全 文 ：土地利用方式对西双版纳热带森林土壤
微生物生物量碳的影响*
方丽娜1,2 摇 杨效东1**摇 杜摇 杰1,2
( 1 中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室, 云南勐腊 666303; 2 中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘摇 要摇 2006 年 1 月至 2007 年 9 月,通过去除凋落物和切根控制试验,研究了热带森林不同
土地利用方式(次生林 /橡胶林)对西双版纳热带森林土壤微生物生物量碳的影响.结果表明:
次生林转变为橡胶林后,土壤养分及植物碳输入均明显减少,土壤微生物生物量碳显著降低;
两种林型雨季土壤微生物生物量碳均高于干季,其中次生林土壤微生物生物量碳与土壤温度
呈显著正相关,而橡胶林则与土壤湿度呈正相关关系;次生林土壤微生物生物量碳受植物根
系养分输入的调控,地上凋落物数量的影响较小,土壤微生物生物量碳与细根生物量及其 C、
N输入量呈显著正相关;橡胶林细根生物量及其 C、N 输入量,以及地上凋落物均未显著影响
土壤微生物生物量碳.橡胶种植导致土壤养分含量和土壤 pH 值降低,加上严重的人为干扰,
土壤微生物生物量碳减少,且其调控因素发生显著变化,最终可能影响土壤的其他生态过程.
关键词摇 土地利用摇 次生林摇 橡胶林摇 土壤微生物生物量碳摇 植物碳输入
文章编号摇 1001-9332(2011)04-0837-08摇 中图分类号摇 Q145. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of land use pattern on soil microbial biomass carbon in Xishuangbanna. FANG Li鄄
na1,2, YANG Xiao鄄dong1, DU Jie1,2 ( 1Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy
of Sciences, Kunming 650223, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(4): 837-844.
Abstract: In January 2006 -September 2007, a controlled litter鄄removal and root鄄cutting experi鄄
ment was conducted to study the effects of different land use patterns ( secondary forest or rubber
plantation) on soil microbial biomass carbon in Xishuangbanna, China. After the secondary forest
converted into rubber plantation, soil nutrient contents and plant carbon input decreased obviously,
and soil microbial biomass carbon had a significant decrease. These two forest types had a higher
soil microbial biomass carbon in rainy season than in dry season. In secondary forest, soil microbial
biomass carbon was significantly positively correlated with soil temperature; while in rubber planta鄄
tion, the microbial biomass carbon was positively correlated with soil moisture. In secondary forest,
soil microbial biomass carbon was controlled by the nutrient inputs from plant roots, but less affect鄄
ed by litter amount. Also in secondary forest, soil microbial biomass carbon was significantly posi鄄
tively correlated with fine鄄root biomass and its C and N inputs. In rubber plantation, both the fine鄄
root biomass and its C and N inputs and the litter amount had lesser effects on soil microbial bio鄄
mass carbon. These results suggested that planting rubber induced the decreases of soil nutrient
contents and pH value, and, added with serious artificial disturbances, reduced the soil microbial
biomass carbon and changed its controlling factors, which in turn would affect other soil ecological
processes.
Key words: land use; secondary forest; rubber plantation; soil microbial biomass carbon; plant
carbon input.
*国家自然科学基金项目(30970539)和国家科技部国际科技合作项目(2007DFA91660)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yangxd@ xtbg. ac. cn
2010鄄10鄄09 收稿,2011鄄01鄄06 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 4 月摇 第 22 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2011,22(4): 837-844
摇 摇 土壤微生物是土壤有机质中最为活跃的组成成
分,其活性是调节土壤理化性质的主要驱动因素,而
其生物量是土壤养分元素活性库的重要维持者,通
过其种群的消长与植物的养分吸收形成互补,从而
维持和调节着生态系统的生物地球化学过程. 在森
林土壤中,土壤微生物是联系凋落物分解、养分元素
C、N等矿化及土壤与大气 C、N交换等过程的关键,
在森林生态过程中具有重要作用.
在温带针叶林、落叶林和热带常绿阔叶林中,植
物和土壤微生物对养分的不同步吸收被认为是保留
养分和维持生态系统生产力的一种机制(“春坝冶假
说) [1-2] .虽然土壤温、湿度,养分元素及食物网的独
立与交互作用均可能影响土壤微生物生物量大小,
但是土壤中可利用碳(主要来自植物的输入)的数
量和质量是调节土壤微生物生物量增长的驱动因
子[3] . Groffmann 等[4]研究表明,植物凋落物数量和
质量是调控土壤微生物生物量碳增减的主要因素,
其机制在于凋落物分解过程中所产生的沥出液为土
壤微生物生长提供了可利用碳,刺激微生物的活
性[5] .也有研究发现,地表凋落物对土壤微生物生
物量碳没有调节作用[6],如 Ruan 等[7]在热带雨林
地区的研究发现,土壤微生物生物量的年动态节律
比森林凋落物提前一个月,并且土壤微生物生物量
碳与土壤温、湿度和降雨量没有相关性,这似乎表明
热带地区土壤微生物的变化并不直接受控于土壤
温、湿度和植物的地上碳(凋落物)输入. 更多的研
究则认为,植物根系的分泌物对土壤微生物生物量
碳产生了主要的影响,进一步导致了土壤呼吸的变
化[8-9] . Feng 等[10]研究认为, 在亚热带常绿阔叶
林,植物光合作用所产生的有机物质通过植物根系
分泌物调控着不同季节土壤微生物生物量的增减.
综上,不同土地利用方式引起的植物群落组成
和结构上的变化,及其相应地上、地下资源输入的改
变势必对土壤微生物生物量碳产生重要影响. 但有
关这方面的研究在热带地区开展较少.近些年来,地
处我国西南部热带北缘的西双版纳热带森林天然覆
盖率正逐年下降,在众多土地利用方式中,橡胶林地
扩张最为迅速.当热带森林转为人工橡胶林后,群落
结构由多层、多种变为单层、单优,林内不仅水热条
件改变[11],植物的地上和地下养分输入也发生质与
量的变化,从而导致土壤生物群落结构发生改
变[12] .这不仅影响了土壤中养分元素的分解和积
累,也可能对土壤微生物生物量碳产生巨大的影
响[13] .因此,比较研究次生林和橡胶林两种不同土
地利用方式下土壤微生物生物量碳的变化特点,探
讨调控土壤微生物生物量碳变化的主要因素,对了
解不同土地利用方式下的土壤养分循环过程有着重
要意义.本研究拟回答以下科学问题:1)热带次生
林和橡胶林土壤微生物生物量碳的季节(干季和雨
季)变化差异及其与土壤温湿度的关系;2)热带土
地利用方式由次生林转变为橡胶林后,植物地上、地
下资源输入的变化是否改变了林地土壤微生物生物
量碳的格局;3)分析热带次生林和橡胶林植物地
上、地下资源输入驱动土壤微生物生物量碳变化的
原因.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
研究地位于云南省西双版纳傣族自治州勐腊县
勐仑镇(21毅56忆 N,101毅15忆 E),海拔约 580 m郾 该地
区属北热带季风气候,一年中有雾凉季(11 月至翌
年 2 月)、干热季(3—4 月)和雨季(5—10 月)之分,
年平均气温 21郾 5 益,逸10 益 积温 7860 益,平均最
低气温 7郾 5 益,年日照时数 1828 h,年降水量 1557
mm,年相对湿度 86% ,地带性植被为热带雨林和季
雨林,土壤为由白垩纪砂岩发育而成的砖红壤.
本研究所选的橡胶林和次生林均在中国科学院
西双版纳热带森林生态系统研究站的人工群落试验
区.橡胶林是以 30 年生橡胶树(Hevea brasiliensis)为
主的单优种人工群落,采用宽窄行密株的方式种植,
树高 15 ~ 25 m,乔木层林木密度 370 株·hm-2;次
生林是热带雨林经刀耕火种后撂荒自然演替形成的
40 年左右次生群落林,优势种为木姜子(Litsea atra鄄
ta)、印度栲(Castanopsis indica)、披针叶楠木(Phoe鄄
be lanceolata)和鹅掌柴(Schefflera venulosa),乔木层
平均高度在 15 ~ 20 m,林木密度 1240 株·hm-2 . 2
种植被类型样地的坡度均为 20毅 ~ 30毅.橡胶林内人
类活动(如割胶、施肥、喷洒除草剂等)干扰较强,次
生林内人为干扰极少.
1郾 2摇 试验设计
在试验地各选取 3 块人工橡胶林和自然次生林
片段作为研究样地,每块样地面积 50 m伊50 m,并将
相临的次生林和橡胶林片段视为一对组合,两林地
的距离不超过 200 m,且具相同坡向. 2006 年 1 月
底,在每块样地中分别设置 8 个 2 m伊2 m 的小样方
(6 块样地共 48 个小样方).对每块样地中的 8 个小
样方随机设置 4 种不同处理:切根(NR)、去除凋落
物(NL)、切根+去除凋落物(NR+NL)和对照(CK),
838 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
每种处理 2 个重复样方,即每种处理在每一类型林
地共 6 个重复.其中,切根处理:围绕小样方挖一条
深 50 cm、宽约 30 cm的沟,沿沟将小样方围上塑料
薄膜,再将土埋回;去除凋落物处理:在去除凋落物
处理的小样方上搭建一个 2郾 2 m伊2郾 2 m、离地面
1郾 5 m高的 60 目尼龙网罩,以截获从林冠落下的凋
落物,每隔半月将所截获的凋落物移除.
1郾 3摇 取样及测定方法
1)土壤微生物生物量碳的测定:用直径 5 cm、
高 10 cm的土壤环刀在每个处理样方中取 2 个 0 ~
10 cm土层的原状土样混合,装入自封袋中并及时
送实验室处理.在室内挑除土壤中石块、根系和小动
物等杂物,采用氯仿熏蒸鄄培养法测定土壤微生物生
物量碳[14],每 2 个月测定 1 次.
2)地表凋落物的取样及现存量的测定:每次土
壤取样的同时,在每一处理样方内按 25 cm伊25 cm
面积收集地表凋落物,带回实验室,放在直径 1 mm
的尼龙网上,用水洗去附着在凋落物上的泥土,放至
烘箱在 65 益下烘干至恒量. 其生物量( g·m-2)和
C、N现存量(g·m-2)的计算公式为:
地表凋落物生物量 = 取样框内地表凋落物干
质量(g) / (0郾 25 m) 2
地表凋落物 C、N现存量= 地表凋落物生物量伊
地表凋落物 C、N含量(g·kg-1) / 1000
3)细根采集及生物量的测定:取土样的同时,
在每个处理小样方内随机设置 2 个取样点. 用直径
5 cm的土壤环刀在每个取样点按 0 ~ 10 cm和 10 ~
20 cm分层取样. 用手拣法把土样中的所有植物根
系捡出,放在 2 mm 网筛上洗净,在 70 益的烘箱内
烘干至恒量,分径级(臆1 mm、1 ~ 2 mm、>2 mm)称
量.细根(臆1 mm)生物量(g·m-2)计算公式为:
细根生物量 =平均每土芯细根质量伊104 / [仔伊
(d / 2) 2].其中,d代表土壤环刀直径 0郾 05 m.
细根 C、N 现存量 = 细根生物量伊细根 C、N 含
量(g·kg-1) / 1000
4)土壤温度测定:在每次取土样时,用地温计测
定 0 ~10 cm土壤层温度;土壤湿度采用称量法测定:
分别称取各处理样方的新鲜土样 15 ~20 g置于铝盒
中,在 105 益的烘箱中烘干至恒量,土壤湿度 =(土壤
鲜质量-土壤干质量) /土壤鲜质量.
对各处理样方中获取的地表凋落物、细根于 65
益烘干至恒量,同时将所取不同层次土样带回实验
室留少许(10 g左右)风干,之后将凋落物和土壤待
测样交中国科学院西双版纳热带植物园生物地球化
学实验室进行理化分析.土壤有机质采用硫酸、重铬
酸钾氧化鄄外加热法测定;全 N 采用浓 H2SO4 消解,
开氏定 N 法测定;全 Ca 采用 HClO4 鄄HF 消解,ICP鄄
AES 测定;全 K 采用 HClO4 鄄HF 消解, ICP鄄AES 测
定.
1郾 4摇 数据处理
所有数据均采用 SPSS 15郾 0 软件进行分析. 用
独立样本 t检验比较两林地土壤理化性质. 采用重
复测量方差分析( repeated鄄measures ANOVA)、一元
方差分析 ( one鄄way ANOVA)和最小显著差异法
(LSD)比较不同处理数据组间的差异,用 Pearson 相
关系数评价不同因子间的相关关系;显著性水平设
定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 研究地区气温和降水量的变化
由图 1 可以看出,2006 年 1 月至 2007 年 9 月的
年最高气温和最低气温分别出现在 2007 年 6 月
(26郾 1 益)和 2007 年 1 月(16郾 1 益);2006 年 7 月的
降水量最大,达 428郾 5 mm,2006 年 1 月最小,为
0 mm.
2郾 2摇 不同林地的土壤理化性质
由表 1 可以看出,除全 Ca和全 K外, 次生林的
土壤温度、有机质、全 N 含量及植物地表凋落物和
细根现存量均显著高于橡胶林,而土壤湿度在两林
地间没有显著差异(表 1).
图 1摇 研究地区气温和降水量的变化(2006鄄01—2007鄄09)
Fig. 1 摇 Variation of temperature and rainfall in study area
(2006鄄01-2007鄄09).
9384 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 方丽娜等:土地利用方式对西双版纳热带森林土壤微生物生物量碳的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 不同林地土壤理化性质
Table 1摇 Soil properties in forest type (mean依SE)
土地利用类型
Land use
pattern
土壤湿度
Soil moisture
(% )
土壤温度
Soil temperature
(益)
有机质
Organic matter
(g·kg-1)
全氮
Total N
(g·kg-1)
全钙
Total Ca
(g·kg-1)
全钾
Total K
(g·kg-1)
地表凋落物
Litter
(g·m-2)
细 根
Fine root
(g·m-2)
次生林
Secondary forest
33郾 0依0郾 9a 18郾 28依0郾 09a 43郾 88依1郾 21a 2郾 18依0郾 05a 0郾 14依0郾 01a 11郾 35依0郾 42a 168郾 52依14郾 8a 165郾 12依12郾 17a
橡胶林
Rubber plantation
31郾 9依0郾 4a 17郾 84依0郾 12b 33郾 16依1郾 07b 1郾 81依0郾 04b 0郾 26依0郾 03b 14郾 00依1郾 08b 94郾 88依6郾 92b 70郾 72依8郾 70b
同列不同小写字母表示不同林地间差异显著(其中有机质、全氮、全钙、全钾 n=9,土壤湿度、土壤温度、微生物生物量碳、地表凋落物、细根 n =
6) Different small letters within column indicated significant differences between different forest types (organic matter, total N, total C n=9; moisture,
temperature, microbe biomass C, litter, fine鄄root n=6).
2郾 3摇 不同林地土壤微生物生物量碳的变化
林型和季节变化导致土壤微生物生物量碳呈现
明显差异(表 1),两林地土壤微生物生物量碳均表
现出雨季显著高于干季,次生林显著高于橡胶林
(图 2).
植物地上、地下资源输入(去根和去除凋落物)
对土壤微生物生物量碳有显著的独立和交互作用
(表 2),表现为次生林地上凋落物和地下根系的去
除处理对土壤微生物生物量碳有显著影响,且在雨
季达到极显著差异(P = 0郾 002).样方去除植物根系
(切根和去凋+切根处理)后,土壤微生物生物量碳
显著降低,但仅去除地上凋落物未对土壤微生物生
物量碳产生显著影响.橡胶林中,植物地上和地下资
源输入处理均未对土壤微生物生物量碳产生显著影
响(P=0郾 858)(图 2).
2郾 4摇 不同林地地表凋落物、细根生物量及养分元素
的变化
次生林和橡胶林不同处理样方的地表凋落物
表 2摇 季节、林型和植物地上、地下资源输入处理对土壤微
生物生物量碳影响的重复测量方差分析
Table 2 摇 Results of repeated鄄measures ANOVA for the
effects of sampling season, forest types, aboveground and
belowground plant input treatments on microbial biomass
carbon
来 源
Source
df F P
季 节
Season (n=72)
1 26郾 997 <0郾 001
林 型
Forest (n=72)
1 21郾 207 <0郾 001
处 理
Treatment (n=36)
3 4郾 282 0郾 006
季节伊林型
Season伊forest
1 1郾 557 0郾 214
季节伊处理
Season伊treatment
3 2郾 324 0郾 078
林型伊处理
Forest伊treatment
3 3郾 637 0郾 015
季节伊处理伊林型
Season伊treatment伊forest
3 0郾 803 0郾 494
和细根现存生物量存在显著差异,以雨季的差异最
为显著. 其中地表凋落物分别为 P <0郾 001 和 P =
0郾 023,细根生物量为 P = 0郾 009 和 P<0郾 001;在干
季,仅次生林各处理样方的地表凋落物现存量有显
著差异(P<0郾 001), 而细根生物量差异不显著(P =
0郾 201);橡胶林中地表凋落物(P = 0郾 189)和细根现
存生物量(P=0郾 209)均未表现出显著差异(图 3).
两林地各处理间地表凋落物现存量表现出相同
的趋势,即 CK>NR>NL>NR+NL,其中 CK 和 NR 显
著地高于 NL和 NR+NL;细根生物量也具相同变化
格局,即 CK>NL>NR+NL>NR,其中 CK 和 NL 显著
地高于 NR和 NR+NL(图 3).
图4显示,两林地不同处理样方的地表凋落
图 2摇 不同林地各处理的土壤微生物生物量碳
Fig. 2摇 Soil microbial biomass carbon under different treatments
in forest types (mean依SE).
SF:次生林 Secondary forest; RP:橡胶林 Rubber plantation. CK:对照
Control; NL:去凋落物 No litter; NR:切根 No root; NR+NL:去掉落物
+切根 No litter + no root.不同字母代表处理间显著差异 Different let鄄
ters indicated significant differences among treatments. 下同 The same
below.
048 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 3摇 不同林地各处理地表凋落物和细根生物量
Fig. 3摇 Comparison of litter and fine鄄root biomasses among dif鄄
ferent treatments in tropical secondary forest and rubber planta鄄
tion (mean依SE).
图 4摇 不同林地各处理地表凋落物和细根 C、N元素现存量
Fig. 4摇 Litter and fine鄄root C and N remaining among different
treatments in forest types (mean依SE).
物和细根 C、N元素现存量均呈显著差异.次生林地
表凋落物的 C、N元素现存量以 CK最高,其次为 NR
样方,NL、NL+NR 最少;橡胶林则表现为 CK 和 NR
的凋落物 C、N现存量显著高于 NL和 NL+NR样方.
细根的 C、N现存量在两林地各处理样方间具有相
似的变化格局,均呈现出 CK 样方显著高于 NR 和
NL+NR样方.
2郾 5摇 土壤微生物生物量碳与环境因素的关系
由表 3 可以看出,次生林中土壤微生物生物量
碳与土壤温度有显著的正相关关系,而在橡胶林则
与土壤湿度呈显著的正相关,与土壤温度的相关关
系不显著.
次生林在雨季和干季的土壤微生物生物量碳与
样方细根生物量和 C、N 元素现存量均呈显著正相
关关系,橡胶林仅在雨季有显著正相关关系.
表 3摇 不同林地土壤微生物生物量碳(BMC)与主要环境因
子的相关系数
Table 3 摇 Correlations between soil microbial biomass car鄄
bon (BMC) and environmental factors in tropical seconda鄄
ry forest and rubber plantation
环境因子
Environmental factor
次生林
Secondary forest
r P
橡胶林
Rubber plantation
r P
土壤温度 Soil temperature 0郾 33 0郾 001 0郾 13 0郾 079
土壤湿度 Soil moisture n. s. 0郾 14 0郾 044
地表凋落物 Litter biomass n. s n. s.
凋落物现存量 C n. s n. s.
Litter remaining N n. s n. s.
细根生物量 玉 0郾 41 0郾 05 0郾 39 0郾 05
Fine root biomass 域 0郾 42 0郾 04 0郾 36 0郾 08
细根现存量 C 0郾 33 0郾 05 0郾 21 0郾 004
Fine root remaining N 0郾 48 0郾 04 0郾 19 0郾 013
玉:雨季 Rainy; 域:干季 Dry season.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同林地土壤微生物生物量碳的季节变化
本研究结果显示,次生林和橡胶林的微生物生
物量碳均具有显著的季节性差异,表现为雨季高于
干季.这与 Thompson 等[15]和 Wu 等[16]的研究结果
一致. Devi和 Yadava[17]对印度橡树混交林的研究
结果表明,土壤微生物生物量碳、氮、磷在雨季达到
最高,干季最低.这是因为雨季较高的土壤温度和湿
度更有利于土壤微生物的生长,因而微生物会固定
更多的碳和氮.
土壤微生物生物量碳的季节动态与土壤温、湿
度的变化密切相关[17-18] . 本研究结果表明,次生林
中土壤微生物生物量碳的季节变化与土壤温度有显
著正相关关系,而在橡胶林中则与土壤湿度存在显
著的正相关.这是因为次生林的植被覆盖度较好,林
内湿度相对较高而温度较低;橡胶林群落植被单一,
盖度降低,林内蒸发量大,土壤湿度相对降低[19],因
此土壤温、湿度可能成为影响土壤微生物生物量碳
季节变化的主要因子. 土地利用方式的改变导致了
热带地区森林植被结构的变化,使影响土壤微生物
1484 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 方丽娜等:土地利用方式对西双版纳热带森林土壤微生物生物量碳的影响摇 摇 摇 摇 摇
群落结构的关键因子的主导地位发生变化,最终可
能导致土壤生态过程的改变[20-21] .
3郾 2摇 植物资源输入对土壤微生物生物量碳的影响
土壤中的 C 是调控土壤微生物生长的主要因
素[3,22] .随着土壤中有效 C含量的减少,土壤微生物
数量下降,微生物群落结构会发生变化[23] . 而土壤
中的 N是土壤微生物合成蛋白质、核苷酸等生物大
分子的重要元素. 因此,土壤中 C、N 成为限制土壤
微生物群落活性的重要因子[24] . 本研究结果表明,
植物细根生物量及其 C、N 现存量与土壤微生物生
物量碳呈显著的正相关关系(表 3).与对照相比,两
林地切根处理样方中的细根生物量及其 C、N 现存
量显著降低(图 3、图 4),土壤微生物生物量碳明显
下降(图 2),进一步表明植物根系的养分输入是影
响土壤 C、N元素以及土壤微生物生物量碳的主要
因素[6,25-26] .
土壤微生物生物量碳在一年中的变化可能与根
际分泌物有关[9] .研究发现,在热带常绿阔叶林,植
物生长旺季(雨季)的土壤微生物生物量碳维持在
较低水平,植物对土壤养分的大量需求限制了土壤
微生物对养分的利用,而在植物休眠季节(干季)则
可维持较高的微生物生物量水平[20-21] .本研究结果
显示,干季两林地不同根系处理样方间土壤微生物
生物量碳没有显著差异,而雨季差异显著.结合该地
区的水热条件(图 1),干季(12 月至次年 5 月)降水
量较少,气温很低,植物生长缓慢或停止[27],不同处
理间的细根养分输入量的变化不显著(图 3),导致
土壤微生物生物量碳在不同植物切根处理样方间的
差异不显著;而雨季是植物和土壤微生物的生长旺
季,植物根系分泌物的增加为土壤微生物的生长提
供了丰富的资源[25],而切根处理使样方中养分物质
(C、N等)减少,从而显著影响了土壤微生物生物量
碳的增速.
王国兵等[21]研究发现,清除地表凋落物后,土
壤微生物生物量碳显著下降,森林凋落物养分输入
量的季节变化是驱动土壤微生物生物量碳增减的另
一个重要因素,地上有机物输入量越大,土壤微生物
生物量碳越高.本研究表明,两林地地表凋落物对土
壤微生物生物量碳的影响均不显著(图 2),并且地
表凋落物和土壤微生物生物量碳无显著相关性(表
3).其原因可能是土壤碳库有巨大的缓冲作用,在
短时间内去除地上凋落物碳输入并不能显著影响土
壤碳储量的变化[6,25-26] . Feng等[10]在亚热带常绿阔
叶林的研究表明,在环割树皮处理样方中去除凋落
物后,仅使土壤微生物生物量碳降低 4% ,而在未环
割树皮处理样方中移出凋落物则导致土壤微生物生
物量降低 19% .其原因在于环割树皮处理切断了植
物根系分泌物的输入,降低了土壤中的微生物生物
量碳.在此条件下,地表凋落物对土壤微生物生物量
的作用可能被植物根系分泌物所影响.由此认为,土
壤微生物生物量碳的增减主要受控于植物地下根系
分泌物的调控,而地上植物凋落物的影响相对较弱.
此外,这一现象也可能与土壤中复杂的食物网有关.
杜杰[28]研究发现,去除凋落物显著降低了森林中表
居型蚯蚓的密度和生物量,而土壤微生物是表居型
蚯蚓的食物之一[29],蚯蚓数量的降低可能导致土壤
微生物生物量的增加,从而削弱了凋落物对微生物
的影响. Feng 等[10]也发现,中型土壤动物在增加凋
落物的处理中显著增加,可能会降低土壤微生物种
群数量.
3郾 3摇 土地利用方式与土壤微生物生物量碳的关系
土壤有机质是影响土壤微生物量的重要因素.
有机质含量高,可为土壤微生物的生长提供足够的
碳、氮物质及能量[30] .本研究发现,次生林的土壤养
分(有机质和全 N 含量)、植物的碳源输入(地表凋
落物和细根)和水热条件都显著好于橡胶林,因此
具有更高的土壤微生物生物量碳(表 1、图 2).在次
生林改变为橡胶林后,土壤养分含量降低,致使土壤
微生物生物量碳减少. 此外,Joergensen 等[31]认为,
土壤 pH 也是影响土壤微生物生物量碳的主要因
素,pH<5 时,会抑制土壤中微生物的生长,土壤微
生物生物量碳明显减少.张敏等[13]在同一地区的研
究发现,热带森林因土地利用方式转变为橡胶林后,
pH值比热带次生林土壤低 1郾 1,林内地表层土壤微
生物生物量碳含量为热带次生林土壤的 60% ~
70% .此外,次生林土壤养分主要来自植物的输入,
人类的干扰较少;而橡胶林的人为干扰比较严重,林
地土壤养分受人为施肥(每年施入 2 次化肥,每次
每棵树施入氮磷钾复合肥 1 kg)、除草剂、杀虫剂等
和割胶季节的踩踏、施肥期的翻耕等的影响较大,也
可能影响了橡胶林地上植物资源输入对土壤微生物
生物量碳的作用.
本研究通过控制试验分析了两种土地利用方式
林地的植物地上、地下资源输入对土壤微生物生物
量碳的单一和交互作用,结果表明,次生林中植物地
下根系的养分交换是调控土壤微生物生物量碳的主
导因素,但橡胶林中则改变了这一调控格局.由此认
为,土地利用方式的改变不仅使地上的植被结构和
248 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
多样性发生变化,而且因植物地上和地下资源输入
的改变,影响了土壤微生物生物量碳的变化模式和
调控机制,其结果将对人工林生态系统的土壤生态
过程和碳循环等产生重要的影响.
致摇 谢摇 野外工作得到中国科学院西双版纳热带森林生态
系统定位研究站的支持,李桥顺在野外及室内工作上给予帮
助,一并表示感谢.
参考文献
[1]摇 Zak DR, Groffman PM, Pregitzer KS, et al. The vernal
dam: Plant鄄microbe competition for nitrogen in northern
hardwood forests. Ecology, 1990, 71: 651-656
[2]摇 Warren M, Zou X鄄M (邹晓明). Seasonal nitrogen re鄄
tention in temperate hardwood forest: The “vernal dam冶
hypothesis and case studies. Chinese Journal of Plant
Ecology (植物生态学报), 2003, 27(1): 11-15 ( in
Chinese)
[3]摇 Wardle DA. A comparative assessment of factors which
influence microbial biomass carbon and nitrogen levels
in soil. Biological Reviews, 1992, 67: 321-358
[4]摇 Groffmann PM, Zak DR, Christensen S, et al. Early
spring nitrogen dynamics in a temperate forest land鄄
scape. Ecology, 1993, 74: 1579-1585
[5]摇 Garcia鄄Oliva F, Sveshtarova B, Magdalena O. Seasonal
effects on soil organic carbon dynamics in a tropical de鄄
ciduous forest ecosystem in western Mexico. Journal of
Tropical Ecology, 2003, 19: 179-188
[6]摇 Fisk MC, Fahey TJ. Microbial biomass and nitrogen cy鄄
cling responses to fertilization and litter removal in young
northern hardwood forests. Biogeochemistry, 2001, 53:
201-223
[7]摇 Ruan HH, Zou XM, Scatena FN, et al. Asynchronous
fluctuation of soil microbial biomass and plant litterfall in
a tropical wet forest. Plant and Soil, 2004, 260: 147-
154
[8]摇 Boone RD, Nadelhoffer KJ, Canary JD, et al. Roots ex鄄
ert a strong influence on the temperature sensitivity of
soil respiration. Nature, 1998, 396: 570-572
[9]摇 Hogberg P, Nordgren A, Buchmann N, et al. Large鄄
scale forest girdling shows that current photosynthesis
drives soil respiration. Nature, 2001, 411: 789-792
[10]摇 Feng WT, Zou XM, Schaefer D. Above鄄 and below鄄
ground carbon inputs affect seasonal variations of soil
microbial biomass in a subtropical monsoon forest of
southwest China. Soil Biology and Biochemistry, 2009,
41: 978-983
[11]摇 Li H鄄M (李红梅), Liu W鄄J (刘文杰). Laws of tem鄄
perature variation of artificial rainforest soil in Xishuang鄄
banna. Journal of Yunnan Tropical Crops Science &
Gechnology (云南热带作物科技), 1997, 20(1): 16-
20 (in Chinese)
[12]摇 Yang X鄄D (杨效东), Sha L鄄Q (沙丽清). Preliminary
investigation on time and space variation of structure of
soil fauna community in artificial and secondary forests
of Xishuangbanna. Acta Pedologica Sinica (土壤学
报), 2000, 37(1): 122-129 (in Chinese)
[13]摇 Zhang M (张摇 敏), Zou X鄄M (邹晓明). Comparison
of soil C and N in rubber plantation and seasonal rain
forest. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2009, 20(5): 1013-1019 (in Chinese)
[14]摇 Jenkinson DS, Powlson DS. The effects of biocidal treat鄄
ments on metabolism in soil. V. A method for measuring
soil biomass. Soil Biology and Biochemistry, 1976, 8:
209-213
[15]摇 Thompson J, Proctor J, Scott DA, et al. Rain forest on
Marac Island, Roraima, Brazil: Soil and litter process
response to artificial gaps. Forest Ecology and Manage鄄
ment, 1998, 102: 291- 303
[16] 摇 Wu Y鄄X (吴艺雪), Yang X鄄D (杨效东), Yu G鄄B
(于广彬). Seasonal fluctuation of soil microbial bio鄄
mass carbon and its influence factors in two types of
tropical rainforests. Ecology and Environmental Sciences
(生态环境学报), 2009, 18(2): 658-663 ( in Chi鄄
nese)
[17]摇 Devi NB, Yadava PS. Seasonal dynamics in soil micro鄄
bial biomass C, N and P in a mixed鄄oak forest ecosystem
of Manipur, North鄄east India. Applied Soil Ecology,
2006, 31: 220-227
[18]摇 Edwards KA, McCulloch J, Kershaw GP, et al. Soil
microbial and nutrient dynamics in a wet Arctic sedge
meadow in late winter and early spring. Soil Biology and
Biochemistry, 2006, 38: 2843-2851
[19]摇 Fang Q鄄L (房秋兰), Sha L鄄Q (沙丽清). Soil respira鄄
tion in a tropical seasonal rain forest and rubber planta鄄
tion in Xishuangbanna, Yunnan, SW China. Chinese
Journal of Plant Ecology (植物生态学报), 2006, 30
(1): 97-103 (in Chinese)
[20]摇 Barbhuiya AR, Arunachalam A, Pandey HN, et al. Dy鄄
namics of soil microbial biomass C, N and P in dis鄄
turbed and undisturbed stands of a tropical wet鄄evergreen
forest. European Journal of Soil Biology, 2004, 40: 113
-121
[21]摇 Wang G鄄B (王国兵), Ruan H鄄H (阮宏华), Tang Y鄄
F (唐燕飞), et al. Seasonal fluctuation of soil microbi鄄
al biomass carbon in secondary oak forest and Pinus tae鄄
da plantation in north subtropical area of China. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2008, 19
(1): 37-42 (in Chinese)
3484 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 方丽娜等:土地利用方式对西双版纳热带森林土壤微生物生物量碳的影响摇 摇 摇 摇 摇
[22]摇 Hassink J. Effect of soil texture on the size of the micro鄄
bial biomass and on the amount of C and N mineralized
per unit of microbial biomass in Dutch grassland soils.
Soil Biology and Biochemistry, 1994, 26: 1573-1581
[23]摇 Fierer N, Schimel JP, Holden PA. Variations in micro鄄
bial community composition through two soil depth pro鄄
files. Soil Biology and Biochemistry, 2003, 35: 167 -
176
[24]摇 Cookson WR, Osman M, Marschner P, et al. Controls
on soil nitrogen cycling and microbial community compo鄄
sition across land use and incubation temperature. Soil
Biology and Biochemistry, 2007, 39: 744-756
[25]摇 Kramer C, Trumbore S, Frober M, et al. Recent ( <4
year old) leaf litter is not a major source of microbial
carbon in a temperate forest mineral soil. Soil Biology
and Biochemistry, 2010, 42: 1028-1037
[26]摇 Wang C, Long R, Wang Q, et al. Fertilization and lit鄄
ter effects on the functional group biomass, species di鄄
versity of plants, microbial biomass, and enzyme activity
of two alpine meadow communities. Plant and Soil,
2010, 331: 377-389
[27]摇 Lieberman D, Lieberman M, Hartshorn G, et al.
Growth rates and age鄄size relationships of tropical wet
forest trees in Costa Rica. Journal of Tropical Ecology,
1985, 1: 97-109
[28]摇 Du J (杜 摇 杰). Effects of Plant Carbon Inputs on
Earthworm Distribution and Population Dynamics in
Rubber Plantation and Secondary Forest in Xishuangban鄄
na, SW China. Master Thesis. Kunming: Xishuangban鄄
na Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sci鄄
ences, 2008 (in Chinese)
[29]摇 Bouche M. Strategies lombriciennes. Ecological Bulle鄄
tins, 1977, 25: 122-132
[30]摇 Jin F鄄H (金发会), Li S鄄Q (李世清), Lu H鄄L (卢红
玲), et al. Relationships of microbial biomass carbon
and nitrogen with particle composition and nitrogen min鄄
eralization potential in calcareous soil. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2007, 18(12):
2739-2746 (in Chinese)
[31]摇 Joergensen RG, Anderson TH, Wolters V. Carbon and
nitrogen relationships in the microbial biomass of soils in
beech (Fagus sylvatica L. ) forests. Biology and Fertili鄄
ty of Soils, 1995, 19: 141-147
作者简介摇 方丽娜,女,1980 年生,硕士研究生.主要从事土
壤生态学研究. E鄄mail: fanglina2000@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
448 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷