全 文 ：景观中心度及其在生态网络规划与管理中的应用*
滕明君摇 周志翔**摇 王鹏程摇 徐永荣摇 吴昌广
(华中农业大学园艺林学学院, 武汉 430070)
摘摇 要摇 构建连续性生态网络已成为生物多样性保护、生态环境安全管理、游憩和历史文化
资源保护的重要景观规划策略,其规划与管理已受到广泛关注.关键景观组分的识别是生态
网络规划与管理的重点和难点,为解决这一问题,本文借鉴图论网络分析理论提出了景观中
心度的概念及度量方法,并探讨了景观中心度在生态网络规划与管理中的应用内容和框架.
景观中心度方法虽然可为景观规划与管理中关键景观要素的确定和连续生态网络的构建提
供新途径,但仍需从指标的生态意义、实验数据的分析和简单通用的分析软件等方面对该方
法进行验证和完善.
关键词摇 景观中心度摇 生态网络摇 关键景观要素摇 景观规划摇 景观管理摇 图论
文章编号摇 1001-9332(2010)04-0863-10摇 中图分类号摇 Q14摇 文献标识码摇 A
Landscape centrality and its applications in ecological network planning and management.
TENG Ming鄄jun, ZHOU Zhi鄄xiang, WANG Peng鄄cheng, XU Yong鄄rong, WU Chang鄄guang (Col鄄
lege of Horticulture and Forestry Sciences,Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(4): 863-872.
Abstract: Coherent ecological network (EN) construction has been considered as an important
landscape planning strategy for biodiversity conservation, eco鄄environmental safety management,
and resources protection of recreation, history and culture. Its planning and management attract ex鄄
tensive attentions from ordinary people to managers. To identify the key landscape elements is the
keystone and the difficulty in EN planning and management. In order to solve this problem, the
concept landscape centrality and its measurement were put forward in this paper, based on graph
theory and network analysis theory, with its application aspects and framework discussed. It was
considered that though the concept landscape centrality could supply a new approach to solve the
problems in identifying key landscape elements and building coherent EN, further studies should be
made on the ecological significance of centrality indices, analysis of experimental data, and devel鄄
opment of simple and universal software, aimed to validate and improve this approach.
Key words: landscape centrality; ecological network; key landscape element; landscape planning;
landscape management; graph theory.
*国家科技支撑计划项目(2006BAD03A1301, 2006BAD03A0710)和
武汉市科技计划项目(200951999569)资助.
**通讯作者. E鄄mail: whzhouzx@ 126. com
2009鄄09鄄30 收稿,2010鄄01鄄20 接受.
摇 摇 人类活动导致的景观破碎化和生境面积萎缩已
成为威胁生物生存的全球性问题[1] . 最初,人们通
过保护最小存活种群或最小生境需求面积来应对这
一问题[2-3],但由于受土地资源限制,且缺乏严格的
标准,以致于以此方法为基础的生态保护规划与管
理在实践中难以实现[4] .后来研究者提出了生态网
络或保护区网络( ecological networks or reserve net鄄
works)方法[5],通过设置迁移廊道连接隔离的生境
斑块,以增加种群及生境间的功能联系达到生物多
样性保护的目的[6-7] . 生态网络方法不仅扩大了种
群的有效生境面积[6-8],增强了区域景观的稳定
性[9-11],而且可缓解生态保护与经济发展之间的冲
突[12-14] .然而,如何确定保护网络中影响种群生存
的关键生境斑块与必要的迁移廊道以构建连续的区
域生态网络,一直是困扰规划者和管理者的关键难
题[15-19] .长期以来,人们探讨应用景观渗透模型
(percolation analysis) [20]、扩散模型( diffusion equa鄄
tions) [21]、费用距离模型[22]、景观连接度模型[23]、源
汇理论模型[24]、地理表面模型[25]等众多模型来解
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 4 月摇 第 21 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2010,21(4): 863-872
决特定景观要素的定位问题. 这些模型的提出和应
用极大地推动了世界各地自然保护区的规划、建设
与管理.但由于生态网络具有结构复杂性和尺度变
化特征,而这些模型主要面向特定景观尺度或特定
景观要素,因此,在多尺度复杂生态网络的结构关
系、景观要素重要程度和潜在需求的定量分析上仍
存在不足[25-28] .
近年来,基于图论网络分析的中心度( centrali鄄
ty)理论已广泛应用于社会关系分析、计算机网络数
据挖掘、蛋白质结构分析等诸多领域,用以评估复杂
网络结构中节点的重要程度[29]或网络局部结构的
组成特征[30-31] .生态网络与社会关系、计算机网络
等具有类似的结构特征与管理目标,因而中心度分
析方法可为复杂生态网络结构关系及景观要素重要
程度的分析提供新途径,并能在生物多样性保护规
划与管理上表现出较好的应用潜力[19,32-33] . 本文在
概述中心度概念、理论及应用的基础上,借鉴网络中
心度理论提出了景观中心度的概念及度量方法,并
探讨了景观中心度在生态网络规划与管理中的应用
框架,以期将其应用于生物多样性保护、生态环境安
全管理、游憩和历史文化资源保护等规划与管理中,
为解决关键景观要素的确定和连续性生态保护网络
的构建问题提供新途径.
1摇 基于网络理论的中心度概念与度量指标
1郾 1摇 网络理论与网络结构模型
网络理论是图论(graph theory)的主要内容,其
核心是用简单的图形来直观反映现实世界中复杂的
结构关系[34] .目前,网络理论已广泛应用于众多领
域,如在计算机科学和运筹学领域中解决网络中最
高效的网络、线路或流的确定问题,在生态学中分析
食物网连接度和能量流的问题,近年来,这一理论在
生物多样性保护规划与管理中也开始受到重
视[19,32,34-35] . 网络理论可用网络结构模型来表达
(图 1),网络由一系列具有空间拓扑结构的节点
(node)和边(edge)组成,其中节点表示网络中的个
体要素,边表示节点之间的连接关系.节点不仅反映
个体要素在网络结构中的位置,而且可以通过一定
的权重反映其质量、大小、重要性等属性,根据网络
所反映信息是否带有权重,可将网络分为权重网络
(weighted networks) 和非权重网络 ( non鄄weighted
networks).边的长度可反映节点之间联系的紧密程
度,也可带有方向性,因此,根据边有无方向性可将
网络分为有向网络( directed networks)和无向网络
图 1摇 景观图论模型示意图[19,34]
Fig. 1摇 Schematic diagram of a simple graph model[19,34] .
A: 非权重网络 Non鄄weighted network; B:权重有向网络 Weighted di鄄
rected network. a、b、c、d、e、f 节点表示不同规模的生境斑块,箭头表
示景观流的方向,不同宽度的连线表示要素间联系的重要值 The la鄄
bels a, b, c, d, e, and f represented habitat nodes with attributed with
their sizes, arrows on arcs indicated the direction of movement and line
thicknesses indicated magnitude of fluxes.
(un鄄directed networks,图 1).
摇 摇 根据网络的拓扑结构特征,可将其分为平面网
络、随机网络、无标度网络和小世界网络等类型[32],
其中无标度网络和小世界网络为复杂网络(图 2).
无标度网络一般由少数具有较高连接数的节点和多
数具有低连接度的节点相互连接构成[36] .它对随机
干扰具有较高的恢复能力,但对关键点的干扰会导
致整个网络分裂[36-37] .小世界网络中的大部分节点
彼此不邻接,但它们之间存在经由少数节点的捷径,
因此具有较小的路径长度和较高的聚集度[38] .
1郾 2摇 中心度概念及度量指标
中心度是图论网络理论中的基本概念,反映节
图 2摇 网络的结构类型[32]
Fig. 2摇 Structural types of networks[32] .
a) 平面网络 Planar network; b) 随机网络 Random network; c) 无标
度网络 Scale free; d) 小世界网络 Small鄄world network.
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点在网络结构中的相对重要程度或影响力,即网络
中特定节点与其他节点间的连接使该特定点具有的
重要性[29,39-40] .如食物网中某物种与其他物种间的
连接数目和强度越大,则该物种在食物网中越趋于
中心地位,它的缺失会造成食物网结构的严重破
坏[40] .
中心度概念源于社会网络分析[41],被用来评估
社会网络结构中的个体对社会结构和组织关系的影
响力,以及社区结构关系等[42],近年来被广泛应用
于计算机数据挖掘、蛋白质结构分析、食物网分析和
交通网络设计等诸多领域[43-46] .随着应用范围的拓
展,度量中心度的指标与方法也不断涌现,如节点度
(degree centrality,DC)、中介度(betweenness central鄄
ity,BC)、紧密度(closeness centrality,CC)、特征向量
度(eigenvector centrality)、子图度(subgraph centrali鄄
ty,SC)、信息中心度( information centrality)、流中介
度( flow betweenness) 和拥挤度 ( the rush index)
等[41,47] .通过这些指标,中心度能反映不同水平上
复杂网络的结构组织特征,近年来受到欧美国家景
观生态学研究者的高度重视,并开始探索将其应用
于生物多样性保护规划与管理中[19,33,48] .
2摇 景观中心度及其度量方法
2郾 1摇 景观中心度的概念与意义
生态网络指通过自然 /半自然景观要素的合理
配置与管理而构建的功能结构连续性的系统,其目
的在于保护生物多样性,并促进自然资源的永续利
用[7] .因此,生态网络与社会关系、计算机网络等具
有类似的结构特征与管理目标. 以景观生态学为重
要理论基础构建的生态网络,不仅反映了景观要素
间的功能联系和生态过程,而且还表现出网络要素
的复杂空间结构关系. 理想的生态网络模型应是无
标度网络结构[32],其重要特征是对干扰的抵抗力和
生境斑块间的连接度[49],即少数节点在生态网络组
织中具有较高的影响力,而多数节点具有较低的影
响力.为描述生态网络节点的这种影响力,基于网络
理论和生态网络的基本特征,我们提出景观中心度
(landscape centrality,LC)的概念. 景观中心度是基
于景观图论网络分析的网络结构特征量度,它反映
了景观要素在生态网络空间结构关系和生态过程中
的重要程度或影响力.
景观中心度是一个网络基本结构要素水平(基
于斑块或廊道)的度量,它不仅能反映出生态网络
中斑块或廊道对生态过程的影响力和生态网络要素
的空间结构关系,也能通过相应指标反映出生态网
络整体结构的生态意义. 当节点具有较高的景观中
心度时,该节点代表的斑块所担负的景观流较多,在
生态网络结构组织中具有重要意义,该斑块的缺失
将导致网络结构严重退化或生态过程断裂;而具有
少数高景观中心度节点和多数低景观中心度节点的
生态网络则趋向于无标度的理想生态网络构型.
景观中心度概念源于网络理论和景观生态学理
论的整合,可将生态网络(保护网络)中复杂的生态
过程和景观结构关系用直观的数量化指标来反映.
通过对生态网络中景观中心度的分析,不但可以解
决网络结构中关键要素的识别与定位,更可以从功
能过程角度对网络结构进行分析,从而为生态网络
的构建与管理提供明确的数量化依据.目前,众多针
对复杂网络结构分析开发的软件也为景观中心度分
析提供了有效工具.
2郾 2摇 景观中心度的主要指标及度量方法
虽然中心度的测量指标较多,但由于它们针对
不同领域,导致众多指标间具有较高的相关性[19] .
景观中心度指标不仅需要反映明确的生态意义,而
且应具有最小化的数据冗余[50-51] .根据生态网络特
点及其规划与管理应用的需要,景观中心度至少应
反映三方面信息,即生态网络要素在结构组织中的
重要性、有机体或生态过程在生态网络中的扩散特
征、生态网络整体结构特征.结合经典的中心度度量
指标[19,41,47],景观中心度的度量指标应包含节点度、
中介度、紧密度、特征向量度和子图度 5 个基本指
标.
2郾 2郾 1 节点度摇 节点度也称中心集中度,指网络结
构中与某一节点相连的连接线的数量[47],反映了生
态网络中某一斑块功能性连接(如廊道、景观连接
度、景观流)的整体特征,具有较高节点度的斑块在
局部景观中具有相对重要的中心位置. 在权重网络
中,节点度表示景观中与某斑块相关的景观连接权
重数量之和;在有向网络中,节点度可分为两类:当
斑块为源斑块时,表示扩散流的权重数量(图 3B),
当斑块为汇斑块时,表示迁入流的权重数量 (图
3C).
2郾 2郾 2 中介度摇 中介度又称关联度,指某个斑块处
于其他斑块对之间的频度,是通过网络中某个点的
最短路径与所有节点间(不包括该点)最短路径的
数量比[47] .中介度为一个相对指标,其值大小反映
了景观中特定斑块(点)在景观流传递过程中的重
要程度.较高的中介度表示该斑块在景观中发挥着
5684 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 滕明君等: 景观中心度及其在生态网络规划与管理中的应用摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 节点度类型
Fig. 3摇 Type of degree centrality.
A: 非有向网络,斑块 i的节点度为 5 Un鄄directed network, the degree of patch i was 5; B: 有向网络,节点度(迁入)为 4 Directed network, the de鄄
gree (emigration) of patch i was 4; C: 有向网络, 节点度(迁出)为 4 Directed network, the degree ( immigration) of patch i was 4.
连接不同功能结构体或“踏脚石冶斑块的重要作用,
经过该点的景观流(如有机体移动、能量传递、营养
物质流等)的比例也较大,它可以控制穿越网络的
景观流,是维持景观连接度的关键斑块(图 4),而该
斑块的缺失将造成网络结构的分裂和景观破碎化,
因此网络分组结构的分割点多具有较高的中介度.
中介度的算式如下:
BC(k) =移
i
移
j
p( i,k,j)
p( i,j) 摇 ( i 屹 k 屹 j)
式中:BC(k)为斑块(点)k的关联集中度;i、j为网络
中任意不同的景观流(或廊道)的端点;p( i,j)为点 i
与点 j之间最短路径的数目;p( i,k,j)为点 i与点 j之
间经过点 k的最短路径数目.当网络为权重网络时,
其数值需增加权重参数.
2郾 2郾 3 紧密度摇 紧密度指网络中某特定点到其他所
有点距离的总和[52] .它反映了网络中特定斑块与其
他斑块间的功能联系程度,其值越大说明斑块间功
能联系度越高,反之则越低.当生态网络中大多数节
点具有较高的紧密度时,该网络中斑块聚集程度较
高,相互之间的联系较紧密,有助于有机体或生态过
程在网络中的扩散.紧密度可用下式计算:
图 4摇 网络中介度示意图
Fig. 4摇 General view of betweenness centrality in networks.
节点大小代表中介度的数值 Node size represented the attributes of be鄄
tweenness centrality.
摇 摇 CC( i) = N - 1移
j
d( i,j)
式中:CC( i)为 i点的紧密集中度;距离 d( i,j)为点 i
与点 j之间最短路径的数目.权重网络中,紧密集中
度为权重连接之和.当网络中存在隔离的斑块时,紧
密度将无法计算.
2郾 2郾 4 特征向量度摇 特征向量度可定义为网络邻接
矩阵的主特征向量[41,53] . 其原理是尽管一个节点 i
仅影响另外一个节点,但如果被节点 i 影响的节点
对网络中其他众多点具有较大影响力,那么点 i 在
整个网络中也具有重要影响力. 特征向量度可用下
式表示:
EC( i) = e1( i)
式中:EC( i) 为点 i的特征向量中心度;e1( i) 为网络
邻接矩阵最大特征值对应的特征向量 e1 的第 i个组
分.
特征向量度不适于描述有向网络,并且忽略了
最大网络组分之外其他点的中心性[53] .
2郾 2郾 5 子图度摇 子图度描述了网络中特定点所参与
的结构性要素(如三角形,四边形等图形结构)的数
目[54],其值越大说明该点在网络结构构成上的作用
越大[55] .在生境网络中,如果网络中特定生境斑块
的子图度较大,则该生境斑块越趋向于网络关键斑
块,它将同时影响生境网络中的几个小区 ( sub鄄
groups),并在维持网络连续性方面发挥重要作用;
对斑块中的物种而言,较大子图度有助于物种利用
较小的回路距离在斑块间迁移,并能回到原斑块中.
SC( i) =移
肄
l = 0
滋( i)
l! =移
N
j = 1
[vj( i)] 2e姿j
式中:SC( i) 为网络中点 i的子图中心度;l为限定移
动的步数;N为网络中节点的数目;滋( i) 为在 l的限
制下,流的起点、终点及点 i 所能构成的封闭回路
668 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
(closed walk) 个数;姿 i 为图形网络矩阵中第 j 个特
征值;vj 为第 j个特征值的特征向量.
3摇 景观中心度在生态网络规划与管理中的应用
3郾 1摇 关键斑块的识别与定位
关键斑块的识别与定位是生态网络规划与管理
的重要内容.生态网络中的关键斑块应包括具有重
要内容和源地效应的部位、变化较多的区域和各种
形式的流交汇的区域等[4,56] . 基于生态网络结构模
型,景观中心度为这些关键斑块的识别提供了简洁
直观的数量化依据.
如果一个斑块具有较好的生境面积和生境质
量,那么它将具有较高的资源选择价值,因而将吸引
更多的有机体或为种群的存活提供更多的资源支
持[19],在生态网络模型中将表现为物种 “源冶或
“汇冶,与周围邻接斑块间形成较紧密和高频度的联
系.这种紧密和高频度连接的“源 /汇冶斑块将具有
较高的景观中心度. 通过生态网络节点的节点度或
子图度排序分析可有效识别出这样的斑块,即具有
高节点度或子图度的生境斑块能促进有机体在局部
水平上的迁移和种群存活.
变化较多的斑块与各种形式的流交汇具有较高
的相关性,即由于景观流的复杂性而导致斑块的不
稳定性.这类斑块往往具有较小的面积,无法为种群
存活提供足够的生境,在生态网络中常作为有机体
或种群迁移的“踏脚石冶斑块[57],但这些踏脚石斑块
对维持生态网络的景观连接度来说具有关键作
用[58-59],它们的缺失将导致整个生态网络破碎化,
因此其已成为生态网络规划和管理的重要内容. 由
于高频度景观水平的流穿越,踏脚石斑块将具有较
高的中介度,故通过对生态网络中节点中介度的计
算和排序可识别出这些斑块. 具有高中介度的斑块
能为物种在景观水平上的迁移和跨景观迁移提供重
要通道,同时,这些斑块的存在也极大地增加了生态
网络的景观连接度,进而降低了区域景观的破碎化
程度[48] .
在生态网络分析过程中,可通过改变网络结构
中节点的状态(如改变、去除或增加空间位置)来模
拟景观过程管理对景观结构的改变,而这种改变所
引起的生态网络景观连接度或破碎化程度的变化能
够反映出该斑块在网络组织结构中的重要程度及整
个景观结构和过程对景观管理的响应,如森林砍伐
对区域生态系统的影响、外来物种(或病毒)在网络
中扩散引起的生态网络功能结构退化、营养物质累
积导致过滤带功能退化带来的区域响应等,从而指
导景观生态过程的管理策略的制定.因此,景观中心
度可较好地识别出生态网络中的关键斑块,Estrada
等[19]利用该指数识别了景观中影响有机体在景观
内部和跨景观移动的中心斑块(central patch).
3郾 2摇 关键廊道的识别与定位
廊道不仅能促进生境斑块间物种个体移动、种
群间基因交流和降低种群波动,还能作为传输通道
以增加动植物之间的交互作用,从而促进植物物种
的扩散[22,60-63],即廊道能显著增加景观连通性. 廊
道表现为各种景观流的空间载体,具有重要的生态
功能.由于廊道在生态网络中所处的结构位置、自身
结构特征及生物生态学特性差异,其功能表现出一
定的差异.关键廊道指生态网络中不可或缺的廊道,
它们的缺失将导致明显的生境隔离或种群隔离[64],
从而造成景观连接度的急剧下降. Newman 等[65]指
出如果一个网络包含可区分的组,那么位于组边界
的连接将因高频度组间最短路径穿越而具有相对较
高的使用频度,因此,这些高频度连接将具有较高的
中介度[48] .由于网络模型中的边是用节点位置来描
述,无法直接计算出边的中介度.考虑到节点中介度
的概念和意义,廊道结构中心度(structural centrality
of corridors,SCC)可用廊道端点的中介度均值表示,
用以反映生态网络中廊道对景观流的贡献作用和对
网络组织结构的连接功能,其算式如下:
SCCgv(m,n) =
BCm + BCn - 2BCe
2(BCmax - BCmin)
式中:SCCgv(m,n) 为端点为 m、n 廊道的结构重要
值;BCm、BCn 为该廊道邻接斑块的中介度;BCe 为网
络中节点中介度的均值;BCmax 为网络中节点中介度
的最大值;BCmin 为网络总节点中介度的最小值. 廊
道结构中心度的值越大,表示廊道在网络结构组织
和景观过程维持中的作用越大;反之越小.当斑块之
间存在多条廊道时,廊道结构中心度是 2 个斑块之
间所有廊道功能的整体反映. 为反映特定廊道在真
实景观过程中的重要程度,廊道结构中心度仍需与
费用距离、动物行为和资源选择模型相结合,如下面
的函数式所示:
Cv(m,n) = f(SCCgv,cd,bm,rsf)
式中:Cv(m,n) 为廊道的重要值;cd 为廊道的费用
距离;bm为廊道相关的生物行为特征;rsf 为资源选
择值.一般来说,生态网络中重要的廊道应具有较高
的廊道结构重要值和资源选择价值,并符合目标生
物行为特征,且具有较小的费用距离.
7684 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 滕明君等: 景观中心度及其在生态网络规划与管理中的应用摇 摇 摇 摇 摇
在廊道结构中心度排序的基础上,模拟和分析
在“有 /无冶特定廊道状态下网络结构特征变化将为
廊道在生态网络结构中的潜在需求评估规划与管理
提供更直观的依据.
3郾 3摇 生态网络群组( compartmentalization communi鄄
ty)的识别
由于景观资源异质性分布导致生境格局分布不
均衡.在生态网络中,有些斑块之间联系紧密,而与
其他斑块间的景观连接度较小,使有机体能够在这
些生境斑块间频繁迁移(即斑块间具有较高的扩散
流) [48] .当联系紧密的斑块规模达到一定数量后将
能有效维持种群的存活. 识别生态网络中的群组结
构不但能使生态网络规划符合景观过程和格局的真
实需求,更能有效地促进生态网络和种群的可持续
管理.社会网络分析法中以中介度为基础的社区结
构算法( community structure algorithm) [30,42]能较好
地应用于生态网络群组解构分析. 由于高廊道结构
中心度的廊道往往位于可区分群组的边界,所以通
过模拟这些不同连接度廊道的有无,可识别出不同
连接度水平上的生态网络群组结构,其算法可以用
一个循环表示(图 5).根据这一算法,生态网络将被
分为不同等级水平的异质性群组,研究者可以很容
易分析判别不同景观连接度水平上的异质性结构.
Newman 等[65]提出一个测量网络结构分组性的指
标———模化程度(modularity,Q).当网络中的所有连
接都具有均等的连接度,即网络中所有节点都包含
在同一景观中,则 Q = 0;当网络中存在可区分的连
接时,网络存在可区分组分,则 Q=1.
图 5摇 基于景观中心度的分组算法(根据 Newman (2006) [30]
改绘)
Fig. 5摇 Classification algorithm using landscape centrality (after
Newman (2006) [30] ).
3郾 4摇 景观中心度在生态网络规划和管理中的应用
框架
景观中心度在生态网络规划与管理中的应用大
致可分为以下 6 个步骤(图 6):
1)确定保护目标和设计管理目标. 确定生态网
络的保护目标和设计管理目标是生态网络规划和管
理的前提,包括确定保护目标、确定保护范围、确定
投资者关系.保护目标生物学特征的差异对生态网
络结构的需求具有重要影响,如有机体的体型、活动
范围、觅食特征等众多因素制约着生物体对不同结
构生境网络的选择利用,因此生态网络设计应具有
针对性[10] .保护范围应根据区域生境资源的分布状
况、保护目标的地理分布特征和生物学特性,以及可
获取的资金支持等因素共同决定. 投资管理者关系
是影响生态网络规划、建设和管理的决定性因素,可
影响生态网络的可持续性,其内容应涵盖政府部门、
土地所有者、投资者、管理者和受益者等.
2)景观格局分析.景观格局分析包含生境格局
分析和环境背景分析两部分.其中,生境格局分析主
要针对具体的生态网络保护目标,以确定具体的生
境特征,进而对生境格局进行制图分析.研究区遥感
影像、土地利用数据和调查制图等均可作为生境格
局分析的基础图形数据. 但生境的选择必须针对特
定保护目标,并要选择合适的数据精度.环境背景分
析包含影响种群存活和物种迁移的所有相关因素,
如区域植被特征、地形数据、土壤条件、水分条件、社
会经济状况、人类干扰因素和其他潜在的影响因素
等.
3)网络定义.网络定义指利用图论网络模型对
栅格或矢量的景观网络数据进行定义的过程,是景
观中心度分析和应用的前提. 此处涉及两个关键问
题,即网络拓扑图形绘制和权重关系定义[66] . 生态
网络拓扑图形绘制主要考虑景观要素的空间结构关
系,包括生境节点(或其他功能的生态节点)和斑块
间的廊道(景观连接度).节点位置可通过斑块的中
心点获取.景观连接度计算和廊道阈值的确定是廊
道存在与否的关键,但目前主要根据目标物种的行
动圈大小和斑块间空间距离确定廊道[61,67],当斑块
间空间距离小于物种的行动圈半径,则认为斑块间
存在可利用廊道. 据此,Bordin 等[48]开发了一套基
于 Java的生态网络定义软件 JMatrixNet. 该软件可
基于生境格局分析数据对生态网络进行定义,还可
通过 Netdraw、Pajek 复杂网络分析软件进行网络定
义 .网络连接权重应依据网络的分辨率和尺度特征
868 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
图 6摇 景观中心度在生态网络规划和管理中的应用框架
Fig. 6摇 Application framework of landscape centrality in ecological networks planning and management郾
设置[66],并与网络的具体目标功能和环境因素分析
相结合.
4)景观中心度计算. 根据研究目的,选择合适
的中心度及其相关指标进行计算. 虽然目前还没有
针对景观中心度计算的软件,但众多复杂网络分析
软件(如 UCINET、Pajek等)仍可用于景观中心度计
算.
5)关键要素确定.根据景观中心度计算结果对
节点和廊道进行排序,设定中心度阈值,从而识别生
态网络结构中的关键要素. 生态网络群组结构需根
据图 5 提供的算法进行分析.
6)具体应用方案.在关键要素和生态网络群组
识别基础上,依据生态可持续性和网络整体性原则,
并根据区域环境和项目条件确定生态网络规划设计
或管理的具体方案(图 6).
4摇 结摇 摇 语
基于景观格局与过程关系规划和管理生态网络
是景观生态学应用的重要内容,网络中关键景观要
素的识别、网络结构的规划设计和有效管理是其重
点和难点[68] .景观图论的网络模型可将景观格局与
景观过程结合[34] .景观中心度在生态网络结构图论
网络分析法的基础上,将景观格局与景观过程有机
结合,不但为解决生物多样性保护中关键生境斑块
与必要迁移廊道确定、构建连续的区域生态网络问
题提供了新途径,而且也为生态保护网络的可持续
性管理提供了重要依据. 与现有的景观渗透模
型[20]、扩散模型[21]、费用距离模型[22]、景观连接度
模型[23]、源汇理论模型[24]、地理表面模型[25]等特定
景观要素的定位方法相比,景观中心度具有简明的
算法和适度的数据需求,可用数量化关系直观反映
生态网络要素在网络空间结构和生态过程中的重要
程度,更适合描述复杂生态关系.而与传统的景观网
络分析方法[69]相比,景观中心度可更好地反映斑块
水平和景观水平网络结构特征和生态过程需求. 因
此,它在生态网络规划与管理中具有较好的应用前
景.景观中心度模型不是对现有理论模型的否定,而
是在这些模型的基础上对景观格局和景观过程分析
模型的创新和完善. 目前景观中心度的研究和应用
还处于尝试阶段,需要更多的案例进一步丰富和完
善.
景观中心度为生态网络规划与管理提供了一个
简单有效的评价和预测途径,其生态意义在于复杂
生态网络结构分析基础上对结构要素关键程度的度
量与分析.景观格局指标的生态解释意义是指标可
用性的核心内容[50],在具体分析过程中,由于生态
网络结构功能差异导致其所反映的内容可能会有所
差别.因此,以景观图论为基础的景观格局与生态过
程的建模是景观中心度分析的核心内容,所构建的
网络结构必须明确反映具体景观格局和生态过程的
特征和意义.同时,景观中心度的应用须根据不同指
数所反映的生态意义选择具体指数,如分析物种在
9684 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 滕明君等: 景观中心度及其在生态网络规划与管理中的应用摇 摇 摇 摇 摇
局部水平上的潜在扩散能力时,可选用节点度、特征
向量度和子图度等指标,斑块在网络结构中景观连
接度的维持能力可用中介度表达[19],而关键廊道识
别需选用廊道结构中心度. 由于众多景观中心度测
量指标间具有明显的相关性[19],因此在一般的分析
中建议优先选用简单明确的指标(如节点度、子图
度和中介度等).同其他景观格局分析指标一样,景
观中心度分析必须重视实验数据在景观分析中的基
础地位[70],同时还应重视其他因素对网络结构的影
响,如经济因素、文化因素和社会因素等.
生态网络的复杂结构导致景观中心度的计算也
相对复杂,但目前尚无针对景观生态网络复杂性分
析的软件.中心度的计算多依靠面向社会网络结构
分析软件(如 UCINET、Pajek 等),其数据格式与现
有的景观格局分析软件之间无通用性,也无法体现
出生态网络结构的生态学意义,如在廊道定义过程
中多采用二元图形连接(连通 /不连通),但实际情
况下,有机体对生境或背景的适应并不完全是二元
的[19,59],基于生物学特征的景观连接度(如结合费
用距离模型的连接度数量评价)能更好地反映生态
网络的真实结构[28,61,67,71],因此,亟待开发面向景观
生态规划与管理的景观中心度分析软件 /模块.
参考文献
[1]摇 Fischer J, Lindenmayer DB. Landscape modification and
habitat fragmentation: A synthesis. Global Ecology and
Biogeography, 2007, 16: 265-280
[2] Nunney L, Campbell KA. Assessing minimum viable
population size: Demography meets population genetics.
Trends in Ecology and Evolution, 1993, 8: 234-239
[3]摇 Hanski I, Moilanen A, Gyllenberg M. Minimum viable
metapopulation size. American Naturalist, 1996, 147:
527-541
[4] Verboom J, Foppen R, Chardon P, et al. Introducing
the key patch approach for habitat networks with persis鄄
tent populations: An example for marshland birds. Bio鄄
logical Conservation, 2001, 100: 89-101
[5]摇 Opdam P, Foppen R, Reijnen R, et al. The landscape
ecological approach in bird conservation: Integrating the
metapopulation concept into spatial planning. IBIS,
1995, 1: 139-146
[6]摇 Cabeza M, Moilanen A. Design of reserve networks and
the persistence of biodiversity. Trends in Ecology and
Evolution, 2001, 16: 242-248
[7 ] Bennett G. Integrating Biodiversity Conservation and
Sustainable Use: Lessons Learned From Ecological Net鄄
works. Gland & Cambridge: IUCN Publications Services
Unit, 2004
[8]摇 Jongman RHG, K俟lvik M, Kristiansen I. European eco鄄
logical networks and greenways. Landscape and Urban
Planning, 2004, 68: 305-319
[9]摇 Bennett AF, Radford JQ, Haslem A. Properties of land
mosaics: Implications for nature conservation in agricul鄄
tural environments. Biological Conservation, 2006,
133: 250-264
[10]摇 Opdam P, Steingrover E, Rooij S. Ecological networks:
A spatial concept for multi鄄actor planning of sustainable
landscapes. Landscape and Urban Planning, 2006, 75:
322-332
[11] 摇 Boitani L, Falcucci A, Maiorano L, et al. Ecological
networks as conceptual frameworks or operational tools in
conservation. Conservation Biology, 2007, 21: 297 -
317
[12 ] Jones鄄Walters L. Pan鄄European ecological networks.
Journal for Nature Conservation, 2007, 15: 262-264
[13]摇 Fath BD, Scharler UM, Ulanowicz RE, et al. Ecologi鄄
cal network analysis: Network construction. Ecological
Modelling, 2007, 208: 49-55
[14]摇 Hepcan S, Hepcan CC, Bouwma IM, et al. Ecological
networks as a new approach for nature conservation in
Turkey: A case study of izmir Province. Landscape and
Urban Planning, 2009, 90: 143-154
[15]摇 Opdam P, Foppen R, Vos C. Bridging the gap between
ecology and spatial planning in landscape ecology.
Landscape Ecology, 2001, 16: 767-779
[16]摇 Jordan F, Scheuring I. Searching for keystones in eco鄄
logical networks. Oikos, 2002, 99: 607-612
[17] 摇 Bruinderink GG, Van Der Sluis T, Lammertsma D, et
al. Designing a coherent ecological network for large
mammals in northwestern Europe. Conservation Biology,
2003, 17: 549-557
[18]摇 Larsen FW, Bladt J, Rahbek C. Improving the perform鄄
ance of indicator groups for the identification of impor鄄
tant areas for species conservation. Diversity and Conser鄄
vation, 2007, 21: 731-740
[19]摇 Estrada E, Bodin O. Using network centrality measures
to manage landscape connectivity. Ecological Applica鄄
tions, 2008, 18: 1810-1825
[20]摇 Boswell GP, Britton NF, Franks NR. Habitat fragmen鄄
tation, percolation theory and the conservation of a key鄄
stone species. Proceedings of the Royal Society B: Bio鄄
logical Sciences, 1998, 265: 1921-1925
[21]摇 Reeve JD, Cronin JT, Haynes KJ. Diffusion models for
animals in complex landscapes: Incorporating heteroge鄄
neity among substrates, individuals and edge behav鄄
iours. Journal of Animal Ecology, 2008, 77: 898-904
078 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
[22]摇 Rouget M, Cowling RM, Lombard AT, et al. Designing
large鄄scale conservation corridors for pattern and
process. Conservation Biology, 2006, 20: 549-561
[23] Pascual鄄Hortal L, Saura S. Comparison and development
of new graph鄄based landscape connectivity indices: To鄄
wards the priorization of habitat patches and corridors for
conservation. Landscape Ecology, 2006, 21: 959-967
[24]摇 Chen L, Fu B, Zhao W. Source鄄sink landscape theory
and its ecological significance. Frontiers of Biology in
China, 2008, 3: 131-136
[25]摇 Yu K. Security patterns and surface model in landscape
ecological planning. Landscape and Urban Planning,
1996, 36: 1-17
[26]摇 Roy PS, Tomar S. Biodiversity characterization at land鄄
scape level using geospatial modelling technique. Bio鄄
logical Conservation, 2000, 95: 95-101
[27]摇 Minor ES, Urban DL. Graph theory as a proxy for spa鄄
tially explicit population models in conservation plan鄄
ning. Ecological Applications, 2007, 17: 1771-1782
[28]摇 Pinto N, Keitt TH. Beyond the least鄄cost path: Evalua鄄
ting corridor redundancy using a graph鄄theoretic ap鄄
proach. Landscape Ecology, 2009, 24: 253-266
[29]摇 Borgatti SP, Carley KM, Krackhardt D. On the robust鄄
ness of centrality measures under conditions of imperfect
data. Social Networks, 2006, 28: 124-136
[30] Newman MEJ. Modularity and community structure in
networks. Proceedings of the National Academy of Sci鄄
ences of the United States of America, 2006, 103: 8577-
8586
[31]摇 Mann CF, Matula DW, Olinick EV. The use of sparsest
cuts to reveal the hierarchical community structure of so鄄
cial networks. Social Networks, 2008, 30: 223-234
[32] Minor ES, Urban DL. A graph鄄theory framework for
evaluating landscape connectivity and conservation plan鄄
ning. Conservation Biology, 2008, 22: 297-307
[33]摇 Visconti P, Elkin C. Using connectivity metrics in con鄄
servation planning鄄when does habitat quality matter? Di鄄
versity and Distributions, 2009, 15: 602-612
[34]摇 Urban DL, Minor ES, Treml EA, et al. Graph models
of habitat mosaics. Ecology Letters, 2009, 12: 260-273
[35]摇 Fall A, Fortin MJ, Manseau M, et al. Spatial graphs:
Principles and applications for habitat connectivity.
Ecosystems, 2007, 10: 448-461
[36]摇 Barabasi AL, Bonabeau E. Scale鄄free networks. Scien鄄
tific American, 2003, 288: 50-59
[37]摇 Albert R, Jeong H, Barabasi AL. Error and attack tol鄄
erance of complex networks. Nature, 2000, 406: 378-
382
[38]摇 Van Ham F, Wattenberg M. Centrality based visualiza鄄
tion of small world graphs. Computer Graphics Forum,
2008, 27: 975-982
[39] Estrada E. Virtual identification of essential proteins
within the protein interaction network of yeast. Pro鄄
teomics, 2005, 6: 35-40
[40]摇 Estrada E. Characterization of topological keystone spe鄄
cies: Local, global and “ meso鄄scale 冶 centralities in
food webs. Ecological Complexity, 2007, 4: 48-57
[41] Borgatti S. Centrality and network flow. Social Networks,
2005, 27: 55-71
[42]摇 Girvan M, Newman MEJ. Community structure in social
and biological networks. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America,
2002, 99: 7821-7826
[43]摇 Jordan F, Liu W, Davis AJ. Topological keystone spe鄄
cies: Measures of positional importance in food webs.
Oikos, 2006, 122: 535-546
[44]摇 Jordan F, Benedek Z, Podani J. Quantifying positional
importance in food webs: A comparison of centrality in鄄
dices. Ecological Modelling, 2007, 205: 270-275
[45]摇 Porta S, Crucitti P, Latora V. Multiple centrality assess鄄
ment in Parma: A network analysis of paths and open
spaces. Urban Design International, 2008, 13: 41-50
[46] 摇 Sharp PA. The centrality of RNA. Cell, 2009, 136:
577-580
[47]摇 Freeman LC. Centrality in social networks: Conceptual
clarification. Social Networks, 1979, 1: 215-239
[48]摇 Bodin O, Norberg J. A network approach for analyzing
spatially structured populations in fragmented land鄄
scapes. Landscape Ecology, 2007, 22: 31-44
[49]摇 Opdam P, Verboom J, Pouwels R. Landscape cohesion:
An index for the conservation potential of landscapes for
biodiversity. Landscape Ecology, 2003, 18: 113-126
[50] Li H, Wu J. Use and misuse of landscape indices.
Landscape Ecology, 2004, 19: 389-399
[51]摇 Turner MG. Landscape ecology: What is the state of the
science? Annual Review of Ecology, Evolution and Sys鄄
tematics, 2005, 36: 319-344
[52]摇 Newman MEJ. A measure of betweenness centrality based
on random walks. Social Networks, 2005, 27: 39-54
[53]摇 Borgatti SP, Everett MG. A graph鄄theoretic perspective
on centrality. Social Networks, 2006, 28: 466-484
[54]摇 Estrada E, Rodr侏guez鄄Vel佗zquez JA. Spectral measures
of bipartivity in complex networks. Physical Review E,
2005, 72: 046-105
[55]摇 Jeong H, Mason SP, Barabasi AL, et al. Lethality and
centrality in protein networks. Nature, 2001, 411: 41-
42
[56]摇 Forman RTT. Land Mosaics: The Ecology of Landscapes
and Regions. Cambridge: Cambridge University Press,
1995
1784 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 滕明君等: 景观中心度及其在生态网络规划与管理中的应用摇 摇 摇 摇 摇
[57]摇 Neve G, Barascud B, Hughes R, et al. Dispersal, colo鄄
nization power and metapopulation structure in the vul鄄
nerable butterfly Proclossiana eunomia ( Lepidoptera:
Nymphalidae). Journal of Applied Ecology, 1996, 33:
14-22
[58] Urban D, Keitt T. Landscape connectivity: A graph鄄the鄄
oretic perspective. Ecology, 2001, 82: 1205-1218
[59] 摇 Saura S, Pascual鄄Hortal L. A new habitat availability
index to integrate connectivity in landscape conservation
planning: Comparison with existing indices and applica鄄
tion to a case study. Landscape and Urban Planning,
2007, 83: 91-103
[60]摇 Hobss RJ. The role of corridors in conservation: Solu鄄
tion or bandwagon? Trends in Ecology and Evolution,
1992, 7: 389-392
[61] 摇 Chetkiewicz CLB, Clair CCS, Boyce MS. Corridors for
conservation: Integrating pattern and process. Annual
Reviews of Ecology, Evolution, and Systematics, 2006,
37: 317-342
[62]摇 Tewksbury JJ, Levey DJ, Haddad NM, et al. Corridors
affect plants, animals, and their interactions in fragmen鄄
ted landscapes. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America, 2002, 99:
12923-12926
[63]摇 Damschen EI, Haddad NM, Orrock JL, et al. Corridors
increase plant species richness at large scales. Science,
2006, 313: 1284-1286
[64] 摇 Jordan F. A reliability鄄theory approach to corridor de鄄
sign. Ecological Modelling, 2000, 128: 213-220
[65] 摇 Newman MEJ, Girvan M. Finding and evaluating com鄄
munity structure in networks. Physical Review E, 2004,
69: 026-113
[66] Scotti M, Podani J, Jordan F. Weighting, scale depend鄄
ence and indirect effects in ecological networks: A com鄄
parative study. Ecological Complexity, 2007, 4: 148 -
159
[67] Drielsma M, Manion G, Ferrier S. The spatial links
tool: Automated mapping of habitat linkages in variegat鄄
ed landscapes. Ecological Modelling, 2007, 200: 403-
411
[68]摇 Jordan F, Baldi A, Orci KM, et al. Characterizing the
importance of habitat patches and corridors in maintai鄄
ning the landscape connectivity of a Pholidoptera trans鄄
sylvanica ( Orthoptera ) metapopulation. Landscape
Ecology, 2003, 18: 83-92
[69] Zhang L, Wang H. Planning an ecological network of
Xiamen Island ( China) using landscape metrics and
network analysis. Landscape and Urban Planning,
2006, 78: 449-456
[70]摇 Fu B, Lu Y, Chen L. Expanding the bridging capability
of landscape ecology. Landscape Ecology, 2008, 23:
375-376
[71]摇 Baguette M, Van Dyck H. Landscape connectivity and
animal behavior: Functional grain as a key determinant
for dispersal. Landscape Ecology, 2007, 22: 1117 -
1129
作者简介摇 滕明君,男,1980 年生,博士研究生.主要从事生
态评价与生态规划以及 3S 技术在生态学中的应用研究,发
表论文 6 篇. E鄄mail: teng1122@ 163. com
责任编辑摇 杨摇 弘
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