全 文 ：不同品种牡丹对丛枝菌根真菌群落结构的影响*
郭绍霞摇 刘润进**
(青岛农业大学菌根生物技术研究所, 山东青岛 266109)
摘摇 要摇 对山东菏泽赵楼牡丹园栽培的不同品种牡丹(Paeonia suffruticosa)根围丛枝菌根(ar鄄
buscular mycorrhiza,AM)真菌孢子密度、种属构成、种丰度、分布频度、物种多样性指数及其物
种组成相似性等进行了研究.结果表明:不同品种牡丹根围 AM 真菌的种属构成、种丰度和分
布频度等均不相同, 其中,从‘凤丹爷和‘赵粉爷根围中各分离到 10 种 AM真菌,从‘乌龙捧盛爷
和‘洛阳红爷根围中分离到 9 种,从‘胡红爷根围中分离到 8 种;‘凤丹爷根围 AM真菌孢子密度
最高,为 59 个·50 g-1土,‘胡红爷最低,为 47 个·(50 g) -1土;‘赵粉爷的物种多样性指数最高
(1郾 89),‘胡红爷最低(1郾 71) . ‘凤丹爷和‘胡红爷的菌根侵染率最高,为 63郾 6% , ‘乌龙捧盛爷最
低,为 52郾 7% .不同牡丹品种之间 AM真菌种类组成的相似性系数在 0郾 71 ~ 0郾 95,其中‘乌龙
捧盛爷和‘凤丹爷的相似性系数最高(0郾 95),而‘胡红爷与‘洛阳红爷的相似性系数最低(0郾 71) .
牡丹基因型能改变 AM真菌群落结构特征.
关键词摇 丛枝菌根真菌摇 牡丹摇 品种摇 物种多样性摇 群落
文章编号摇 1001-9332(2010)08-1993-05摇 中图分类号摇 Q938; S685郾 11摇 文献标识码摇 A
Effects of different peony cultivars on community structure of arbuscular mycorrhizal fungi
in rhizosphere soil. GUO Shao鄄xia, LIU Run鄄jin ( Institute of Mycorrhizal Biotechnology, Qingdao
Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(8):
1993-1997.
Abstract: This paper studied the community structure of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi in the
rhizosphere soil of different peony (Paeonia suffruticosa) cultivars grown in Zhaolou Peony Garden
of Heze in Shandong Province. A number of parameters describing this community structure, e. g. ,
spore density, species鄄 and genera composition, species richness, distribution frequency, species
diversity indices, and Sorenson爷 s similarity coefficient, were examined. The species鄄 and genera
composition, species richness, and distribution frequency of AM fungi in rhizosphere soil varied
with planted peony cultivars. A total of 10 AM fungal species were isolated from the rhizosphere soil
of cultivars ‘Fengdan爷 and ‘Zhaofen爷, 9 species from the rhizosphere soil of ‘Wulong pengsheng爷
and ‘Luoyang red爷, and 8 species from the rhizosphere soil of ‘Hu red爷. The spore density was
the highest (59 per 50 g soil) in the rhizosphere soil of ‘Fengdan爷, but the lowest (47 per 50 g
soil) in the rhizosphere soil of ‘Hu red爷; the species diversity index was the highest (1郾 89) in the
rhizosphere soil of ‘Zhaofen爷, but the lowest (1郾 71) in the rhizosphere soil of ‘Hu red爷; and the
mycorrhizal colonization rate was the highest (63郾 6% ) in rhizosphere soil of ‘Fengdan爷 and ‘Hu
red爷, but the lowest (52郾 7% ) in the rhizosphere soil of ‘Wulong pengsheng爷. The Sorenson爷 s
similarity coefficient of AM fungal species composition in the rhizosphere soil among the test culti鄄
vars ranged from 0郾 71 to 0郾 95, being the highest between ‘Wulong pengsheng爷 and ‘Fengdan爷,
and the lowest between ‘Luoyang red爷 and ‘Hu red爷. It was concluded that the gene type of peony
could change the community structure of AM fungi in rhizosphere soil.
Key words: arbuscular mycorrhizal fungi; peony; cultivar; species diversity; community.
*国家自然科学基金项目(30471164,40171049)和青岛市自然科学基金项目(08鄄1鄄3鄄20鄄jch)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liurj@ qau. edu. cn
2009鄄12鄄28 收稿,2010鄄05鄄25 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 8 月摇 第 21 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2010,21(8): 1993-1997
摇 摇 丛枝菌根( arbuscular mycorrhizas,AM)真菌作
为土壤生态系统中重要的生物群落,在与植物进行
养分交换、能量流动和信息传递中发挥着重要作
用[1] . AM真菌通常以多个种构建的群落结构来发
挥其生理和生态效应[2-3],并且不同的 AM 真菌群
落结构特征往往产生不同的效能.研究表明,不同海
拔高度土壤[4]、土壤类型[5]、土壤深度[6]、水分状
况、土壤肥力[7]、土壤 pH值和植被状况[1]等因子均
对 AM真菌群落有重要的影响.其中,寄主植物的影
响倍受关注[8] . 姚青等[9]认为,百喜草 (Paspalum
notatum)和藿香蓟( Ageratum conyzoides)比柱花草
(Stylosanthes gracilis)更有助于维持较高的 AM真菌
群落多样性,矢车菊(Centaurea maculosa)的入侵会
改变 AM真菌群落的结构[10] . Sykorov佗 等[8]则在分
子水平上证实了 AM真菌群落组成受到寄主植物种
类的强烈影响.而同一植物种不同栽培品种能促进
或抑制 AM 真菌的生长发育, Hetrick 等[11]和 Zhu
等[12]分别研究了 20 个和 6 个小麦(Triticum aesti鄄
vum)品种 AM真菌侵染率,发现现代品种的侵染率
低于传统(或地方)品种. An等[13]研究表明,不同基
因型玉米菌根侵染率差异显著.因此,评价同一植物
不同栽培品种对 AM真菌群落结构特征的效应具有
一定的理论价值和经济意义.
牡丹(Paeonia suffruticosa)是原产于我国的名
花,以河南洛阳和山东菏泽牡丹品种最多,具有重要
的研究和保护价值.笔者前期研究表明,我国牡丹主
栽园区 AM真菌具有丰富的多样性,菏泽、洛阳两地
土壤中 AM真菌种的丰度、孢子密度和物种多样性
指数等存在差异:菏泽赵楼牡丹园 AM 真菌种的孢
子密度最高,而其种的丰度最低;洛阳矬里牡丹种苗
基地的孢子密度最低;菏泽种苗基地的 Shannon 指
数显著高于其他样地[14] . 本文在上述研究的基础
上,通过分析不同品种牡丹根围 AM 真菌的侵染特
点及群落结构特征,进一步探讨不同品种牡丹对
AM真菌侵染及群落结构特征的影响,以期进一步
阐明 AM真菌与寄主植物种类及其品种之间的相互
选择性,为筛选适合不同牡丹品种的 AM 真菌特定
群落结构和研发其相应的专一 AM真菌群落组成制
剂提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 样地概况
菏泽市位于山东省西南部,地处 34毅 39忆—
35毅48忆 N,114毅45忆—116毅25忆 E,属中纬度地域的黄
淮海平原中央,土层深厚. 该地属暖温带大陆性气
候,年平均气温 13郾 6 益,年极端最低气温在-20郾 4
益左右,年均降雨量 680郾 8 mm,四季分明,雨热同
季.由于受季风的影响,降水量四季分配不均,年际
间变化较大,具有春旱、夏涝、晚秋旱的规律.无霜期
年平均 213 d,日照率平均为 57% .赵楼牡丹园已有
600 余年历史,现已发展为集生产、科研、观赏、销售
于一体的综合性花卉企业,是菏泽市最大的牡丹、芍
药商品种苗输出中心.
1郾 2摇 样品采集
2001 年 10 月,在赵楼牡丹园采集土样及植物
样本.选取牡丹 5 个常见品种:‘凤丹爷、‘胡红爷、‘赵
粉爷、‘乌龙捧盛爷和‘洛阳红爷,每个品种选取 6 ~ 8
年生植株 3 株,于其根围定点采集土样,其土壤为砂
壤土,pH值 7郾 2,碱解氮含量 59郾 06 mg·kg-1,速效
磷含量 19郾 65 mg·kg-1,速效钾含量 204郾 8 mg·
kg-1,有机质含量 1郾 55% . 去掉枯枝落叶层,距植株
0 ~ 30 cm 处,挖取深 0 ~ 40 cm 的土层根样及根围
土壤约 2 ~ 3 kg,装入袋中,记录采样时间、地点、牡
丹品种及周围环境等并编号.
1郾 3摇 试验方法
1郾 3郾 1 牡丹菌根侵染率测定摇 从土样中挑选牡丹吸
收根,用自来水洗净,剪成 0郾 5 ~ 1郾 0 cm 的小段,然
后用 FAA固定液固定,用于测定菌根侵染率[1] .
1郾 3郾 2 牡丹菌根丛枝着生率、侵入点和泡囊数测定
摇 参照刘润进和陈应龙[1]描述的方法测定.
1郾 3郾 3 AM真菌孢子的分离和鉴定摇 用湿筛倾注鄄蔗
糖离心法分离、镜检孢子,记录孢子数和孢子的分类
特征[1],参照检索表、近年发表的新纪录种和新种
以及 http: / / invam郾 caf. wvu. edu 提供的种的描述及
图片对 AM真菌孢子进行鉴定.
1郾 3郾 4 AM真菌种丰度、孢子密度、频度和相对多度
摇 参照文献[1]计算 AM 真菌种的丰度、孢子密度、
出现频度和相对多度. 孢子密度 (Ds) 采用每 50 g
土样中 AM 真菌孢子数表示,即:Ds = 某采样点 AM
真菌所有孢子数 /土样数.
1郾 3郾 5 AM真菌物种多样性指数 摇 采用 Shannon 指
数(H)和 Simpson指数(D)来描述 AM 真菌物种多
样性,分别用下式估计:
H =- 移
s
i = 1
P i lnP i
D = 1 - 移
s
i = 1
P i2
4991 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
式中:s为某采样点 AM 真菌的种类数目;P i 为种 i
所占的比例,即假设有 1 个包含 N 个个体的随机样
本,其中种 i的个体数为 Ni,则 P i 为 P i =Ni / N (即
P i 为某采样点种 i孢子数与该样点孢子总数之比).
1郾 3郾 6 AM 真菌种类组成相似性系数 摇 按 Sorenson
系数公式计算不同品种牡丹 AM真菌种类组成相似
性系数[15]
CS =2j / (a +b)
式中:j 为两品种根围共同存在的 AM 真菌种类数
目;a为某品种根围的 AM 真菌种类数目;b 为另一
品种根围存在的 AM真菌种类数目.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel和 SPSS 10郾 0 软件对试验
数据进行分析,用 Duncan新复极差法进行方差分析
和差异显著性检验(P<0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同品种牡丹 AM真菌侵染状况
不同品种牡丹菌根侵染状况不同(表 1). AM
真菌大多是从牡丹根系根毛区(成熟区)侵入和扩
展的,而‘胡红爷根尖分生区也有 AM 真菌菌丝的侵
入点. ‘凤丹爷和‘胡红爷的侵染率最高;‘凤丹爷的丛
枝着生率、侵入点数最高;‘乌龙捧盛爷的泡囊数最
高(P<0郾 05),而菌根侵染率最低.
2郾 2摇 不同品种牡丹根围内 AM 真菌种类及其分布
频度
不同品种牡丹根围土壤中 AM 真菌总数相近,
但种属构成存在差异. ‘赵粉爷根围内球囊霉属种类
表 1摇 不同品种牡丹 AM菌根发育状况
Tab. 1摇 Colonization status of arbuscular mycorrhizal fungi
on various cultivars of treepeony plants
牡丹品种
Treepeony
cultivar
菌 根
侵染率
Mycorrhizal
colonization
(% )
丛 枝
着生率
Arbuscule
colonization
(% )
侵入点
Entry
points
(No. ·
mm-1
root)
泡囊数
No. of
vesicles
(No. ·
mm-1
root)
凤丹
Fengdan 63郾 6a 9郾 68a 1郾 47a 3郾 06b
乌龙捧盛
Wulong pengsheng 52郾 7b 8郾 38b 1郾 35ab 3郾 72a
赵粉
Zhaofen 54郾 3b 8郾 33bc 1郾 11c 1郾 37d
洛阳红
Luoyang red 53郾 5b 7郾 72c 1郾 24bc 2郾 22c
胡红
Hu red 63郾 6a 7郾 75bc 1郾 08c 3郾 25b
同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0郾 05) Data in the same
column with different letters meant significant difference at 0郾 05 level. 下
同 The same below.
最多;巨孢囊霉属在各品种牡丹上的数量均只有 1
种;各品种牡丹根围土壤中 G. geosporum和 G. con鄄
strictum分布频度均高达 100% . 部分 AM 真菌分布
范围较窄,只在某些品种牡丹根围出现(表 2).
2郾 3摇 不同品种牡丹根围 AM真菌种丰度、孢子密度
和相对多度
不同品种牡丹根围 AM 真菌种丰度、孢子密度
和各属相对多度不同.种丰度以‘凤丹爷和‘赵粉爷最
高;孢子密度以‘凤丹爷为最高. 不同品种牡丹根围
AM真菌各属相对多度变化趋势基本一致,均为球
囊霉属>无梗囊霉属>巨孢囊霉属>盾巨孢囊霉属>
原囊霉属(表 3).
2郾 4摇 不同品种牡丹根围 AM真菌物种多样性指数
不同品种牡丹根围 AM 真菌中,‘赵粉爷的物种
多样性指数 H和 D值最高,分别为 1郾 89 和 0郾 81,而
‘胡红爷 H 值最低,为 1郾 71, ‘凤丹爷 D 值最低,为
0郾 76(图 1).
2郾 5摇 不同品种牡丹根围 AM 真菌种类组成的相似
性系数
不同品种牡丹之间 AM真菌种类组成的相似性
系数在 0郾 71 ~ 0郾 95,其中‘乌龙捧盛爷与‘凤丹爷的
相似性系数最高,为 0郾 95,而‘洛阳红爷与‘胡红爷的
相似性系数最低,为 0郾 71(表 4). ‘胡红爷与‘乌龙捧
表 2摇 不同品种牡丹根围的 AM真菌种类和分布频度
Tab. 2摇 Species and distribution frequency of AM fungi in
the rhizosphere of different treepeony cultivars(%)
AM真菌
AM fungi
凤丹
Fengdan
乌龙
捧盛
Wulong
pengsheng
赵粉
Zhaofen
洛阳红
Luoyang
red
胡红
Hu
red
Acaulospora 100 100 100 100 100
A郾 delicata 66郾 7 66郾 7 60 66郾 7 -
A郾 elegans 100 100 100 100 -
A郾 rehmii 100 66郾 7 100 86郾 7 100
Acaulospora sp. 100 100 - 100 100
Archaeospora 66郾 7 - - - -
Ar郾 gerdemandii 66郾 7 - - - -
Gigaspora 100 80 66郾 7 100 93郾 3
G郾 gigantea 100 80 33郾 3 73郾 3 93郾 3
Glomus 100 100 100 100 100
G郾 constrictum 100 100 100 100 100
G郾 etunicatum - - 100 - 33郾 3
G郾 formosanum 86郾 7 93郾 3 100 100 100
G郾 geosporum 100 100 100 100 100
G郾 reticulatum - - 100 33郾 3 -
Scutellospora 93郾 3 100 100 - 100
S郾 reticulata 93郾 3 100 100 - 100
总计 Total 10 9 10 9 8
- 没有出现 AM真菌 No AM fungus isolated.
59918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭绍霞等: 不同品种牡丹对丛枝菌根真菌群落结构的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 不同品种牡丹根围 AM真菌种丰度、孢子密度及属的相对多度
Tab. 3摇 Species richness, spore density and relative abundance of AM fungi in the rhizosphere of different treepeony culti鄄
vars
牡丹品种
Treepeony cultivars
种丰度
Species
richness
孢子密度
Spore
density
相对多度 Relative abundance(% )
无梗囊霉属
Acaulospora
原囊霉属
Archaeospora
巨孢囊霉属
Gigaspora
球囊霉属
Glomus
盾巨孢囊霉属
Scutellospora
凤丹 Fengdan 9郾 3a 59a 13郾 8 0郾 1 4郾 6 80郾 7 0郾 8
乌龙捧盛 Wulong pengsheng 8郾 7b 57ab 17郾 8 - 6郾 7 73郾 2 2郾 3
赵粉 Zhaofen 9郾 3a 51abc 11郾 6 - 3郾 2 82郾 4 2郾 8
洛阳红 Luoyang red 8郾 0bc 49bc 23郾 5 - 4郾 0 72郾 5 -
胡红 Hu red 7郾 3c 47c 21郾 3 - 5郾 1 69郾 9 3郾 7
图 1摇 不同品种牡丹根围 AM真菌物种多样性指数
Fig. 1摇 Index of species diversity of AM fungi in the rhizosphere
of different treepeony cultivars.
FD: 凤丹 Fengdan; WL: 乌龙捧盛 Wulong pengsheng; LH: 洛阳红
Luoyang red; ZF: 赵粉 Zhaofen; HR: 胡红 Hu red. 同类条形不同字
母表示差异显著(P<0郾 05)Different letters on the same bar meant sig鄄
nificant difference at 0郾 05 level.
表 4摇 不同品种牡丹根围 AM真菌种类组成相似性系数
Tab. 4 摇 Sorenson爷 s similarity coefficients of AM fungal
species composition in the rhizosphere of different treeponey
cultivars
牡丹品种
Treepeony
cultivars
乌龙捧盛
Wulong
pengsheng
赵 粉
Zhaofen
洛阳红
Luoyang
red
胡红
Hu
red
凤丹
Fengdan
0郾 95 0郾 8 0郾 84 0郾 78
乌龙捧盛
Wulong pengsheng
0郾 84 0郾 89 0郾 82
赵粉
Zhaofen
0郾 84 0郾 78
洛阳红
Luoyang red
0郾 71
盛爷的相似性系数高于‘凤丹爷与‘赵粉爷.
3摇 讨摇 摇 论
AM真菌的生长发育和完成生活史离不开寄主
植物[20],不同植物种类的生理代谢、根系形态结构
与分泌物等方面的差异必然会影响到 AM真菌对寄
主植物的识别和侵染,进而影响到后者的生长发育、
产孢、分布、群落组成等[17] . 因此,植物是影响 AM
真菌群落结构最重要的因子.本研究结果表明,同一
种植物不同品种会影响到 AM真菌的侵染率和种属
构成,并导致其种丰度、分布频度、Sorenson 相似性
系数等群落结构特征等方面的差异,说明同一植物
种不同栽培品种能促进或抑制某些 AM真菌的生长
发育,进一步影响到 AM真菌群落结构特征.牡丹是
一个多元起源的栽培品种群,遗传背景非常复杂.不
同品种牡丹的遗传物质不同. 随着根系分泌物化学
成分的变化[18],不同品种牡丹 AM真菌的侵染率也
不相同,长期作用可能会影响 AM 真菌的种属组成
等.不同牡丹品种的作用机制除了基因型差异[19]
外,其他机制[20]尚有待深入研究.
在自然条件下,植物是以多物种构成的群落
(如多种植物构成的植被)来影响 AM 真菌群落结
构的.例如,Chaurasia等[21]研究表明,热带雨林生境
中 AM真菌物种多样性受植物多样性影响. 圭亚那
地区热带雨林 142 种植物中的 133 种木本植物和 6
种蔓藤植物上着生 AM真菌[22],证实了植物群落是
影响该地区 AM 真菌群落组成与结构的关键因子.
对泰山植被根围内 AM真菌群落组成、数量、分布及
其与植物群落的关系研究发现,植被数量与孢子密
度( r=0郾 80,P<0郾 01)、植物种的丰富度与 AM 真菌
种的丰富度( r = 0郾 77,P<0郾 01),以及与孢子密度( r
=0郾 59,P<0郾 01)均呈极显著正相关[23] . 因此,植物
群落对于提高 AM真菌种丰度发挥着极为重要的作
用.而本调查只涉及单一植物物种,今后应进一步加
强植物群落结构与 AM真菌群落结构相互作用关系
的研究.另一方面,农林牧业生产实践中,通过调节
植物群落结构或物种多样性(如间作和轮作)就可
以在一定程度上调控 AM 真菌群落结构与功能. 关
于这一点有待进一步探索.
在自然条件下,AM 真菌以其独特的群落结构
特征和功能,直接和间接地发挥着各种生理、生化和
生态作用.这与以往单个接种 AM 真菌的效应有本
6991 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
质的区别[24] . 牡丹栽培品种众多,具有丰富的 AM
真菌物种多样性,这对今后有关 AM真菌资源、分类
研究及其应用具有重要意义.因此,今后在筛选 AM
真菌以适宜不同品种牡丹的工作中应注意到品种与
AM真菌之间的匹配,从而达到事半功倍的效果.
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作者简介 摇 郭绍霞,女,1971 年生,博士,副教授. 主要从事
丛枝菌根生理生态研究. E鄄mail: gsx2309@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
79918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭绍霞等: 不同品种牡丹对丛枝菌根真菌群落结构的影响摇 摇 摇 摇 摇