采用开顶式生长室(open top chamber,OTC)模拟增温,同步监测了亚高山人工针叶林和天然针叶林表层土壤温、湿度的变化,以及模拟增温初期土壤转化酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活性的变化.结果表明:在整个生长季节中,OTC使人工林和天然林5 cm土壤日平均温度分别增加0.61 ℃和0.56 ℃,10 cm体积含水量分别下降4.10%和2.55%;模拟增温增加了土壤转化酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活性.增温与林型的交互作用对土壤脲酶和过氧化氢酶活性有显著影响,而对转化酶和多酚氧化酶影响不显著.增温对过氧化氢酶活性的影响与季节变化相关.在各处理下,天然林土壤酶活性显著高于人工林.土壤酶活性季节动态与土壤温度有着较大相关性,而与土壤水分季节变化关系不明显.模拟增温易于增加土壤酶活性,但增温效应和林型、酶种类和季节变化有一定关系;亚高山针叶林土壤酶活性主要受控于土壤温度,而与土壤水分关系不大.
With open top chamber (OTC), this paper studied the effects of simulated warming on the activities of soil invertase, urease, catalase, polyphenol oxidase in two contrasting subalpine coniferous forests (a dragon spruce plantation and a natural conifer forest) in west Sichuan. The dynamic changes of soil temperature and soil moisture were monitored synchronously. In the whole growth season, simulated warming enhanced the daily mean temperature at soil depth 5 cm by 0.61 ℃ in the plantation, and by 0.55 ℃ in the natural forest. Conversely, the volumetric moisture at soil depth 10 cm was declined by 4.10% and 2.55%, respectively. Simulated warming also increased soil invertase, urease, catalase, and polyphenol oxidase activities. The interactive effect of warming and forest type was significant on soil urease and catalase, but not significant on soil invertase and polyphenol oxidase. The warming effect on soil catalase depended, to some extent, on season change. In all treatments, the soil enzyme activities in the natural forest were significantly higher than those in the plantation. The seasonal changes of test soil enzyme activities were highly correlated with soil temperature, but less correlated with soil moisture. This study indicated that warming could enhance soil enzyme activities, and the effect had definite correlations with forest type, enzyme category, and season change. The soil enzyme activities in the subalpine coniferous forests were mainly controlled by soil temperature rather than soil moisture.
全 文 :模拟增温对川西亚高山两类针叶林
土壤酶活性的影响*
徐振锋1,2,3,4 摇 唐摇 正1 摇 万摇 川1 摇 熊摇 沛1 摇 曹摇 刚1 摇 刘摇 庆1**
( 1 中国科学院成都生物研究所, 成都 610041; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049; 3 中国科学院山地生态恢复与生物资源
利用重点实验室, 成都 610041; 4 生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室, 成都 610041)
摘摇 要摇 采用开顶式生长室(open top chamber,OTC)模拟增温,同步监测了亚高山人工针叶
林和天然针叶林表层土壤温、湿度的变化,以及模拟增温初期土壤转化酶、脲酶、过氧化氢酶
和多酚氧化酶活性的变化.结果表明:在整个生长季节中,OTC 使人工林和天然林 5 cm 土壤
日平均温度分别增加 0郾 61 益和 0郾 56 益,10 cm 体积含水量分别下降 4郾 10%和 2郾 55% ;模拟
增温增加了土壤转化酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活性.增温与林型的交互作用对土壤
脲酶和过氧化氢酶活性有显著影响,而对转化酶和多酚氧化酶影响不显著.增温对过氧化氢
酶活性的影响与季节变化相关.在各处理下,天然林土壤酶活性显著高于人工林.土壤酶活性
季节动态与土壤温度有着较大相关性,而与土壤水分季节变化关系不明显.模拟增温易于增
加土壤酶活性,但增温效应和林型、酶种类和季节变化有一定关系;亚高山针叶林土壤酶活性
主要受控于土壤温度,而与土壤水分关系不大.
关键词摇 土壤酶活性摇 开顶式生长室摇 全球气候变化摇 亚高山针叶林摇 青藏高原东缘
*国家自然科学基金项目(30800161,30800165)、中国科学院西部行动计划(二期)项目(KZCX2鄄XB2鄄02)、中国科学院成都生物研究所领域前
沿项目(08B2031,Y0B2021100)、国家“十一五冶科技支撑计划重点项目(2008BAD98B06)和中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2鄄
YW鄄Z1023)资助.
**通讯作者. E鄄mail:liuqing@ cib. ac. cn
2010鄄04鄄18 收稿,2010鄄09鄄07 接受.
文章编号摇 1001-9332(2010)11-2727-07摇 中图分类号摇 Q142; S154郾 1摇 文献标识码摇 A
Effects of simulated warming on soil enzyme activities in two subalpine coniferous forests in
west Sichuan. XU Zhen鄄feng1,2,3,4, TANG Zheng1,2, WAN Chuan1, XIONG Pei1, CAO Gang1,
LIU Qing1 ( 1Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China;
2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3Key Laboratory of
Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization, Chengdu Institute of Biology, Chinese
Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; 4Ecological Restration, Biodiversity Conservation
Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu 610041, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21
(11): 2727-2733.
Abstract: With open top chamber (OTC), this paper studied the effects of simulated warming on
the activities of soil invertase, urease, catalase, polyphenol oxidase in two contrasting subalpine
coniferous forests ( a dragon spruce plantation and a natural conifer forest) in west Sichuan. The
dynamic changes of soil temperature and soil moisture were monitored synchronously. In the whole
growth season, simulated warming enhanced the daily mean temperature at soil depth 5 cm by 0郾 61
益 in the plantation, and by 0郾 55 益 in the natural forest. Conversely, the volumetric moisture at
soil depth 10 cm was declined by 4郾 10% and 2郾 55% , respectively. Simulated warming also
increased soil invertase, urease, catalase, and polyphenol oxidase activities. The interactive effect
of warming and forest type was significant on soil urease and catalase, but not significant on soil
invertase and polyphenol oxidase. The warming effect on soil catalase depended, to some extent, on
season change. In all treatments, the soil enzyme activities in the natural forest were significantly
higher than those in the plantation. The seasonal changes of test soil enzyme activities were highly
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 11 月摇 第 21 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2010,21(11): 2727-2733
correlated with soil temperature, but less correlated with soil moisture. This study indicated that
warming could enhance soil enzyme activities, and the effect had definite correlations with forest
type, enzyme category, and season change. The soil enzyme activities in the subalpine coniferous
forests were mainly controlled by soil temperature rather than soil moisture.
Key words: soil enzyme activity; open top chamber; global climatic change; subalpine coniferous
forest; eastern Tibetan Plateau.
摇 摇 至 21 世纪末,全球平均气温将升高 1郾 8 益 ~
4郾 0 益,在高纬度和高海拔地区温度的增幅将更
大[1] .温度是调控地下生态过程的关键因子[2] . 因
此,全球变暖导致的土壤温度升高可能会对陆地生
态系统土壤生态过程产生深刻而复杂的影响.
土壤酶系统在陆地生态系统地下生态过程中扮
演着十分重要的角色. 它是土壤生态系统中的重要
组成部分及土壤生物化学过程的积极参与者,也是
土壤生态系统物质和能量流动过程中最为活跃的生
物活性物质[3-4] . 温度是控制土壤酶活性的一个重
要环境因子[5-6],气候变化可能对陆地生态系统土
壤酶活性产生深刻影响.研究表明,土壤温度升高能
增加土壤酶活性[7-13] .不同生态系统及不同种类的
土壤酶对温度的敏感性存在差异. 如土壤蛋白酶更
多受土壤水分影响而非温度[14-15],而脲酶和酸性磷
酸酶对温度很敏感[8-9] .因此,未来气候变化可能对
陆地生态系统土壤酶系统产生复杂的影响.
气候变化对陆地生态系统的影响可能在很大程
度上取决于系统本身初始特性,如活性碳、氮库大小
及周转速率、系统凋落物化学性质及分解速率和土
壤有效性养分形态和库容等[16] . 另外,土壤系统对
气候变化的响应可能与土地利用变化和生产实践措
施密切相关[17] . 因此,比较不同土地利用背景下气
候变化对土壤生态过程的影响,对准确、全面地认识
全球气候变化对陆地生态系统的影响具有重要意
义.
20 世纪初期,位于青藏高原东缘的亚高山针叶
林曾被大规模采伐,随后在皆伐迹地上营造了人工
云杉纯林,形成大量的人工云杉纯林.目前仅四川省
西部高山峡谷和山原地区就有 100 万 hm2 以上的亚
高山人工针叶林,约占亚高山天然林的 40% ,已经
成为该区森林的重要组成部分[18] . 研究表明,天然
针叶林和人工针叶林在诸如群落结构、物种多样性,
地被物、土壤物理 /生物化学特性等方面都存在显著
差异[18] .低温和低的养分有效性往往是该区植被生
态系统的主要限制因子,气候变化可能对两种森林
群落土壤生物化学特性产生不同的影响.
鉴于此,本文以川西亚高山针叶林群落(天然
林或人工林)为对象,利用开顶式生长室( open鄄top
chamber,OTC)进行小尺度生态系统控制试验,同步
监测模拟增温对两类针叶林表层土壤中几个关键酶
活性的影响,旨在为未来气候变化背景下该区针叶
林经营管理提供科学依据.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
研究样地位于青藏高原向四川盆地过渡的高山
峡谷区.该区域属山地季风气候,夏季温凉多雨,冬
季寒冷干燥,1 月平均气温 - 8 益,7 月平均气温
12郾 6 益,年平均气温 6 益 ~10 益,逸10 益活动积温
1400 益 ~2500 益,年降水量 700 ~ 1100 mm,无霜期
为 115 ~ 150 d.主要土壤类型为暗棕壤,成土母岩主
要为千枚岩、板岩和白云岩等残积、坡积风化物[19] .
1郾 2摇 样地设置
研究样地分别布设在四川省理县米亚罗夹壁沟
西侧坡的云杉人工林和天然针叶林地. 两个林地相
距约 300 m. 2008 年 9 月,参照国际常用模拟增温的
研究方法[21],建立 12 套开顶式生长室 ( open top
chamber,OTC),每个样地 6 套.该 OTC 的底面积为
2郾 45 m2、高 80 cm,顶部开口面积 1郾 64 m2,有机玻
璃纤维板密闭.同时在 OTC附近随机设立 6 个对照
小样方(CK).样地土壤基本特征见表 1.
表 1摇 样地土壤养分基本特征
Tab. 1摇 Basic soil properties in both forest types
林 型
Forest type
有机碳
Organic C
(g·kg-1)
全氮
Total N
(g·kg-1)
全磷
Total P
(g·kg-1)
全钾
Total K
(g·kg-1)
pH
人工林 Plantation 50郾 2依3郾 8 3郾 0依0郾 4 0郾 7依0郾 1 14郾 2依0郾 4 6郾 2依0郾 5
天然林 Natural forest 145郾 0依14郾 9 9郾 6依1郾 2 0郾 7依0郾 1 11郾 3依0郾 5 5郾 9依0郾 7
8272 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
1郾 3摇 样品采集及测定
2009 年 5、7 和 9 月,用土钻分别采集人工林和
天然林 OTC 以及对照样方内 0 ~ 15 cm 原状土壤.
各小样方取 4 次,然后把同一个小样方的样品混合
成一个样.把混合样装入消毒布袋,迅速带回实验
室,去除石块、动植物残体,过筛,贮存于 4 益冰箱待
测.每次分别在 3 套 OTC 和对照样方内取样,即 3
个重复.
2009 年生长季内,5 cm土壤温度采用纽扣式温
度传感器(DS1921G鄄F5#,Maxim / Dallas semiconduc鄄
tor Inc. ,USA)连续监测.传感器 2 h记录 1 次数据,
每隔 1 月用电脑下载 1 次数据. 10 cm 土壤体积含
水量采用便携式土壤水分测定仪 ( TRIME TDR,
IMKO,Germany) 每周监测 1 次.由于仪器故障,7 月
下旬到 8 月下旬土壤水分数据缺失.
土壤酶活性测定参考关松荫[20]方法.土壤转化
酶采用 3, 5鄄二硝基水杨酸比色法测定,一个酶活性
单位(EU)以 1 g 土壤在 37 益条件下,24 h 内水解
生成的葡萄糖 mg 数表示;土壤脲酶采用脲素比色
法测定,一个酶活性单位(EU)以 1 g 土壤在 37 益
条件下,24 h内反应水解生产的氨氮 mg 数表示;过
氧化氢酶采用高锰酸钾滴定法,一个酶活性单位
(EU)以 1 g 土壤消耗的 0郾 1 mol·L-1 KMnO4 溶液
毫升数表示;多酚氧化酶活性采用没食子素比色法,
一个酶活性单位(EU)以 1 g土壤 2 h内生长的紫色
没食子素毫克(mg)数表示.酶单位表述参考冯瑞芳
等[10]的方法.
1郾 4摇 数据处理
采用三因素方差分析( three鄄way ANOVA)和最
小显著差异法(LSD)检验增温、林型、采样时间及各
因子交互作用对土壤转化酶、脲酶、过氧化氢酶和多
酚氧化酶活性的影响;在特定采样时间内,采用秩和
检验(Mann鄄Whitney U鄄test)检验土壤酶活性处理间
的差异显著性;采用 Pearson 相关系数评价 5 cm 土
壤温度、10 cm 土壤体积含水量与土壤酶的相关关
系(土壤温度和土壤水分分别是采样月份的平均
值).所有统计分析均采用 SPSS 11郾 0 完成,且界定
P<0郾 05 为显著水平.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 模拟增温对不同针叶林小气候的影响
2009 年生长季内米亚罗地区的阴雨天气偏多.
由图 1 可以看出,在整个生长季节里,OTC使人工林
和天然林地 5 cm土壤日平均温度分别增加 0郾 61 益
和 0郾 56 益,呈现明显的季节变化.而 OTC 使人工林
和天然林的 10 cm 体积含水量分别下降 4郾 10%和
2郾 55% .
图 1摇 不同样地土壤日平均温度和土壤水分的季节变化
Fig. 1摇 Seasonal variations of daily mean soil temperature and soil moisture at different plots.
OTC:开顶式生长室 Open top chamber;CK: 对照 Control. 下同 The same below. A:天然林 Natural forest; B:人工林 Plantation.
927211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐振锋等: 模拟增温对川西亚高山两类针叶林土壤酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
2郾 2摇 模拟增温对不同林型土壤转化酶活性的影响
由表 2 和图 2 可以看出,2009 年生长季节内,
不同处理人工林和天然林表层土壤转化酶活性均呈
明显的季节变化规律,均以 7 月份最高.增温使两个
样地土壤转化酶活性增加. 与对照相比,天然林
OTC 内土壤转化酶活性在生长季内平均增加
27郾 9% .人工林下,模拟增温对转化酶的影响主要表
现在 7 月,而对生长季初、末转化酶活性没有显著影
响.土壤转化酶活性对增温的响应与林型和季节变
化无关.与土壤水分相比,土壤温度对土壤酶活性影
响更为重要(表 3).各处理下,天然林表层土壤转化
酶活性显著高于人工林,天然林土壤转化酶活性增
温表现更为敏感.
2郾 3摇 模拟增温对不同林型土壤脲酶活性的影响
由表 2 和图 2 可以看出,在一个生长季节内,天
然林和人工林表层土壤脲酶活性均呈明显的季节变
化规律,各处理下,土壤脲酶活性最高值也都出现在
7 月.增温同样易于增加土壤脲酶活性.模拟增温对
天然林土壤脲酶活性的影响主要表现在生长季中、
表 2摇 增温、林型和取样季节对土壤酶活性影响的三因素方
差分析
Tab. 2 摇 Three鄄way ANOVA for soil enzyme activities to
warming, forest type, and sampling date
因子
Factor
转化酶
Invertase
脲酶
Urease
过氧化
氢酶
Catalase
多酚氧
化酶
Polyphenol
oxidase
W 0郾 004 <0郾 001 0郾 202 0郾 040
D 0郾 001 <0郾 001 <0郾 001 0郾 008
FT <0郾 001 <0郾 001 <0郾 001 <0郾 001
W伊D 0郾 258 0郾 250 0郾 039 0郾 392
W伊FT 0郾 178 0郾 020 0郾 028 0郾 524
FT伊D 0郾 116 0郾 520 0郾 037 0郾 564
W伊FT伊D 0郾 725 0郾 542 0郾 058 0郾 615
W:增温 Warming; D:取样时间 Sampling date; FT: 林型 Forest type.
图 2摇 天然林(A)和人工林(B)下模拟增温对土壤转化酶、脲酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶的影响
Fig. 2摇 Effects of artificial warming on invertase,urease, catalase, polyphenol oxidase in both natural forest (A) and plantation (B).
ns:P>0郾 05; *P<0郾 05.
0372 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 3摇 土壤酶活性与土壤温度和土壤水分的相关系数
Tab. 3摇 Correlation coefficients between soil enzyme activities and soil temperature and moisture
林型
Forest type
环境因子
Environmental factor
转化酶
Invertase
脲酶
Urease
过氧化氢酶
Catalase
多酚氧化酶
Polyphenol oxidase
人工林 土壤温度 Soil temperature 0郾 624* 0郾 485ns 0郾 245ns 0郾 648*
Plantation 土壤水分 Soil moisture 0郾 051ns 0郾 103ns 0郾 023ns 0郾 013ns
天然林 土壤温度 Soil temperature 0郾 668* 0郾 803** 0郾 162ns 0郾 548ns
Natural forest 土壤水分 Soil moisture 0郾 236ns 0郾 053ns 0郾 062ns 0郾 144ns
ns:P>0郾 05; *P<0郾 05; **P<0郾 01.
后期,而对人工林的影响主要体现在生长季初期.方
差分析表明,模拟增温对土壤脲酶活性的影响与林
型有关.天然林土壤温度与土壤脲酶活性密切相关;
而土壤水分和土壤脲酶活性季节变化关系不显著
(表 3).同样,天然林表层土壤脲酶活性显著高于人
工林,天然林土壤脲酶活性对增温的响应更为敏感.
2郾 4摇 模拟增温对不同林型土壤过氧化氢酶的影响
生长季节内,天然林和人工林表层土壤过氧化
氢酶活性也呈明显季节动态(表 2、图 2).模拟增温
对土壤过氧化氢酶活性没有显著影响;甚至,模拟增
温对天然林土壤过氧化氢酶活性造成一定负效应.
方差分析表明,增温单因子对土壤过氧化氢酶活性
没有明显影响,但增温与林型及采样日期的相互作
用对过氧化氢酶活性有显著影响. 不同于土壤转化
酶和脲酶活性,土壤温度和土壤水分与土壤过氧化
氢酶活性相关性都较低(表 3).同样,天然林表层土
壤过氧化氢酶活性显著高于人工林.
2郾 5摇 模拟增温对不同林型土壤多酚氧化酶活性的
影响
表 2 和图 2 表明,天然林和人工林表层土壤多
酚氧化酶活性同样呈现明显的季节变化,最大值也
都出现在 7 月.模拟增温易于增加土壤多酚氧化酶
活性;但是,增温与林型、采样时间的交互作用对土
壤多酚氧化酶活性影响都不显著.类似土壤转化酶,
相比于土壤水分,土壤温度对土壤多酚氧化酶活性
影响更为明显(表 3).同样,天然林土壤多酚氧化酶
活性显著高于人工林.
3摇 讨摇 摇 论
OTC能有效地提高环境温度,并能最小限度地
减少其他因子变化,是一种较为理想的升温装置,广
泛应用于有关模拟增温的控制试验[21] .与其他增温
方法(如加热电缆、红外加热器等)相比,OTC 可能
会带来更多附带因子的变化[21] . 然而,对于一些具
有重要生态功能和学术意义,但交通不便、电力不能
供应的生态系统,OTC 被动增温装置仍发挥着重要
的作用[7,22-23] .本试验中,在整个生长季中,两个林
地 OTC 内 5 cm 日平均土壤温度较对照增加了约
0郾 6 益,但 OTC内土壤日最大温度比对照高 1 益,甚
至 2 益 .本研究的增温强度一般小于加热电缆和红
外辐射器增温效果[2,24],却与一些苔原和北方针叶
林被动增温效果相仿[7,21,24] .研究表明,几乎所有模
拟增温试验都不可避免地引起土壤含水量下
降[2,7] .例如,模拟增温 2 益使美国高草草原土壤含
水量下降 6郾 4% [24] . 本试验中,在整个生长季节,
OTC使人工林和天然林 10 cm体积含水量分别下降
4郾 10%和 2郾 55% .但增温引发的土壤水分下降可能
不足以影响地下生态过程,因为增温样地的土壤体
积含水量在整个生长季都维持在较高水平 (约
30% ).这主要可能是因为研究区域生长季内频繁
的阴雨天气,土壤体积含水量在整个生长季里没有
呈现明显的季节动态 郾 这不同于草地生态系统[17] .
土壤酶系统不仅是土壤生态系统的重要组成部
分,同时也是土壤生态系统物质循环和能量流动的
积极参与者[3] .全球气候变化深刻地影响陆地生态
系统地下生态过程[2],而土壤酶系统在陆地生态系
统地下生态过程中扮演着十分重要的角色[26] .土壤
酶活性是土壤生物和非生物环境变化的“感应器冶
(sensors) [28] .土壤酶活性的变化在很大程度上反映
了土壤分解者群落对环境变化的响应,且与 C 转化
有关的土壤酶活性的变化可能影响土壤有机质长期
动态[27] .温度往往是影响土壤酶生产和活性一个非
常重要的环境因子[5-6] .已有研究表明,模拟增温往
往能提高土壤酶活性[7-13] .本研究结果也表明,土壤
温度升高易于增加土壤酶活性(除过氧化氢酶),这
与本区相关控制试验研究结果相似[10-13] .其可能的
机制包括:1)土壤酶作为一种活性蛋白,在一定温
度范围内,其催化活性往往随温度增加而增加,因此
温度升高可能通过影响土壤酶动力学直接提高土壤
酶活性[29];2)大多数土壤酶属于胞外酶,土壤微生
物和土壤动物分泌等是土壤酶的一个重要来源,因
此,温度升高可能通过影响土壤微生物和土壤动物
137211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐振锋等: 模拟增温对川西亚高山两类针叶林土壤酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
群落组成结构、微生物生物量和呼吸作用等间接地
影响土壤酶活性[14] . 许多研究表明[17,30-31],模拟增
温增加了土壤微生物生物量,改变了土壤微生物群
落组成结构,增加动物特定种群数量和丰富度,这些
可能有利于增加土壤酶生产和活性;3)植物根系分
泌和植物残体也是土壤酶的一个重要来源,植物根
系生产和死亡等变化也可能刺激土壤酶活性,增加
土壤酶生成.有研究发现,土壤温度升高增加了北方
针叶林细根生产[32],这可能间接地增加土壤酶活
性;4)土壤温度升高往往能提高养分矿化速率[2],
而土壤养分有效性的增加,为土壤微生物提供更多
基质,有利于微生物群落的生长和增殖,从而进一步
提高土壤酶活性. 当然,这些过程可能是同时发生,
并相互之间形成正反馈环,相互刺激,从而提高土壤
生态系统物质循环速率.
不同类型土壤酶对温度的敏感性可能存在一定
差异.如土壤蛋白酶更易受土壤水分影响而非温度
影响[14-15] .而在土壤水分保持稳定的条件下,土壤
酸性磷酸酶和脲酶对温度非常敏感[8-9] .本研究中,
由于生长季内降水较多,土壤水分在 OTC 和对照样
方内都保持在较高水平.因此,模拟增温能显著增加
土壤脲酶、转化酶和多酚氧化酶活性,而对过氧化氢
酶没有明显影响.这可能是因为不同土壤酶来自不
同的土壤微生物或动物群落,而它们对温度反应不
同;当然,土壤温度升高也可能不利于土壤酶活性,
如孙辉等[11]研究发现,土壤过氧化氢酶可能对高寒
低温适应,增温有可能降低其活性,本研究也有类似
现象.在本区森林生态系统测定的几种土壤酶活性
与土壤温度有着较高的相关性(尽管有些没有达到
显著水平),而与土壤水分关系甚微,这主要是因为
生长季内土壤水分的相对稳定.相比深层土壤,表层
土壤酶活性对温度升高的响应更为敏感而迅
速[10,12] .这可能是因为增温效应更多体现在土壤表
层;同时,表层土壤(土壤有机层)的微生物、动物和
根系活动更为强烈. 温度升高对土壤酶活性的影响
也可能因地上植物密度、光照和土壤水分等因子的
变化而存在很大差异[6,11,13-14,33] . 本研究中,模拟增
温对土壤酶活性的影响在一定程度上与季节变化有
关,这可能是生物(微生物、土壤动物和植物根系)
和非生物因子(水热条件)季节波动综合调控的结
果.
气候变化对陆地生态系统的影响在很大程度上
取决于系统本身初始特性(如活性碳、氮库大小及
周转速率,系统凋落物化学性质及分解速率和土壤
有效养分形态和库容等) [16] .另外,土壤系统对气候
变化的响应可能与土地利用变化和生产实践措施密
切相关[17] .那么,不同土地利用背景下土壤生态过
程对气候变化的响应可能存在一定差异. 大量研究
表明,西南亚高山天然林和人工林针叶林在群落结
构、物种多样性、地被物、土壤物理 /生物化学特性等
方面存在显著差异[18] .低温和低的养分有效性往往
是该区植被生态系统的主要限制因子. 未来气候变
化可能对两种截然不同的森林群落土壤生物化学特
性产生不同的影响.本研究证明,土壤酶活性对模拟
增温的响应在一定程度上与林型有关.另外,在任何
处理下,天然林土壤酶活性都显著高于人工林,可能
是因为相对于人工林表层土壤,天然林土壤疏松、孔
隙度较大[18],有利于土壤微生物活动,进而可能提
高土壤酶的生成和活性.同时,土壤酶活性往往与土
壤养分库(有机质等)呈显著正相关,天然林巨大的
碳、氮库可为微生物活动提供更多基质,有利于土壤
酶生产.这说明森林采伐 /再造林等林业实践活动对
森林土壤养分库有着极大的影响,虽然经过 60 多年
仍未恢复到一个理想的状态.
综上所述,短期模拟增温能显著增加土壤酶活
性,而土壤酶活性对增温的响应与生态系统类型和
季节变化有一定关系.森林采伐 /再造林等林业实践
对土壤生态系统有着深远的负面影响. 相对于人工
林,天然林土壤酶活性对模拟增温响应更为敏感.土
壤酶活性增加暗示土壤养分循环速率增加,而土壤
呼吸和氮矿化速率的增加(未发表数据)在一定程
度上印证了这一结论. 土壤酶活性对模拟增温响应
可能随增温时间延长而出现驯化,因此有必要进行
长期的监测研究.
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作者简介摇 徐振锋,男,1981 年生,硕士.主要从事全球变化
与土壤生态相关研究,发表论文 12 篇. E鄄mail: sicauxzf@
163. com
责任编辑摇 李凤琴
337211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐振锋等: 模拟增温对川西亚高山两类针叶林土壤酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
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