全 文 ：碳输入方式对森林土壤碳库和碳循环的
影响研究进展*
王清奎**
(中国科学院沈阳应用生态研究所会同森林生态实验站, 沈阳 110016)
摘摇 要摇 凋落物和植物根系是森林土壤有机碳的主要来源.综述了不同碳输入方式对土壤全
碳、微生物生物量碳和可溶性有机碳等碳库组分及土壤呼吸影响的研究进展.不同地区、不同
森林土壤有机碳对碳输入的响应程度不同,且采用添加和去除凋落物,以及去除根系方法
(DIRT)对土壤碳的影响具有树种差异和区域差异. 目前主要侧重于土壤呼吸和碳库组分的
研究,亟需开展对土壤碳的结构类型和稳定性,以及土壤生物尤其是土壤动物的响应机制的
相关研究.
关键词摇 凋落物摇 根系摇 土壤碳库摇 土壤呼吸
文章编号摇 1001-9332(2011)04-1075-07摇 中图分类号摇 S714摇 文献标识码摇 A
Responses of forest soil carbon pool and carbon cycle to the changes of carbon input. WANG
Qing鄄kui (Huitong Experimental Station of Forest Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese
Academy of Sciences, Shenyang 110016, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(4): 1075-1081.
Abstract: Litters and plant roots are the main sources of forest soil organic carbon (C). This paper
summarized the effects of the changes in C input on the forest soil C pool and C cycle, and analyzed
the effects of these changes on the total soil C, microbial biomass C, dissoluble organic C, and soil
respiration. Different forests in different regions had inconsistent responses to C input change, and
the effects of litter removal or addition and of root exclusion or not differed with tree species and re鄄
gions. Current researches mainly focused on soil respiration and C pool fractions, and scarce were
about the effects of C input change on the changes of soil carbon structure and stability as well as
the response mechanisms of soil organisms especially soil fauna, which should be strengthened in
the future.
Key words: litter; root system; soil carbon pool; soil respiration.
*国家自然科学基金面上项目(31070436)和国家自然科学基金重
点项目(41030533)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wqkui@ 163. com
2010鄄10鄄26 收稿,2011鄄01鄄06 接受.
摇 摇 当前,气候变化问题已成为事关国家长期发展
的经济、政治和国家安全问题,许多发达国家已将应
对气候变化战略作为国家战略. 1850 年以来,大气
CO2 浓度升高近 100 滋mol·mol-1,地球表面温度升
高了 0郾 76 益 [1] .随着人们对全球气候变化的日益关
注,有关土壤碳在调节气候变化中的作用研究不断
增加.土壤是陆地生态系统最大的碳库,其碳储量相
当于大气碳库的 3郾 3 倍和植物碳库的 4郾 5 倍[2-3] .
土壤碳的变化反映了陆地生态系统碳输入和输出之
间的平衡关系[4-5] .由于土壤碳库巨大,土壤碳循环
过程的微小变化都将对 CO2 等温室气体的释放产
生显著影响[6] .大气 CO2 浓度和气温升高将对陆地
生态系统的碳储量和循环产生深刻影响,如影响植
物光合作用产物和生产能力、改变凋落物产量[1,7] .
而后者的变化又可以通过影响大气中温室气体浓度
来加速或减缓全球气候变化的进程[4,8] .
土壤有机碳是陆地生态系统长期积累的结果,
但因其总量巨大,短期内很难检测到比较明显的变
化[9] .研究发现,人为改变有机物质的输入可以增
强或降低土壤有机碳转化速率,能够在短期内观察
到土壤碳库和碳循环的变化[10-11] .在森林生态系统
中,可以通过添加和去除凋落物,以及去除根系的方
法(detritus input and removal treatments, DIRT)人为
地改变土壤碳的输入来研究土壤碳库和碳循
环[5,10-12] .为此,本文根据已发表的相关研究结果对
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 4 月摇 第 22 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2011,22(4): 1075-1081
此进行综述,分析不同碳输入方式对森林土壤碳库
和碳循环的影响,以期进一步加深对全球变化背景
下森林土壤碳循环的响应及其机制的理解.
1摇 DIRT实验
DIRT实验是一个控制土壤碳输入来源和速率
的长期实验,主要研究凋落物和根系的碳输入对土
壤有机质和养分的积累和动态的影响[10,12] .该实验
于 1956 年由 Wisconsin 大学的 Francis Hole 博士在
两个森林生态系统和一个草地生态系统中设立,主
要是通过添加和去除地表凋落物来控制植物地上部
分对土壤的碳输入;通过放置挡板阻止根系向样地
内生长,以控制植物地下部分对土壤的碳输入,研究
土壤有机质和养分的长期变化(图 1). DIRT实验主
要包括:加倍添加凋落物、去除凋落物、去除根系、去
除凋落物和根系(无碳输入)等处理.虽然该实验的
初始目的是研究不同碳输入方式对土壤有机质和养
分积累的影响,但是随着同位素等先进技术的成熟
和广泛应用,通过这些处理也可以研究土壤碳库组
成和碳循环的变化,以及区分土壤呼吸的来源[13] .
目前在美国 Massachusetts 州的 Harvard 森林、Penn鄄
sylvania州的 Bousson 枫树林、Oregon 州的 Andrews
温带针叶林、匈牙利的 S侏kf觟k俨t 森林和美国 Michi鄄
gan 州的橡树林中先后进行 DIRT实验,并且联网研
究[10,13] . 2005 年,中国科学院会同森林生态系统实
验站在杉木人工林中也进行了该实验,研究凋落物
和根系碳输入方式改变后土壤碳库和碳循环的变
化,以揭示全球变化背景下我国亚热带人工林土壤
碳库和碳循环的影响程度及响应机制.
2摇 凋落物输入对土壤碳的影响
2郾 1摇 凋落物输入对土壤碳库的影响
凋落物作为土壤有机碳的主要来源,其输入数
图 1摇 森林生态系统土壤有机物质输入和去除实验(DIRT)
设计[10]
Fig. 1摇 Experimental design of detritus input and removal treat鄄
ments in forest ecosystems[10] .
*将凋落物从去除小区移至倍量小区 Litter is transtorred from no litter
to double litter plots.
量和质量的微小改变都可能引起土壤碳循环的巨大
变化[14-16] .凋落物添加和去除可以通过改变凋落物
层的数量和分解速率来影响土壤碳库和碳循环. 但
是关于改变凋落物输入对土壤总有机碳的影响还存
在很大争议.已有研究结果表明,在美国的 Andrews
森林,添加凋落物引起土壤有机碳含量增加[5,11];在
匈牙利 S侏kf觟k俨t 森林和中国亚热带相思木(Acacia
mangium)人工林,去除凋落物导致土壤总有机碳降
低[17-18];在加拿大颤杨(Populus tremuloides)林,去
除枯枝落叶层引起的表层土壤总有机碳的降低作用
比去除植物的影响更大[19] .凋落物对土壤有机碳的
影响与树种有关,并受立地土壤质量的影响. van
Vuuren和 Berendse[20]在荷兰森林的研究表明,去除
凋落物降低了 Erica tetralix 灌丛土壤有机碳,但对
Molinia caerulea灌丛没有影响;而在美国 Harvard 森
林、Bousson森林和澳大利亚东南部的蓝桉(Euca鄄
lyptus globulus)人工林,去除和添加凋落物并没有引
起土壤总有机碳的变化[10,16,21];在 S侏kf觟k俨t 森林,去
除凋落物降低了土壤有机碳,但添加凋落物并没有
对其产生影响[17] . 在石楠(Photinia serrulata)林中,
添加凋落物提高了土壤碳氮比[22] .
根据周转速率和存留时间,可以将土壤碳库分
为活性碳库(labile C pool)、慢性碳库(slow C pool)
和惰性碳库(passive C pool) [2] . 添加和去除凋落物
可以通过改变凋落物层的数量、土壤有机碳和养分
的有效性来影响土壤碳库组成[23-25] . 在美国的
Andrews森林,去除有机层显著降低了土壤中的活性
碳库[26];添加凋落物降低了土壤活性碳,同时增加
了土壤惰性碳和稳定性碳[11] . Crow 等[16]在美国
Bousson森林的研究表明,添加新鲜的木质凋落物没
有影响土壤不同密度组分间土壤碳氮比和有机碳的
分布,但增加了土壤中轻组有机碳含量,提高了土壤
碳的矿化潜力.这表明添加到土壤中的碳并不会都
变成稳定性的碳.
添加和去除凋落物后,通过增减凋落物层的数
量可以改变有机碳向土壤中的淋洗输入.研究表明,
在欧洲山毛榉(Fagus sylvatica) 和无梗花栎(Quer鄄
cus petraea)混交林,添加凋落物引起土壤有机层中
可溶性有机质(DOM)显著增加,而去除凋落物则会
导致其下降[24,27] .然而,Yano 等[21]在 Andrews 森林
的研究表明,添加凋落物并没有影响土壤溶液中可
溶性有机碳(DOC)的含量. 即使在同一林地,不同
土层 DOM对改变凋落物输入的响应也不同. 在美
国 Andrews森林中的针阔混交林,木质凋落物添加
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7 a后,30 cm土壤溶液中 DOC 含量增加,但是 100
cm土壤溶液中 DOC 含量并没有变化[26] .凋落物输
入的变化还能改变土壤溶液的化学组成与性质. 在
Andrews森林,添加凋落物降低了 30 cm 土壤溶液
中亲水化合物含量,增加了疏水化合物含量,提高了
土壤溶液中 DOM 的碳氮比[11,21,26] . 这表明添加凋
落物可增加土壤有机层已糖和酚酸含量,刺激微生
物活性,使 DOM中易分解的组分被消耗[24,26] .添加
和去除凋落物也能改变土壤碳库中微生物生物量碳
(MBC)含量[23,25,28] . Hooker 和 Stark[28]对美国 Wyo鄄
ming州 3 个不同生态系统(sagebrush,crested wheat鄄
grass,cheatgrass)的研究表明,添加凋落物使土壤
MBC增加 13% .也有研究显示,添加或去除凋落物
对土壤 MBC 没有影响[29] . 这说明不同类型森林生
态系统中,凋落物输入方式变化对土壤碳库的影响
存在差异.
2郾 2摇 凋落物输入对土壤碳循环的影响
据估算,全球每年土壤呼吸释放的 CO2 约 68
Pg C,其中 50 Pg C 来源于凋落物和土壤有机碳分
解[30] .凋落物对土壤呼吸的影响是一个非常复杂的
生物学过程,可以通过多种途径直接和间接地来实
现.添加和去除凋落物可以通过改变有机碳的供应
来影响土壤呼吸[12,14,16-17] .在 Andrews 森林的 DIRT
实验中,加倍添加或去除针叶凋落物使土壤呼吸显
著增加或降低[11] . 在长沙天际岭国家森林公园,去
除凋落物使土壤呼吸降低 15郾 0% ,增加凋落物则使
其升高 17郾 0% [31] .同样,在一个热带森林中,添加凋
落物使土壤呼吸增加 43% [15] .
添加凋落物使土壤呼吸的增幅远大于去除凋落
物引起土壤呼吸降低的程度,说明额外的凋落物输
入可能刺激了土壤中原有有机碳的分解[10,13,15] .向
土壤中添加简单或复杂的有机基质引起土壤中原有
有机物的短期变化,此现象被称为 “激发效应冶
(priming effect) [11,13,32] .添加基质引起有机物分解的
增加为正激发效应,反之为负激发效应. 在 Andrews
森林,添加凋落物产生的正激发效应为 11郾 5% ~
21郾 6%,即每年多释放137 ~256 g C·m-2 [11] .这种激
发效应可以部分解释生态系统间试验结果的差异,
对估计土壤碳储量具有重要意义,说明不能简单地
认为增加的净初级生产力能全部成为土壤碳[13,33] .
此外,凋落物的来源和种类也会对土壤呼吸产生影
响. Cleveland等[34]试验发现,凋落物浸提物中易于
被微生物利用的水溶性有机碳对土壤微生物基础呼
吸、基质诱导呼吸和微生物代谢熵的影响最大. 但
是,激发效应多释放的那部分 C 与土壤碳库的哪些
组分有关,与碳的结构类型又有何关系还有待深入
研究.
2郾 3摇 凋落物输入对土壤生物的影响
添加和去除凋落物可以通过改变土壤有机碳和
养分的有效性以及微环境来影响土壤生物,进而使
土壤碳库和碳循环发生变化.研究表明,添加凋落物
可增加土壤微生物生物量[22,28,35] . 在美国 Wyoming
州 3 个不同生态系统( sagebrush、crested wheatgrass
和 cheatgrass)中,添加凋落物使土壤微生物生物量
碳(MBC)和微生物生物量氮(MBN)分别增加 13%
和 46% [28] .也有研究显示,添加凋落物没有增加土
壤微生物生物量[15,29],甚至降低土壤微生物生物
量[36];去除凋落物能引起土壤微生物生物量降
低[18,23,25] .例如在热带森林中,去除凋落物 7 a 后土
壤微生物生物量降低了 67% ~69% [23] .而在加拿大
13 年生白云杉(Picea glauca)林,去除凋落物层没有
引起表层土壤 MBN 的变化[37] . 凋落物输入改变不
仅可以影响土壤微生物生物量和活性,还会影响其
群落结构.在 DIRT实验中,去除或添加凋落物改变
了微生物群落组成,引起土壤真菌和细菌比例降低
或升高,导致土壤真菌和细菌群落结构的变
化[28-29,38] .例如,加倍凋落物增加了凋落物层的真
菌和细菌的总生物量,去除凋落物则减少了真菌生
物量[10] .在瑞典的挪威云杉林(Picea abies)中,去除
凋落物降低菌根根尖数量[39] .土壤动物是土壤生物
重要组成部分.但是,目前还没有见到凋落物输入变
化对其影响的研究报道.
3摇 根系输入对土壤碳的影响
根系是植物将光合产物直接输入到地下的唯一
途径.光合作用产物是如何通过地下部分的碳分配
和输入影响土壤碳库及碳循环,至今尚无明确的结
论.据 H觟gberg 等[40]推测,光合产物分配到根系的
碳 75%以呼吸方式被释放出来,表明光合产物是土
壤呼吸的关键驱动因子.过去十几年来,生态学家利
用各种方法来研究这一问题.在森林生态系统中,树
木环割(girdling)和根系排除(root exclusion)是两种
不破坏土壤结构的可行方法,前者通过截断树干韧
皮部来阻止光合产物向地下部分输入碳,后者通过
阻止根系分泌向土壤输入碳[25,40-41] .
树木环割和根系去除不仅阻断光合产物向土壤
的输入,还可能增加土壤 DOM 的淋失,进而降低土
壤中碳的含量[26,42-43] . 在加拿大颤杨林,去除根系
77014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王清奎: 碳输入方式对森林土壤碳库和碳循环的影响研究进展摇 摇 摇 摇 摇
引起表层土壤总碳的降低[19];在 S侏kf觟k俨t 森林,去
除根系 5 a 后土壤有机碳和氮含量下降[17] .也有研
究显示,短期的韧皮部环割或长期的根系去除对土
壤总碳没有影响[10,21,44-45] . 例如,在欧洲栗林(Cas鄄
tanea sativa),环割实验没有引起土壤总碳和 DOC
的变化[44];在 Andrews森林的 DIRT实验中,去除根
系虽然降低了 30 cm土壤溶液中 DOC 含量,但增加
了 30 cm 和 100 cm 土壤溶液中总氮和硝态氮含
量[26] .在中国科学院鹤山丘陵综合开放试验站,环
割降低了厚荚相思(Acacia crassicarpa)林土壤总有
机碳和 DOC含量,而对桉树(Eucalyptus spp. )林没
有影响[43] .由此可见,树木环割和根系去除对 DOM
的影响具有树种和区域差异.
近期的实验表明,树木环割显著降低土壤呼吸.
在欧洲赤松 (Pinus sylvestris)林,树木环割 5 d 和
14 d后,土壤呼吸分别降低了 37% 和 56% [40];在
120 年生的挪威云杉林,树木环割 2 个月后土壤呼
吸降低 53% [44] . 同样,在巴西的桉树林,树木环割
后的 3 个月内,土壤呼吸降低了 16% ~ 24% [46] . 而
在欧洲栗林中,树木环割仅在短期内(9 ~ 20 d)影响
土壤呼吸[44] .在中国科学院鹤山丘陵综合开放试验
站,树木环割分别使厚荚相思和尾叶桉(Eucalyptus
urophylla)林土壤呼吸降低 27%和 14% [43] . 在德国
Freising的针阔混交林中,树木环割后的几天内,欧
洲山毛榉树下的土壤呼吸降低,但是云杉树下的土
壤呼吸直到树木环割 6 周之后才开始降低[47] .树木
环割对土壤呼吸的降低作用可能因其阻断了光合产
物向地下部分输入,使根系活性和分泌物降低,细根
中淀粉含量减少[40,44],从而减少了根系自养呼吸和
土壤的异养呼吸.而 Edwards和 Ross鄄Todd[48]研究显
示,环割并没有降低土壤呼吸.
去除根系降低了土壤呼吸[23,35,49] . 在热带人工
林,去除根系 7 a 后土壤呼吸下降 56% [50];在实验
室培养条件下,去除根系则使土壤呼吸降低了
43% [10] .而 T佼th 等[17]在 S侏kf觟k俨t 森林发现,去除根
系后土壤呼吸先呈增加趋势,5 a后土壤呼吸才显著
降低.通过 DIRT 实验的不同处理可以区分土壤呼
吸的来源[13-14,51] . Boone 等[14]在 Harvard 森林通过
DIRT实验,将土壤呼吸分为根际呼吸和异养呼吸,
发现根际呼吸的温度敏感性高于异养呼吸. Sulzman
等[13] DIRT实验发现,在 Andrews森林中,植物根系
呼吸占土壤总呼吸的 23% ,显著低于刚果 Pointe
Noire地区的桉树林(59% ) [51] . 在我国东北的 6 种
典型森林类型中,根系对土壤总呼吸的贡献率因林
型而异,在 14郾 4% ~ 51郾 4%之间;去除根系实验还
发现,根际呼吸占生长季节总土壤呼吸的 52% ~
83% [52-53] .上述研究表明,根系呼吸在森林生态系
统中占有重要地位,但不同森林中所占的比例存在
差异.
土壤中的活性碳源是土壤微生物,尤其是根际
微生物的主要能量来源,树木环割和根系去除所引
起活性碳输入的变化必然会对土壤微生物产生影
响.在瑞典北部的欧洲赤松林,树木环割 1 个月后土
壤 MBC降低超过 30% [40];在挪威云杉林地,树木环
割 7 个月后土壤 MBC 降低 40% [54],但是 Zeller
等[41]对同一林地的报道却显示,树木环割对土壤
MBC的降低作用仅持续 3 个月. 与此相反,在瑞士
南部的欧洲栗林,树木环割在短期(37 d)内没有引
起土壤 MBC 的变化[44];在美国和匈牙利的 3 个
DIRT实验中,去除根系也没有影响土壤微生物生物
量和细菌生物量[49] .而在中国科学院鹤山丘陵综合
开放试验站,树木环割 20 d后厚荚相思林土壤 MBC
增加 25% ,随后降低;而桉树林土壤 MBC 没有变
化[43] .这表明树木环割和根系去除对土壤微生物的
影响也存在树种与区域差异.
树木环割和去除根系还可能改变土壤微生物群
落结构[35,38] .在美国和匈牙利的 3 个 DIRT 实验中,
去除根系使土壤真菌数量减少、放线菌数量增
加[49] .另外,根系去除降低了有机层中真菌生物量、
改变了细菌种群结构[38,54] .如在德国东南部的挪威
云杉林中,树木环割导致有机层真菌数量降低[54] .
这表明土壤微生物可以通过改变自身区系结构和活
性来适应根系去除的影响,增强对非活性有机底物
的利用,从而保证生态系统的稳定循环.
4摇 问题与展望
目前,有关碳输入变化对森林生态系统中土壤
碳库,尤其是土壤呼吸的影响研究开展了大量的工
作.但是对土壤碳的结构类型与稳定性变化,以及土
壤碳库各个组分和土壤呼吸研究报道较少,限制了
对碳输入后土壤碳库组分与土壤碳排放关系的深入
理解.在世界森林总面积持续减少,我国人工林面积
不断增加的背景下,深入研究碳输入对我国森林土
壤碳库和碳循环的影响及其机理尤其重要. 目前的
研究主要集中在欧美地区的森林,所得结论并不能
简单地应用到我国森林. 随着全球变化进程的不断
加剧,我国森林在全球碳循环中将发挥重要作用,亟
待加强这方面的深入研究.
8701 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
在森林生态系统中,凋落物和根系碳输入在很
大程度上影响着土壤有机碳的形成和稳定,以及土
壤 CO2 通量[30,55] .但是不同碳源输入对土壤有机碳
库和碳循环影响的长期研究一直是森林生态系统碳
循环研究的薄弱环节[16,26] . 此外,对土壤碳储量而
言,土壤碳的结构类型与稳定性更为重要.随着核磁
共振技术的发展与成熟,其在土壤有机碳研究中的
应用逐渐增多,已经成为该领域研究的热点.
目前,在森林生态系统中采用根系去除和树木
环割实验侧重于研究改变光合产物向地下输入对土
壤呼吸的影响,对土壤碳库影响的研究还相当少.碳
输入变化一方面可以直接对土壤碳库和碳循环产生
影响,另一方面,可以通过改变土壤微生物或土壤动
物间接地影响土壤碳库组成和碳循环. 已有的研究
主要侧重于土壤微生物,而对土壤动物的研究还未
见相关报道,今后应加强这方面的研究工作,以更全
面地了解全球变化背景下土壤碳库和碳循环的响应
机制.
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作者简介 摇 王清奎,男,1977 年生,博士,副研究员. 主要从
事森林生态系统碳循环与全球变化、土壤有机质过程及凋落
物分解等研究,发表论文 30 余篇,其中 SCI 论文 10 余篇.
E鄄mail: wqkui@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
18014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王清奎: 碳输入方式对森林土壤碳库和碳循环的影响研究进展摇 摇 摇 摇 摇