红壤丘陵区常见的 8 种单一森林凋落
物和 4 种混合凋落物,分析凋落物初始化学组成与
分解速率的关系,旨在明确不同植物种凋落物的化
学组成特征,揭示退化红壤区凋落物初始化学组成
与分解速率的关系,以及不同组分对凋落物分解速
率的贡献,为退化红壤丘陵区物种选择和合理搭配
提供参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验地点选在湘南红壤丘陵区国家长江防护林
生态效应监测站,位于湖南省衡阳县栏垅乡长冲村
小流域(27毅5忆 N、112毅18忆 E),海拔 86 ~ 147 m,属典
型的红壤低丘岗地. 该流域严寒期短,盛夏期长,春
温多变,寒潮频繁.年均气温 17郾 9 益,1 月平均气温
5郾 7 益, 7 月 平 均 气 温 29郾 3 益, 年 均 降 水 量
1237 mm,降水主要集中在 5-8 月,无霜期 290 d.母
岩为砂页岩,土壤为红壤,pH值 4 ~ 5[16] .
该区域植被类型属亚热带常绿阔叶林和针叶
林,目前主要是马尾松(Pinus massoniana)和湿地松
(Pinus elliottii)等人工林及马尾松和阔叶树种混交
的天然次生林.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 试验设计摇 采用小盆模拟+凋落物袋的方法
进行试验.选取林边小气象观测站边上 10 m 伊 10 m
的空地模拟林内环境搭建大棚,大棚用遮光率 85 %
的遮阳网覆盖,大棚内置足量直径 30 cm、深度
20 cm塑料小盆,小盆埋于土中,挖取林边空地 0 ~
40 cm土层的土壤,去除植物碎屑、死根等杂质,粉碎
混匀,移至小盆中,各小盆内的供试土壤性质基本一
致(表 1),实验方法参考文献[17].
摇 摇 根据长江防护林生态效益监测站主要森林群落
的物种组成,选取红壤丘陵区 8 种常见物种的凋落
叶进行试验.处理包括 3 种单一针叶(马尾松、湿地
松和火炬松)、5 种阔叶(油茶、樟树、盐肤木、白栎和
青冈)以及 4 种针阔混合处理(马尾松+青冈、马尾
松+白栎、湿地松+青冈和湿地松+白栎).于 2006 年
底收集新近凋落叶,称取各凋落叶 20 g 分别装入网
孔为 1 mm2 的25 cm伊 30 cm 尼龙网袋. 每处理 45
袋,共 540 袋.根据研究区域天然次生林中针、阔叶
凋落物的比例为 2 颐 1 及以上,本研究确定混合凋落
物中针叶与阔叶凋落物的质量比为 2 颐 1,所有凋落
袋全部随机放置于各小盆内土壤表面.
1郾 2郾 2 样品采集 摇 凋落叶网袋于 2007 年 4 月中旬
投放到样地大棚内.每 2 个月取 1 次样,每次每处理
随机取 3 袋,带回实验室分析凋落叶的分解特征.所
用数据均来自于凋落物分解的前 18 个月.
1郾 2郾 3 森林凋落物分解速率的测定摇 将取回的凋落
袋中的凋落叶在 80 益下烘至恒量,然后称量.计算
凋落叶分解不同阶段的质量残留率或损失率.
由于分解样品数量不能严格保持一致,采用修
正的 Olson指数衰减模型[18]模拟凋落物分解过程,
计算凋落叶分解系数(k)和半分解期及分解 95%所
需时间.
W / W0 =ae-kt
式中:W0 为凋落叶初始质量;W 为经时间 t 后的残
留量;k 为凋落物分解常数;a 为修正系数;t 为分解
时间.
1郾 2郾 4 凋落物初始化学性质的测定 摇 凋落物初始
总碳、总氮含量用Vario 芋型元素分析仪(德国
表 1摇 供试土壤基本性质
Table 1摇 Properties of experimental soils (mean依SD, n=7)
土壤有机碳
Soil organic
C(g·kg-1)
总 氮
Total N
(g·kg-1)
总 磷
Total P
(mg·kg-1)
总 钾
Total K
(g·kg-1)
碱解氮
Available N
(mg·kg-1)
速效磷
Available P
(mg·kg-1)
速效钾
Available K
(mg·kg-1)
酸碱度
pH
(H2O)
8郾 9依1郾 1 0郾 6依0郾 1 73郾 2依11郾 6 16郾 1依0郾 9 28郾 7依6郾 5 0郾 4依0郾 1 21郾 7依4郾 3 4郾 3依0郾 1
665 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
Elementar公司)测定. 凋落物初始木质素含量用酸
性洗涤纤维法[19]进行测定.
凋落物初始磷、钾、钙、镁、铁、锰、铜、锌含量的测
定:称取凋落叶 0郾 15 g、硝酸 5 ml,预热到 100 益消煮
1 h,再升温至 120 益消煮至叶片消失呈灰白色絮状
沉淀,硝酸呈透明清亮状;用蒸馏水定容至50 ml.用
全谱直读等离子体发射光谱仪(Prodigy)测定.
1郾 3摇 数据处理
本研究除进行简单相关和回归分析外,还运用
通径分析[20]研究凋落物化学组成对凋落物分解的
影响.所有数据均采用 Excel 2007 和 SPSS 16郾 0 系
统软件进行处理.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 退化红壤丘陵区森林凋落物化学组成
8 种物种叶凋落物的化学组成表现出明显差
异,其变化幅度分别为:碳 /氮值 27(白栎) ~ 109(湿
地松);木质素 /氮值 8(白栎) ~ 95(湿地松);碳 /磷
值 468(盐肤木) ~ 3296(马尾松);木质素 /磷值 145
(盐肤木) ~ 2523 (马尾松);磷 0郾 16 mg·g-1(马尾
松) ~ 1郾 03 mg·g-1(盐肤木) ;钾 0郾 46 mg·g-1(湿
地松) ~ 3郾 53 mg·g-1(油茶);镁 0郾 57 mg·g-1(湿
地松) ~ 2郾 44 mg·g-1(盐肤木)(表2) .阔叶凋落物
表 2摇 凋落物初始元素组成统计
Table 2摇 Statistical of initial chemical composition in litters
(n=12)
化学组成
Chemical
composition
平均值
Mean
最小值
Minimum
最大值
Maximum
标准误
SE
碳 C(mg·g-1) 507郾 7 466郾 6 537郾 8 6郾 6
木质素 Lignin
(mg·g-1)
331郾 9 148郾 5 469郾 2 30郾 7
氮 N (mg·g-1) 10郾 5 4郾 9 17郾 8 1郾 2
磷 P (mg·g-1) 0郾 38 0郾 16 1郾 03 0郾 08
钾 K (mg·g-1) 1郾 53 0郾 46 3郾 53 0郾 27
镁 Mg (mg·g-1) 1郾 07 0郾 57 2郾 44 0郾 14
碳 /氮 C / N 57 27 109 8
碳 /磷 C / P 1873 468 3296 266
氮 /磷 N / P 33 15 49 3
木质素 /氮
Lignin / N
39 8 95 7
木质素 /磷
Lignin / P
1337 145 2523 245
表中数据为马尾松、湿地松、火炬松、油茶、香樟、盐肤木、白栎、青冈、
马尾松+青冈、马尾松+白栎、湿地松+青冈和湿地松+白栎 12 个处理
的统计值 The data in the table were statistical characteristics of initial
chemical composition in twelve litters, including Pinus massoniana, Pi鄄
nus elliottii, Pinus taeda, Camellia oleifera, Cinnamomum camphora,
Rhus chinensis, Quercus fabri, Cyclobalanopsis glauca, Pinus massoniana
+ Cyclobalanopsis glauca, Pinus massoniana + Quercus fabri, Pinus el鄄
liottii +Cyclobalanopsis glauca and Pinus elliottii+ Quercus fabri.
氮、磷、钾、镁的含量显著高于针叶凋落物,碳、木质
素、碳 /氮值、木质素 /氮值则显著低于针叶凋落物.
2郾 2摇 森林凋落物分解
根据凋落物分解前 18 个月的数据估算的分解
模型可知,不同凋落物在分解速率上有差异,分解常
数 k介于 0郾 13(湿地松) ~ 0郾 22(油茶). 分解 50%
所需的时间为 2郾 61 a(油茶) ~ 5郾 02 a(湿地松),分
解 95% 所需的时间为 13郾 07 a (油茶) ~ 22郾 73 a
(湿地松) (表 3). 针叶中湿地松凋落物分解最慢,
阔叶中青冈分解最慢,湿地松凋落物中添加白栎的
凋落物后分解速率加快.
2郾 3摇 凋落物质量与凋落物分解速率的关系
2郾 3郾 1 凋落物质量与凋落物分解速率的相关分析摇
由图 1 可见,凋落物初始化学组成影响凋落物分解.
凋落物分解速率(k)与凋落物初始氮、磷、镁含量显
著正相关,相关系数 ( r)分别为 0郾 601、0郾 616 和
0郾 585;与凋落物初始钾含量极显著正相关 ( r =
0郾 734);与凋落物初始碳和木质素含量极显著负相
关( r分别为-0郾 734和-0郾 737);与木质素 /磷值、木
质素 /氮值和碳 /磷值呈显著负相关关系( r 分别为
-0郾 657、-0郾 613和-0郾 623),与碳 /氮值负相关( r =
-0郾 576).
表 3摇 凋落物分解指数模型及凋落物分解参数
Table 3摇 Olson exponential models and decomposition coef鄄
ficients in various treatments
物种 Species a k R2 t0郾 5(a) t0郾 95(a)
马尾松1) 0郾 96 0郾 20 0郾 934 3郾 26 14郾 77
湿地松2) 0郾 96 0郾 13 0郾 856 5郾 02 22郾 73
火炬松3) 0郾 96 0郾 15 0郾 706 4郾 38 19郾 73
油茶4) 0郾 89 0郾 22 0郾 755 2郾 61 13郾 07
香樟5) 0郾 90 0郾 18 0郾 685 3郾 29 16郾 08
盐肤木6) 0郾 94 0郾 21 0郾 889 3郾 01 13郾 98
白栎7) 0郾 96 0郾 22 0郾 910 2郾 94 13郾 41
青冈8) 0郾 96 0郾 14 0郾 856 4郾 67 21郾 12
马尾松+青冈9) 0郾 95 0郾 13 0郾 756 4郾 95 22郾 66
马尾松+白栎10) 0郾 95 0郾 18 0郾 821 3郾 58 16郾 37
湿地松+青冈11) 0郾 97 0郾 14 0郾 845 4郾 68 21郾 13
湿地松+白栎12) 0郾 97 0郾 17 0郾 917 3郾 82 17郾 36
a:模型修正系数 Modified coefficient of the model; k:模型分解常数
Decay constant of the model;t0郾 5:凋落物分解 50%所需的时间 Time for
50% litter decomposed;t0郾 95:凋落物分解 95% 所需的时间 Time for
95% litter decomposed. 1 ) Pinus massoniana; 2 ) Pinus elliottii;
3) Pinus taeda; 4) Camellia oleifera; 5) Cinnamomum camphora; 6)
Rhus chinensis; 7) Quercus fabri; 8) Cyclobalanopsis glauca; 9) Pinus
massoniana+Cyclobalanopsis glauca; 10) Pinus massoniana+Quercus fab鄄
ri; 11) Pinus elliottii+Cyclobalanopsis glauca;12) Pinus elliottii+Quercus
fabri.
7653 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈法霖等: 退化红壤丘陵区森林凋落物初始化学组成与分解速率的关系摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 k值与凋落物初始元素组成的关系
Fig. 1摇 Relationships between decomposition rates (k values) and initially chemical composition of litters.
2郾 3郾 2 凋落物大量元素与凋落物分解速率的通径分
析摇 回归分析结果表明,凋落物分解速率与碳、木质
素、氮、磷含量关系密切,可以解释凋落物分解变异
的 81郾 4% .由图 2 可以看出,在碳、氮、磷、木质素对
凋落物分解的效应中,碳、氮、磷对凋落物分解速率
的间接通径系数分别为-0郾 70、1郾 83 和 0郾 45,木质素
865 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 2摇 分解速率与凋落物初始碳、氮、磷、木质素含量关系的
通径分析
Fig. 2摇 Path analysis between decomposition rates and initial ni鄄
trogen, phosphorus, carbon and lignin contents of litters.
粗体数字为 Pearson相关系数;括号内数字为分解相关系数后的直接
和间接效应.实线代表正效应,虚线代表负效应 Numbers in bold type
showed the Pearson correlation coefficients among the variables, and
numbers in parentheses represented the direct and indirect effects. Solid
lines represented positive effects and dotted lines represented negative
effects.
是影响凋落物分解的最关键因子,凋落物初始木质
素含量对凋落物分解速率的直接通径系数为
-2郾 33,可以解释凋落物分解变异的 54郾 3% 郾 这也
说明了碳在调节凋落物分解速率上的重要性.
3摇 讨摇 摇 论
森林凋落物的分解一般受到凋落物性质、气候、
土壤、生物等因子的综合影响. 本研究采用控制试
验,在土壤和微气候条件基本一致的情况下,探讨凋
落物初始化学组成对凋落物分解速率的影响,有助
于增强研究结果的可比性.
凋落物分解速率与凋落物初始化学组成关系密
切,但在不同研究区域、不同的植物物种或不同的土
壤条件下,凋落物初始化学组分与凋落物分解速率
的关系各有差异.宋新章等[10]在浙江千岛湖姥山林
场常绿阔叶林内对 7 种凋落物的初始化学组成与凋
落物分解速率关系的研究发现,凋落物的初始磷、氮
和木质素的含量及木质素 /氮值可以作为预测我国
亚热带凋落物分解速率的良好指标,但凋落物初始
碳、钾的含量与分解速率的关系不显著.本研究在相
同的土壤和微气候环境条件下,凋落物初始碳、氮、
磷、钾、镁和木质素的含量共同调控着凋落物的分解
速率,凋落物分解速率与凋落物初始氮、磷、钾、镁的
含量显著正相关,与凋落物初始碳、木质素的含量、
木质素 /氮值、木质素 /磷值、碳 /磷值呈显著负相关.
这可能与选择的物种不同有关.
凋落物的不同组分对凋落物分解的贡献大小不
同. Moore 等[5]研究了加拿大 18 个森林立地中 11
种凋落物的初始化学组成对凋落物分解速率的影
响,发现凋落物初始碳、硫、磷、钙、镁、钾含量对分解
速率的贡献不大,分解速率主要受木质素 /氮值的影
响;Taylor 等[7] 也发现,在初始木质素含量较高
(>20% )的凋落物中,木质素 /氮值是衡量凋落物分
解快慢的主要指标. 本研究结果也证实了凋落物初
始木质素浓度是调节凋落物分解速率的关键因子,
可以解释凋落物分解变异的 54郾 3%郾 这可能与土壤
微生物新陈代谢对碳源的需求有关[21-22],只有在支
持微生物生长的碳源充足的情况下,氮浓度才直接
限制凋落物的分解速率[23],而在其他情况下,碳的
可利用性是控制分解速率的主要因子[24] .本研究还
发现,凋落物碳、氮、磷含量对凋落物分解速率的贡
献也不容忽视,凋落物分解速率与凋落物初始碳、木
质素、氮、磷含量的关系共可以解释凋落物分解变异
的 81郾 4% ,凋落物的养分平衡(碳:氮:磷、木质素:
氮:磷)在调控凋落物分解速率上可能发挥着重要
作用[25-26] .
针叶凋落物中添加阔叶凋落物后,可能通过增
加凋落物中氮、磷等养分浓度,降低凋落物中木质素
浓度从而调控分解速率. 廖利平等[13]研究发现,杉
木叶与桤木、火力楠的凋落叶混合分解时,对其分解
速率有较强的促进作用.本研究中,湿地松凋落物的
碳 /氮值和木质素 /氮值最高、分解最慢,这也部分地
解释了该区湿地松林土壤肥力低于天然次生林和马
尾松林[27]的原因. 白栎的碳 /氮值、木质素 /氮值最
高,湿地松凋落物中添加白栎的凋落物后分解速率
加快.本研究中,阔叶凋落物氮、磷、钾、镁含量显著
高于针叶凋落物,碳、木质素含量以及碳 /氮值、木质
素 /氮值则显著低于针叶凋落物,整体上阔叶凋落物
分解快于针叶凋落物. 在退化红壤丘陵区植被恢复
过程中,阔叶物种的引入有利于加速凋落物的分解
速率和土壤肥力的恢复进程.
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作者简介摇 陈法霖,女,1985 年生,博士研究生.主要从事土
壤微生物生态学研究. E鄄mail: cfl224@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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