全 文 ：应用热平衡法测定玉米 /大豆间作群体
内作物的蒸腾量*
高摇 阳摇 段爱旺**摇 邱新强摇 张俊鹏摇 孙景生摇 王和洲
(中国农业科学院农田灌溉研究所农业部作物需水与调控重点开放实验室, 河南新乡 453003)
摘摇 要摇 通过田间试验采用基于热平衡法的茎流计测定玉米 /大豆条带间作群体内作物的蒸
腾规律.结果表明:间作群体内,玉米和大豆植株的茎流速率在晴天呈单峰曲线,在阴天则呈
多峰曲线.植株的茎流受多个环境因子的影响,其中太阳辐射是影响植株茎流最主要的气象
因子.玉米和大豆的单株日茎流量与多个气象因子间存在较好的相关关系,达到极显著水平.
茎流观测期内(2008 年 6 月 1—30 日),间作群体内玉米植株的日均蒸腾量(1郾 44 mm·d-1)
为大豆(0郾 79 mm·d-1)的 1郾 8 倍,玉米和大豆植株的蒸腾量分别占间作群体总蒸腾量的 64%
和 36% .考虑到作物的茎直径和叶面积的空间变异,安装一定数量的茎流探头对于准确测定
植株茎流是十分必要的.
关键词摇 玉米 /大豆间作摇 蒸腾摇 茎流摇 热平衡法
文章编号摇 1001-9332(2010)05-1283-06摇 中图分类号摇 S344. 2摇 文献标识码摇 A
Plant transpiration in a maize / soybean intercropping system measured with heat balance
method. GAO Yang, DUAN Ai鄄wang, QIU Xin鄄qiang, ZHANG Jun鄄peng, SUN Jing鄄sheng,
WANG He鄄zhou (Ministry of Agriculture Key Laboratory for Crop Water Requirement and Regula鄄
tion, Farmland Irrigation Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xinxiang
453003, Henan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(5): 1283-1288.
Abstract: In an experimental field with maize / soybean strip intercropping, the transpiration of
maize and soybean plants was measured with sap flow gauge based on heat balance method. In the
intercropping system, the diurnal change of the sap flow rates of the plants fitted single鄄peak curve
in sunny day and multi鄄peak curve in cloudy day. The plant sap flow rates were affected by many
environmental factors, among which, solar radiation was the most important meteorological factor.
The daily sap flow per maize or soybean plant showed significant correlations with solar radiation,
air temperature, relative humidity, wind speed, and soil heat flux. During the observation period
(June 1-30, 2008), the mean daily transpiration of maize plant (1郾 44 mm·d-1) was about 1郾 8
times of that of soybean plant (0郾 79 mm·d-1). Maize transpiration and soybean transpiration con鄄
tributed 64% and 36% to the total transpiration of the intercropping system, respectively. Due to
the spatial variation of stem diameter and leaf area, it would be necessary to install more sap flow
gauges to accurately measure the sap flow of maize and soybean plants.
Key words: maize / soybean intercropping; transpiration; sap flow; heat balance method.
*国家自然科学基金项目(50679082)、国家高技术研究发展计划项
目 ( 2006AA100209, 2006AA100203 )、 国家科技支撑计划项目
(2007BAD88B02)和商丘农田生态系统国家野外观测研究站开放基
金项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: duanaiwang@ yahoo. com. cn
2009鄄07鄄20 收稿,2010鄄03鄄02 接受.
摇 摇 在间作系统中,水分分配是间作作物冠层和根
系在地上和地下动态作用的结果,同时也是环境和
作物生长相互作用的结果[1] . 间作群体内的水分分
配是很复杂的,因为这同时包括地上和地下两部分.
地下部分取决于可利用土壤水量、根系生长发育状
况和根系吸水能力;地上部分取决于气象条件和叶
片的空间分布[2] .以往研究对间作群体内地上部分
每种作物蒸腾量的观测较少,且主要涉及树 /草间作
冠层的研究[2-3] .
测定茎流量是直接获取植株蒸腾量的主要方法
之一[4-6] . 测定茎流量的方法主要有 3 种:热平衡
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 5 月摇 第 21 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2010,21(5): 1283-1288
法、热脉冲法和热扩散法[7-9] .热平衡法以恒定的功
率加热茎杆,经过测定加热茎杆内垂直方向的水流
热交换和径向的热量散射,根据热量平衡计算水流
上升所携带的热量,最终确定茎液流速[10-13] . 与热
脉冲法和热扩散法相比,热平衡法计算过程简单,传
感器结构简单,在测定植株蒸腾量的研究中被广泛
应用[12-14] . Ozier鄄Lafontaine等[15-16]利用茎流计观测
了玉米 /高粱间作群体的植株蒸腾量;Teh 等[17]利
用茎流计观测了玉米 /向日葵间作群体的植株蒸腾
量;Adiku等[18]利用茎流计研究了玉米 /豌豆间作群
体内作物的蒸腾规律. 然而,应用茎流计测定玉米 /
大豆间作群体内作物蒸腾量的研究较少.
在条带间作群体内作物间的相互作用主要发生
在条带边缘.窄条带间作使作物间存在的相互作用
较大,对间作农田的田间小气候有较大影响[19],而
这些都会影响间作群体的蒸腾耗散过程,但是关于
窄条带间作群体植株蒸腾量的观测研究还很少. 了
解水分在间作作物的分配对于提高间作群体的水分
利用效率具有重要意义.为此,本文在田间条件下研
究了玉米 /大豆条带间作群体内植株茎流的变化,分
析植株茎流量与环境因子间的关系,以明确蒸腾在
间作作物间的分配规律,旨在为玉米 /大豆条带间作
群体的水分传输与利用提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2008 年在位于河南省商丘市的商丘农
田生态系统国家野外科学观测研究站(34郾 27毅 N,
115郾 04毅 E)进行. 该站海拔 51 m,多年平均降雨量
705郾 1 mm,多年平均蒸发量 1751 mm.土壤为潮土,
成土母质为黄河冲积后的沉淀物. 耕层土壤基本肥
力参数为:有机质 9郾 8 g·kg-1,全氮 0郾 78 g·kg-1,
碱解氮 56郾 4 mg·kg-1,速效磷 10郾 5 mg·kg-1,速效
钾 52郾 6 mg·kg-1 .
供试玉米 ( Zea mays)品种为郑单 958,大豆
(Glycine max)品种为豫豆 22. 间作种植模式为玉
米 /大豆 2 颐 3 种植,重复 4 次,试验小区面积为 6 m
伊10 m.间作模式的玉米行与大豆行相距 30 cm,玉
米行距 30 cm、株距 30 cm,大豆行距 30 cm、株距 20
cm.玉米和大豆同时播种,播种日期为 2008 年 4 月
16 日.播前均匀翻耕,施肥量为:纯 N 6郾 67 g·m-2,
P2O5 16郾 67 g·m-2,K2O 13郾 33 g·m-2 .在玉米拔节
时追施磷酸二铵 33郾 33 g·m-2 .各处理均为南北行
向,试验在大田条件下进行,充分供水,人工除草.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 植株茎流 摇 于 2008 年 6 月 1—30 日,使用
Sakuratani[20]和 Baker与 van Bavel[21]建立的热平衡
法观测玉米和大豆植株的茎流量.玉米拔节以后,选
取有代表性的植株安装 DYNAMAX 公司 ( DY鄄
NAMAX Inc. , Fallstone, Houston, USA)的 SGB鄄WS
传感器.安装探头之前,测定植株的茎直径,在茎直
径处于田间平均水平的植株上安装茎流探头. 在间
作小区中间的条带内各选择 5 株玉米和 5 株大豆.
茎流探头安装在玉米植株地面上的第二节上(第一
节的长度较短,不适宜安装探头). 安装前去掉叶
鞘、擦干水分、均匀地涂抹一层硅胶,然后将探头固
定在植株上,最后用铝箔包裹住探头(铝箔用来防
雨和阻隔阳光的照射). 在大豆植株安装茎流探头
之前,部分植株需要去掉近地表的分枝,用砂布将茎
打磨光滑(不能损坏茎的表皮),之后的步骤与安装
玉米植株的茎流探头相同.茎流探头安装后,要根据
茎直径的变化更换传感器.
每隔 30 min用 PRODT50S3 数据采集器记录茎
流数据. 用 Ham 等[22]建立的公式将不同植株的茎
流观测值转化为单位面积的水汽通量:
E j = 移
n
j = 1
f j / A jé
ë
êê
ù
û
úún
LAI (1)
式中:E j(mm·h-1)为根据叶面积的标准化茎流数
据所确定的作物 j的 n个植株的平均蒸腾量;f j 为观
测的茎流值(kg·h-1);A j 为作物 j 的平均叶面积
(m-2);LAI为小区的叶面积指数.
1郾 2郾 2 叶面积与茎粗 摇 茎流观测期间,使用游标卡
尺测量植株的茎粗;使用直尺量测叶面积.间作小区
内,玉米条带选 20 株玉米作为样本,大豆条带选 20
株大豆作为样本.从玉米拔节开始,每隔 6 d 观测 1
次,到茎流观测截止时结束.
1郾 2郾 3 环境因子摇 利用安装在试验站的自动气象站
(Davis,USA)观测气温、相对湿度、风速、辐射、降雨
量等气象因子. 使用 HF鄄1 型热流量传感器测定土
壤热通量,使用 PC鄄2R热通量记录仪每 15 min 记录
1 次数据.热通量板埋设深度为地表以下 3 cm,分别
埋设在玉米行间、玉米与大豆相邻行间和大豆行间.
1郾 3摇 数据处理
采用 Origin 7郾 5 软件对数据进行回归分析,采
用 Microsoft Excel软件制图.
4821 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
2摇 结果与分析
2郾 1摇 作物茎流观测期内的环境因子
茎流观测期间平均气温 23郾 83 益,有 7 次降雨,
总降雨量 76 mm.玉米冠层上方入射太阳辐射(SR)
总量为 485郾 29 MJ·m-2,日平均值为 16郾 18 MJ·
m-2·d-1 .玉米和大豆冠层上方的入射光合有效辐
射(PAR)总量分别为 185郾 83 和 143郾 31 MJ·m-2,日
平均值分别为 6郾 19 和 4郾 78 MJ·m-2·d-1 .
土壤热通量是土壤热量平衡的一个重要指标.
土壤热通量的变化对土壤蒸发及植株蒸腾都有显著
影响.间作小区内不同行处土壤热通量的大小顺序
为:玉米条带行间>玉米大豆行间>大豆条带行间.
茎流观测期内,不同行处土壤热通量总量分别为:玉
米条带行间 18郾 54 W·m-2、玉米大豆行间 14郾 59 W
·m-2、大豆条带行间 7郾 79 W·m-2 .
2郾 2摇 玉米和大豆植株茎直径与叶面积差异的处理
为了更准确地将单株茎流量扩展到群体蒸腾
量,需要考虑植株的空间变异性. 植株的变异性包
括:叶面积的空间变异和茎直径的空间变异.表 1 为
茎流观测期间(2008 年 6 月 1—30 日)间作群体内
玉米和大豆的茎直径与叶面积. 玉米叶面积指数的
变化范围为 0郾 75 ~ 3郾 02,大豆叶面积指数的变化范
围为 0郾 32 ~ 2郾 04.玉米和大豆的茎直径与叶面积的
标准差都较大,说明茎直径和叶面积的变异较大.鉴
于植株的空间变异性,在面积较小的田块上测定植
株的茎流时,安装一定数量的茎流探头对于准确测
定植株茎流是十分必要的. 因此,在安装茎流计之
前,为了准确地测定单株茎流量、计算全田的蒸腾
量,需确定作物茎直径的平均值.
间作条件下作物的茎直径(SD)与叶面积(LA)
有较好的相关关系:其中玉米 LA = - 201郾 23SD2 +
9059郾 4SD-95749,r = 0郾 86;大豆 LA = -104郾 13SD2 +
2538郾 8SD-13196,r=0郾 86.
叶面积的观测是一项费时、费力的工作,利用茎
直径与叶面积的回归关系,可以通过观测茎直径来
代替叶面积观测,从而选择适宜的植株安装茎流计.
2郾 3摇 玉米和大豆植株的茎流变化规律
图 1 为晴天和阴天条件下玉米和大豆植株茎流
量的日变化过程.玉米和大豆植株茎流与太阳辐射
密切相关,这是因为太阳辐射影响叶片气孔开度、空
气温度及水汽压差,这些气象和作物因子都直接或
间接地影响作物的茎流量.受气象因子、可利用土壤
水量及玉米和大豆植株生理状况的影响,玉米和大
豆植株的茎流量有着较为明显的变化规律. 间作条
件下,玉米和大豆瞬时茎流量 ( SF)与太阳辐射
(SR)的回归方程分别为:玉米:SF = 33郾 95 +0郾 50 伊
SR,r=0郾 93,P = 0郾 0001,n = 3900;大豆 SF = 19郾 35+
0郾 08伊SR,r=0郾 77,P=0郾 0001,n=3800.
晴天时玉米和大豆的茎流量表现为单峰曲线变
化趋势(图 1a). 早上太阳辐射弱,茎流量上升较为
缓慢;随着太阳辐射的逐渐增强,茎流量逐渐增大,
10:30—14:00 达到最大值;随后,随着太阳辐射的
逐渐减弱,茎流量逐渐降低,20:00 以后及 6:00 前
茎流量很小,接近于零.阴天时玉米和大豆茎流量的
变化特征表现为多峰曲线变化趋势(图 1b).同晴天
相比,阴天条件下的太阳辐射较弱,气温偏低,导致
作物的茎流量变小.无论是晴天还是阴天条件下,玉
米植株的茎流量都高于大豆植株的茎流量.
玉米和大豆单株日茎流量的变化趋势与太阳辐
射的变化趋势相似(图 2).茎流观测期内,玉米处于
拔节鄄抽穗期,是玉米蒸腾量较大的时期,玉米单株
日茎流量的最大值和最小值分别为 5386郾 55 和
1044郾 20 g·d-1,平均为3235郾 37 g·d-1;大豆处于
表 1摇 茎流观测期间间作群体内玉米和大豆的茎直径与叶面积
Tab. 1摇 Stem diameters and leaf areas of maize and soybean in intercropping system during the observation period of sap
flow
日 期
Date
(m鄄d)
玉米 Maize
茎直径
Stem diameter
(mm)
标准差
Standard
deviation
叶面积
Leaf
area
标准差
Standard
deviation
大豆 Soybean
茎直径
Stem diameter
(mm)
标准差
Standard
deviation
叶面积
Leaf
area
标准差
Standard
deviation
06鄄02 18郾 10 2郾 30 1687郾 50 317郾 04 8郾 09 1郾 20 384郾 00 23郾 27
06鄄08 18郾 88 3郾 10 3915郾 00 404郾 65 8郾 77 2郾 10 912郾 00 30郾 13
06鄄14 19郾 57 2郾 70 4747郾 50 202郾 81 9郾 52 2郾 40 1380郾 00 51郾 95
06鄄20 21郾 01 3郾 30 5647郾 50 277郾 83 10郾 83 2郾 80 2328郾 00 199郾 42
06鄄30 22郾 88 4郾 00 6795郾 00 289郾 15 11郾 92 2郾 50 2448郾 00 239郾 41
58215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高摇 阳等: 应用热平衡法测定玉米 /大豆间作群体内作物的蒸腾量摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 晴天(a)和阴天(b)条件下玉米和大豆茎流与太阳辐
射的日变化
Fig. 1摇 Diurnal change of sap flow and solar radiation of maize
and soybean under sunny day (a) and cloudy one (b).
玉:玉米 Maize; 域:太阳辐射 Solar radiation; 芋:大豆 Soybean. 下同
The same below.
分枝鄄开花期,单株叶面积增加较快,单株日茎流量
也呈逐渐增大趋势,单株日茎流量的平均值为
953郾 64 g·d-1,最大值和最小值分别为 1343郾 22 和
400 g·d-1 .
2郾 4摇 玉米和大豆单株日茎流量与气象因子的关系
分析单株日茎流量与气象因子的关系时,采用
的气象因子包括:太阳辐射(SR)、空气温度(Ta)、相
对湿度(H)、风速( v)及土壤热通量(G). 气象因子
与玉米单株日茎流量相关程度的大小顺序依次为:
太阳辐射>相对湿度>空气温度>风速>土壤热通量,
图 2摇 间作群体内玉米和大豆的单株日茎流量与太阳辐射
Fig. 2 摇 Daily accumulated sap flow of maize and soybean per
plant in intercropping system and corresponding solar radiation.
r值分别为 0郾 91、0郾 75、0郾 69、0郾 54、0郾 43(表 2).玉米
单株日茎流量与太阳辐射和相对湿度的相关关系均
达到极显著水平(P<0郾 01),与空气温度和风速的相
关关系达到显著水平(P<0郾 05),与土壤热通量的相
关关系未达到显著水平(P>0郾 05). 玉米 /大豆间作
群体内,玉米为高秆作物,冠层较为稀疏,植株的蒸
腾量受风速的影响较大,所以,玉米单株日茎流量与
风速的相关性较高. 玉米单株日茎流量与多个气象
因子间的关系可以用多项式表示(表 2) ( r = 0郾 96,
P=0郾 0001).
气象因子与大豆单株日茎流量相关程度的大小
顺序依次为:太阳辐射>空气温度>土壤热通量>相
对湿度>风速, r 值分别为 0郾 89、0郾 67、0郾 64、0郾 63、
0郾 40.大豆单株日茎流量与太阳辐射、空气温度、相
对湿度和土壤热通量的相关关系均达到极显著水平
(P<0郾 01),与风速的相关关系未达到显著水平(P>
0郾 05).大豆为矮秆作物,冠层较为郁闭,受风速的
影响较小.由于大豆的叶面积指数较大,到达冠层内
部的辐射量较少,所以,植株的蒸腾受土壤热通量的
影响较大.因此,大豆单株日茎流量与风速的相关性
较差,与土壤热通量的相关性较好.大豆单株日茎流
量与多个气象因子的关系可以用多项式表示(表 2)
( r=0郾 95,P=0郾 0001).
2郾 5摇 间作群体的作物蒸腾量
根据式(1)可以将单株茎流量换算为间作群体
内玉米和大豆的蒸腾量. 由图 3 可知,茎流观测期
内,玉米和大豆的日均蒸腾量分别为 1郾 44 和 0郾 79
mm·d-1,玉米的日均蒸腾量为大豆的 1郾 8 倍;玉米
和大豆的总蒸腾量分别为 43郾 14 和 23郾 84 mm.间作
群体的日均蒸腾量为 2郾 23 mm·d-1,总蒸腾量为
66郾 98 mm.玉米和大豆群体的蒸腾量分别为间作群
体蒸腾量的 64%和 36% .
图 3摇 玉米、大豆及间作群体的日蒸腾量
Fig. 3摇 Daily transpiration of maize, soybean and intercropping
system.
6821 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
表 2摇 间作条件下玉米和大豆单株日茎流量与气象因子的关系
Tab. 2摇 Relationships between daily sap flow per plant and meteorological factors for maize and soybean in intercropping sys鄄
tem(n=150)
作物
Crop
气象因子
Meteorological factor
回归方程
Regression equation
相关系数
Correlation coefficient
( r)
P
玉米
Maize
太阳辐射
Solar radiation (SR)(MJ·m-2·d-1)
SF= 258郾 46+184郾 03SR 0郾 91 0郾 0001
空气温度
Air temperature (Ta)(益)
SF= 3410郾 971+exp(23郾 55-1郾 30Ta)
0郾 69 0郾 0223
相对湿度
Relative humidity(H)(% )
SF=-786郾 85+207郾 09H-2郾 04H2 0郾 75 0郾 0001
风速
Wind speed(v)(m·s-1)
SF=4177郾 38v0郾 19 0郾 54 0郾 0173
土壤热通量
Soil heat flux(G)(W·m-2·d-1)
SF=2802郾 53+1845郾 2G-1111郾 32G2 0郾 43 0郾 0597
多因子
Multiple factors
SF = 2530郾 59 + 158郾 30SR - 33郾 34Ta - 16郾 81H +
319郾 26v+115郾 54G
0郾 96 0郾 0001
大豆
Soybean
太阳辐射
Solar radiation (SR)(MJ·m-2·d-1)
SF=420郾 89+32郾 93SR 0郾 89 0郾 0001
空气温度
Air temperature(Ta)(益)
SF= 1004郾 651+exp(14郾 32-0郾 81Ta)
0郾 67 0郾 001
相对湿度
Relative humidity(H)(% )
SF=-1344郾 19+77郾 02H-0郾 61H2 0郾 63 0郾 001
风速
Wind speed(v)(m·s-1)
SF=819郾 99+587郾 26v-304郾 67v2 0郾 40 0郾 0956
土壤热通量
Soil heat flux(G) (W·m-2·d-1)
SF=831郾 64+484郾 01G-268郾 36G2 0郾 64 0郾 0009
多因子
Multiple factors
SF=-612郾 32+38郾 58SR+15郾 76Ta +7郾 48H+62郾 53v-
0郾 61G
0郾 95 0郾 0001
3摇 结摇 摇 语
考虑植株的空间变异性、选定有代表性的植株
是保证茎流观测结果准确性的重要前提. 玉米和大
豆的茎直径与叶面积的标准差都较大,表明茎直径
和叶面积的变异较大,因此,安装一定数量的茎流探
头对于准确测定植株茎流是十分必要的. 在安装茎
流计之前,测定并确定作物茎直径的平均值是准确
测定植株茎流、计算群体蒸腾量的必要条件.本文采
用基于热平衡法的茎流探头测定了间作群体内玉米
和大豆植株的蒸腾量,结果表明,间作群体内玉米和
大豆植株的茎流量在晴天时呈单峰曲线,而在阴天
时则呈多峰曲线. 茎流观测期内,玉米处于拔节鄄抽
穗期,单株日茎流的平均值为 3235郾 37 g·d-1;大豆
处于分枝鄄开花期,单株日茎流的平均值为 953郾 64 g
·d-1 .
植株的茎流受诸多环境因子的影响,采用统计
回归分析了玉米和大豆茎流与太阳辐射、空气温度、
相对湿度、风速及土壤热通量等环境因子的相关关
系.结果表明,太阳辐射是影响植株茎流的最主要的
气象因子. 玉米和大豆的单株日茎流量与多个气象
因子间存在较好的相关关系,达到极显著水平.作物
群体内玉米和大豆的日均蒸腾量分别为 1郾 44 和
0郾 79 mm·d-1,玉米的日均蒸腾量为大豆的 1郾 8 倍.
茎流观测期内,玉米、大豆及间作群体的的总蒸腾量
分别为 43郾 14、23郾 84 和 66郾 98 mm;玉米和大豆的蒸
腾量分别为间作群体蒸腾量的 64%和 36% .
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作者简介摇 高摇 阳,男,1978 年生,博士. 主要从事间作群体
的生理生态特性研究,发表论文 10 余篇. E鄄mail: gylcx0944
@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 张凤丽
8821 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷