全 文 ：非木材森林产品利用的生态影响*
杨摇 洁摇 栾晓峰**
(北京林业大学自然保护区学院, 北京 100083)
摘摇 要摇 非木材森林产品指来自森林的非木材植物产品,如果实、种子、枝叶、树皮、树胶等,
在维持当地居民生活以及森林生物多样性保护中扮演着重要角色.非木材森林产品利用对植
物个体、种群、群落和生态系统均会产生影响,这不仅取决于植物的利用部位、生物学或生态
学特征,而且与资源的利用方式密切相关.本文从植物生物学和生态学角度综述了非木材森
林产品利用影响的研究进展,讨论了研究中存在的问题和今后的研究方向.
关键词摇 非木材森林产品摇 生态影响摇 植物资源利用摇 保护
文章编号摇 1001-9332(2011)03-0800-10摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Ecological effects of utilizing non鄄timber forest products. YANG Jie, LUAN Xiao鄄feng (Col鄄
lege of Nature Conservation, Beijing Forest University, Beijing 100083, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2011,22(3): 800-809.
Abstract: Non鄄timber forest products (NTFPs) include all plant materials other than timber, such
as seeds, flowers, fruits, leaves, roots, bark, latex, resins, and other non鄄wood plant parts. The
significant role of NTFPs in improving local people爷 s lives and forest biodiversity conservation has
been widely accepted. However, many studies in past decades indicated that NTFPs utilization had
various ecological effects on different levels, from plant individual and population to community and
forest ecosystem, depending not only on the plant parts extracted and their biological or ecological
attributes, but also on the harvest forms. This paper reviewed the research progress about the effects
of the utilization of NTFPs from biological and ecological aspects, and discussed some research
problems and research priorities.
Key words: non鄄timber forest products; ecological effects; plant resources utilization; conserva鄄
tion.
*国家“十一五冶科技支撑计划项目(2008BADB06)资助.
**通讯作者. E鄄mail: luanxiaofeng@ yahoo. com. cn
2010鄄08鄄10 收稿,2010鄄12鄄17 接受.
摇 摇 生物资源的利用和保护是当今生物多样性保护
研究的热点和难点.在森林生态系统中,传统的木材
采伐虽能产生经济效益,但对森林的结构和功能造
成了巨大破坏. 非木材森林产品( non鄄timber forest
products,NTFPs)指来自森林的非木材植物产品[1],
如果实、种子、枝叶、树皮、树胶等.非木材森林产品
具有巨大的经济效益和生态效益,其产生的经济收
入远高于木材砍伐或农业生产[2],并且与木材采伐
相比,其利用过程对森林结构和功能造成的破坏微
乎其微[3],有利于森林及其生物多样性的保护[4],
是森林保护和可持续经营的有效方式.然而,随着市
场需求量的不断增加和商业开发的加剧,非木材森
林产品过度利用现象日益明显[5],由此产生了一系
列生态后果,如野生资源量下降(甚至物种消失)、
群落组成改变,甚至生态系统的破坏等.非木材森林
产品利用的生态影响研究能够有效地评估资源利用
的生态风险,可为资源的可持续利用与保护提供科
学依据.
非木材森林产品利用的生态影响研究始于 20
世纪 90 年代亚马逊热带雨林[2],并迅速在南美、北
美、东南亚、德国、英国、南非等国家和地区相继展
开;研究方法从最初的定性描述发展到目前的试验
性量化分析.本文从植物的生物学和生态学特性出
发,结合资源利用的特点,总结了不同生态水平上非
木材森林产品利用的影响,旨在为非木材森林产品
可持续利用提供参考.
1摇 非木材森林产品的定义及分类
非木材森林产品是森林资源的一类,广义上指
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 3 月摇 第 22 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2011,22(3): 800-809
一切从森林中收获或来自于森林的非木材的生物资
料[6],包括各种动植物产品和生态旅游资源[7] . 狭
义的非木材森林产品特指来自森林的非木材植物产
品[1],如果实、种子、枝叶、树皮、树胶等. 本文中讨
论的“非木材森林产品冶皆指“植物产品冶,涉及所有
植物种类(包括菌类、苔藓、地衣、草本植物、藤本植
物、灌木或乔木).
非木材森林产品种类繁多,来源植物多样.本文
从植物利用产生的生态影响出发,借鉴 Peters[8]和
Cunningham[9]提出的分类方法将非木材森林产品分
为 3 类:繁殖体( reproductive propagules)、营养构件
(vegetative structures)和植物分泌物( exudates). 繁
殖体包括果实和种子;营养构件包括茎、叶、根、皮和
顶芽等;植物分泌物包括胶乳、树脂和花蜜等.
2摇 非木材森林产品的利用现状及特点
人类利用野生植物资源的历史悠久.据估计,全
球约 4000 ~ 6000 种非木材森林产品具有重要的商
业价值[10] .非木材森林产品不仅是重要的食品来源
和药材(世界 25%的药物的有效成分是从植物中提
取,每年植物性药物制剂价值 430 亿美元) [3],而且
与经济发展及就业的关系密切. 目前发展中国家仍
有众多人口依靠采集动植物产品维持生计和增加收
入:仅在巴西和秘鲁,就有超过 180 万人以采集森林
产品为主要收入来源[11];在我国云南林区,非木材
森林产品采集占农户现金收入的 25% ~80% [12];在
南非,越来越多的家庭参与到野生生物产品的商业
开发中[13] .即使在发达国家,价值较高产品(如蘑
菇、药用植物)的采集活动仍在继续[14]:在美国太平
洋西北部地区至少有 20 种菌类在进行大量商业采
集,德国 1543 种交易的药用植物中,93% ~ 98%来
自野生种群[15] .
与木材相比,非木材森林产品的利用很少涉及
整株植物,利用过程既不会导致植物的死亡,也不会
破坏森林生态系统的结构和功能[3],是森林保护和
可持续经营的有效手段.然而,非木材森林产品及其
来源物种具有高度的异质性,空间分布及生长特性
差异很大,通常具有种群密度低、单位面积产量少、
利用频度高等特点,导致其利用和研究在空间及时
间尺度上的高度复杂性.同时,非木材森林产品利用
通常具有地域性、传统性、季节性;产品交易以家庭
或小单位为主,缺乏组织规范,在以木材生产为主导
的森林经营中长期处于次要地位.
根据目前非木材森林产品的利用及经营情况,
可将其利用方式归结为 2 个层次:收获技术(harvest
technique)和经营行为(management practice). 其中
收获技术指与植物资源的移出或收获相关的活动,
包括收获对象、收获季节、收获频率、收获强度、收获
方式等.经营行为指与非木材森林产品增产相关的
活动,包括修枝、除草、间伐、增强种植等.当前在市
场需求量增加和资源获得开放性的背景下,传统的
非破坏性利用方式日益被省时、省力的方法取
代[16],掠夺式的资源利用方式对资源物种、群落生
物多样性和生态系统均产生不良影响.
3摇 非木材森林产品利用对植物个体水平的影响
非木材森林产品利用对植物个体的影响体现在
个体生长、死亡、繁殖力和营养(能量)再分配的改
变等方面,影响个体对利用响应的主要因子有利用
部位、物种的生态学生物学特性及生境变化.
3郾 1摇 植物体不同利用部位的影响
植物体一部分组织的移出,将直接导致营养物
质吸收或光合作用能力的损失,影响个体的存活力
和繁殖力.利用部分的差异决定了植物对利用的忍
耐程度.
3郾 1郾 1 繁殖体摇 植物繁殖体利用在个体水平上的影
响很小,而果实或种子的最大利用限度(harvest lim鄄
its)远高于其他利用部分,即使很高的利用强度也不
会影响植物的长期生存[17-19] . Bernal[20]和 Ratsirar鄄
son等[21]对象牙棕榈树(Phytelephas seemannii)和三
角椰子(Neodypsis decaryi)的研究表明,其种子的最
大收获强度分别为 85%和 95% ;Emanuel等[19]对漆
树科植物 Sclerocarya birrea subsp郾 caffra 的研究表
明,92%的果实收获不会对种群未来补充和大小等
级结构产生影响.尽管如此,高强度的利用和破坏性
的利用方式仍会产生一系列不良影响:首先,植物从
萌发到定居面临很多挑战,只有很少的种子能够成
功萌发并长成个体,高强度的繁殖体利用使整个过
程更加艰难;其次,破坏性的采集行为(如剪枝或砍
伐)对种群生长[16]、果实产量[17]及分布[22]均会造
成负面影响,甚至威胁物种生存.
3郾 1郾 2 营养构件摇 植物营养构件包括根、茎、叶、皮、
顶芽,尽管用途和来源各不相同,但利用的结果相
似:植物或被杀死,或存活下来进行构件的再生.
叶片利用意味着光合作用组织和营养组织的移
出,其生态影响可分为个体水平和叶片水平两个层
次.叶片利用在个体水平的影响主要体现为新叶生
产量的提高[23]和繁殖力的下降[24-25],原因可能是
1083 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 洁等: 非木材森林产品利用的生态影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
新叶补偿生长导致能量再分配及余留叶片光合作用
特性的改变.研究显示,一定强度的叶子利用能够提
高植株的新叶生产量[21,23],但 Calvo鄄Irabien 等[26]对
棕榈科植物 Thrinax radiata 的研究发现,高强度的
枝叶利用虽然短期内能够提高叶产量,但长期会导
致叶片生长力下降. 叶片利用在叶片水平的生态影
响主要体现为光合作用补偿(photosynthetic compen鄄
sation)和新叶含氮量变化[27] . Anten 等[28]研究表
明,落叶植株叶片单位面积光合作用率明显高于未
落叶植株. O爷Hara[27]对西印度箬棕(Sabal mauriti鄄
iformis)的研究表明,叶片利用会改变新叶中的 C 含
量、C / N及叶绿素含量.
与叶子相比,有关树皮、根、茎利用影响的研究
较少.树皮的主要功能是水分和养分的运输,并保护
植物免受病虫害及林火攻击,树皮利用会影响植物
水分和养分的输送,导致植株活力和繁殖力下降,更
容易受病虫害侵染[29-31] . 对于藤蔓植物来说,茎的
利用影响主要取决于植物生长型和收获强度[32],如
大型藤本植物(通常为单茎,且收割之后不会再抽
芽)对利用的敏感程度较小型藤本植物(通常为多
茎,且收割后可重新抽芽)更高[33] .根的利用通常会
导致植物死亡,在高强度利用下尤为明显,很多根部
入药的药用植物因过度商业采集导致某些野生物种
灭绝[34] .顶芽利用的实质是顶端分生组织的获取,
对于独茎植物来说,将导致个体死亡.
3郾 1郾 3 植物分泌物摇 在非木材森林产品商业化利用
中,尽管树胶、乳胶等植物分泌物占据了很大比
重[35],但目前大部分研究集中在繁殖体和营养构件
上,对植物分泌物的研究很少.理论上,树脂、乳胶等
的利用既不会破坏森林冠层,也不会造成利用个体
死亡,但破坏性的收获方式将极大地改变植物的能
量分配格局,将用于生长和繁殖的能量用于生产分
泌物和形成再生组织,导致植物活力下降,不能进行
天然更新;而砍伐等获取方式将导致物种局部灭绝.
如马来西亚龙脑香科植物 Dipterocarp spp. 、南亚的
沉香属植物 Aquilaria spp.及亚马逊地区的大果牛奶
木(Couma macrocarpa)的利用均导致了植物活力下
降[33] . Zhang等[36]对沉香木(Aquilaria crassna)的研
究表明,资源利用导致未成年个体生长率下降、个体
死亡率上升,并在某些地区导致物种局部灭绝.
目前大多数研究集中在果实 /种子、叶片的利用
上,而对树皮、茎和根的研究较少,对植物分泌物的
研究更少. 值得注意的是,多用途物种 (multi鄄use
species)过度利用的风险更高[37],物种利用部分的
不同会导致不同的利用响应[38] .
3郾 2摇 物种特性的影响
非木材森林产品的利用响应与植物的生活史密
切相关. K选择物种或寿命较长、繁殖力较低的物种
具有高度的利用敏感性[39-40],种群数量恢复速度缓
慢,灭绝风险高[41] .而 R选择物种或生长较快、繁殖
力较高的物种意味着更强的恢复能力,能够承受更
高的利用强度.研究表明,多年生草本植物较乔木能
够忍受较高强度的利用,后者生长缓慢且寿命较
长[42-43] .确定生活史的差异对研究物种的利用响应
或栖息地破坏响应很关键. Raimondo等[44]研究比较
了两种不同生活史苏铁的利用响应差异,结果表明,
生长缓慢且不抽芽生长的亮绿大头苏铁(Encephal鄄
artos villosus)对成体利用的敏感性很高,不适宜开
发利用. Pfab 等[45] 研究表明,柏加芦荟 ( Aloe pe鄄
glerae)为典型的 K选择物种,其成体可持续利用水
平很低(<0郾 12% ).
物种的其他一些生物学、生态学特征,如无性繁
殖[44]、插入式再生( episodic generation) [19]、生长年
际变化[46]等也会对植物的利用产生影响. 此外,物
种在利用过程中的存活力[47-48]、利用后的恢复能力
和补充力[48]以及对森林干扰的反应力[47]均决定其
对利用的响应. Rodr侏guez鄄Buritic佗等[48]研究表明,袖
珍棕榈(Geonoma orbignyana)有较强的存活力和恢
复能力,其生长和繁殖与光照条件密切相关,为森林
干扰生境中的机会种,具有较大的利用潜力.
3郾 3摇 环境变化的影响
环境条件的变化也是导致植物利用影响差异的
原因,包括空间变化(即生境异质性)和时间变化
(即环境因子随时间的变化).
生境异质性包括大尺度的气候带和小尺度的立
地条件的差异.气候条件的差异导致物种对利用的
忍耐程度不同:对植物生长和繁殖十分重要的资源
(如光、热和降水)的可获得性决定植物利用后的恢
复生长[49] .研究表明,与温带草本植物相比,热带草
本植物能够忍耐更高的收获强度,因为在丰富的降
水、光照条件下,其生长季为一整年[50-51] .植物的生
长、繁殖及统计学特征[38,52]对利用的响应也会随着
湿度或土壤梯度等立地条件而发生很大变化. Gaoue
等[38]对非洲楝(Khaya senegalensis)的研究表明,果
实收获导致干旱地区种群果实产量下降,但对湿润
地区无影响.光照条件是林下植物生长的主要限制
因子,光合能力的降低与光照不足的双重作用将对
植物的生长造成重大影响[23],林下棕榈树不能忍受
208 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
高强度收获[47,53],但在林窗和开阔环境中则能够忍
耐较高强度的叶子收获[21] .
此外,环境因子随时间的变化会引起物种统计
学特性的改变[54],从而导致利用响应的不同. 种群
随机模型( stochastic model)显示,一些物种对利用
的响应在不同年份变化很大[50];但即使环境条件变
化很大,有一些物种也没有太大变化[51],主要与这
些物种的抗干扰特性有关. 鉴别那些能使物种对暂
时的环境变化产生一致响应的特性,有助于找到能
够维持长期存活力的物种.
环境变化对非木材森林产品利用影响的研究提
出了挑战:不仅要求研究对象种群的样本量足够大
以代表研究地点物种的情况,而且要求研究监测时
间足够长以包含环境条件的时间变化. 但目前大多
数研究的时间仅为 2 ~ 3 a,仅有少数研究时间超过
5 a.
4摇 非木材森林产品利用对植物种群的影响
非木材森林产品利用对物种种群的影响体现在
种群基因库、种群结构和种群动态等方面.除了利用
部分和物种生物特性外,不同的利用方式[55]也是造
成影响差异的重要原因[56] .
4郾 1摇 对种群基因库的影响
基因水平的利用影响研究主要检验资源利用对
种群长期进化的影响.研究表明,资源利用能够改变
种群基因库的结构和多样性[57-59] . 通常,野生种群
中那些体型最大、品质最好、繁殖力最高的植物个体
是利用者的利用对象[17],重复不断的获取这些优质
个体会导致野外基因库质量下降,不仅影响物种未
来的生存,而且不利于物种驯化和人工栽培,因为后
者通常由野外引种. 郭宏波[59]研究表明,资源过度
利用导致山西长治潞党参(Codonopsis pilosula)野生
居群的遗传多样性大幅下降,造成了严重的遗传瓶
颈. Shankar 等[57]对毗黎勒(Terminalia bellerica)和
诃子(Terminalia chebula)研究表明,虽然不同利用
方式下种群基因多样性没有明显差别,但基因组成
明显不同. Ganeshaiah 等[58]对余甘子 (Phyllanthus
emblica)研究发现,果实收获可能导致种群生殖适度
(reproductive fitness)的下降和基因多样性的丧失;
并且随着干扰行为的增强,基因多样性有下降的趋
势.
基因水平的研究对果实 /种子的收获提出了新
的挑战[60],不仅应该关注究竟有多少果实 /种子被
采集,更应该关注哪些果实 /种子被采集?
4郾 2摇 对种群结构的影响
资源利用对种群结构的影响主要表现为种群密
度和大小等级结构的改变. 种群密度的变化是资源
利用的最直接后果,与收获强度密切相关. 研究表
明,中低强度利用下的种群密度高于未利用种
群[61],高强度的利用或干扰将造成种群密度的下
降[62] .对于具有重要商业价值的物种,高强度的利
用将导致野外种群密度急剧下降,甚至引发物种局
部灭绝[63] .
不同收获强度下种群的大小等级分布有明显差
异.对营养构件的利用,中低收获强度种群中的大型
个体数量明显高于高利用强度种群[31];对繁殖体的
利用,低收获强度种群中的幼苗幼树数量明显高于
高利用强度种群[64] .此外,Bernal[20]研究表明,适宜
收获强度下种群中成体数量远高于未利用种群. 对
于雌雄异株且利用对象仅为一方的种群来说,高强
度的利用将导致种群性别比失衡,影响繁殖,随着时
间的推移物种将完全消失[65] .
种群结构侧重描述种群的静态现状而无法反映
种群未来的发展趋势,资源利用对种群未来生存状
况的影响需要进一步开展对种群动态的研究.
4郾 3摇 对种群动态的影响
种群动态即种群未来生长趋势,目前普遍采用
种群生长率(姿)描述种群动态:姿 >1,表明种群增
长,姿<1,表明种群衰退,姿 = 1,表明种群大小不变.
研究表明,不同的收获强度[43]、收获方式[51,56]、生境
条件[52,66]等都会导致对种群生长率的影响差异.
Escalante等[52]对槟榔科植物 Desmoncus orthacanthos
的研究表明,3 种不同森林生境中的种群生长率不
同,资源利用的最佳地点是林缘. Ticktin 等[51]研究
了纤维凤梨(Aechmea magdalenae)在 3 种收获方式
及收获强度下的种群生长率,并计算出每种收获方
式下的可持续收获强度. 适当的经营行为(如降低
种群密度、播种)能够增加种群的生长率[66] .
决定种群未来生存的关键在于种群的再生(re鄄
generation),其主要影响因子包括利用强度和利用
历史.研究表明,高强度利用导致种群再生能力降
低[57,67],而幼树补充在利用历史较长或连续收获的
种群中受到严重影响[68],大大降低了种群未来的生
存力.
目前种群动态量化研究的主要方法是种群矩阵
模型(population matrix model),该模型以种群统计
学为基础,计算 姿.对于高密度或接近环境容纳量的
物种,种群模型的建立必须考虑密度依赖(density鄄
3083 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 洁等: 非木材森林产品利用的生态影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
dependent) [56] .但是,该模型只能对特殊环境、特殊
管理方式下的种群做短期预测,无法预测与模型建
立情况不同的种群.
5摇 非木材森林产品利用对植物群落的影响
非木材森林产品利用产生的影响不仅限于个体
和种群水平,同样发生在群落水平.
5郾 1摇 对群落结构和组成的影响
由非木材森林产品利用引起的种群密度和种群
再生的下降,能够导致植物群落结构和组成的变化,
收获强度和收获方式是主要影响因子.印度“Biligiri
Rangaswamy Temple冶保护地的研究表明,落叶林正
被不断增多的灌木物种取代[69-70] . Murali 等[1]对印
度干旱落叶林的研究表明,高强度的非木材森林产
品收获降低了物种丰富度、树木基度和幼年个体的
数量,林下植物中风媒物种数量明显高于依赖动物
传播的物种数量[68,70] . 在同地区的灌丛林中,非木
材产品高强度利用导致大型木本植物被小型木本植
物代替,降低了植物群落的密度和基面积,种群小型
个体增多[71] .那些过度利用的物种、对干扰敏感的
物种、仅靠动物散播的物种及在特殊小气候或土壤
类型中萌发的物种很可能从高强度利用的森林中消
失.由非木材森林产品利用引起的森林结构的改变
(如林窗的形成)还能导致大量外来物种入侵,利用
对象物种生物量下降,而对优势层物种幼苗和幼树
的移除将改变群落的再生和未来组成格局[72-73] .
人工栽培或种植作为物种异地保护的方法在减
轻野生资源过度利用方面得到广泛认可,但高强度
的人工种植会降低群落生物多样性,破坏原有植被
系统的复杂性和稳定性. 如我国南方毛竹林集约经
营导致天然林大面积退化成单一林分[74-75],植物群
落结构组成发生了根本改变[76],森林生态功能遭到
严重破坏,抵抗病虫害和自然灾害的能力明显下降.
在印度西高止山脉,高强度人工栽培小豆蔻(Elet鄄
taria cardamomum)引起当地生物多样性严重下
降[77] . Trauernicht等[78]研究表明,种植地植被的移
出可能导致林下或中层植物物种分布的片段化或灭
绝.
5郾 2摇 对其他物种的影响
生物群落是由许多物种组成的有机整体,复杂
的种间关系决定了植物组织的移出必将对相关物种
产生影响,反之则会影响其自身生存.
果实和种子通常是森林中大型哺乳动物和鸟类
的取食对象[79],人类的采集行为将减少动物食物资
源量,对动物种群和活动均有影响.目前相关研究多
集中在鸟类和灵长类上.研究表明,高强度的果实采
集及增强种植会改变食果鸟类的数量[80]、群落组成
和多样性[81] . Fashing[82]研究表明,对非洲臀果木
(Prunus africana)的过度利用会对以其为食的埃塞
俄比亚黑白疣猴(Colobus guereza)的取食栖息地、种
内族群关系和种群密度产生负面影响. 果实采集也
可能导致相关动物扩大其取食物种的种类范围,从
而对群落中其他物种造成影响[83] .
很多动物是植物的传粉者或播种者,植物组织
的移出对动物的影响反过来又会对其自身造成影
响.如果实密度的下降会导致食果动物的流失,失去
这些种子传播者,大量的果实和种子会聚积在母体
周围,更易于采集者、种子入侵者的活动,并加剧了
种内竞争[84] .动物与植物种间关系的特化程度决定
了人类植物利用对动物影响的程度,仅靠动物散播
的物种很可能从高强度利用的森林中消失[70] .
物种的种间作用会影响其利用响应.有研究表
明,非木材森林产品的经营利用会降低植物对食草
昆虫入侵的抵抗能力[85-86];寄生、病原体感染能够
降低植物对利用的忍耐力[17] .那些在长期进化中形
成生物种间适应性机制(如再萌芽)的植物可能会
有更高的收获忍耐力[87-88] .
6摇 非木材森林产品利用对森林生态系统的影响
非木材森林产品利用在生态系统水平的研究主
要集中在资源利用对土壤和水文效应的影响.
6郾 1摇 对森林土壤的影响
土壤是森林生态系统的基本组成部分,在生态
系统营养循环和能量流动中起着关键作用. 非木材
森林产品利用对土壤养分含量、理化性质和生物学
特性均会产生影响,影响程度与利用部位、收获技术
和经营行为密切相关[89-92] . 研究表明,在澳大利亚
土壤贫瘠地区,长期采集山龙眼(Banksia hookeri鄄
ana)的叶片和花朵将对生态系统营养循环造成显
著影响[89] .我国学者对毛竹利用的研究表明,高强
度的采伐及纯林经营方式使大量养分以竹材或竹笋
的形式大量输出,而林地生物量归还较少,导致土壤
肥力严重下降[90-91] .楼一平等[91]研究表明,纯林经
营使毛竹林土壤有机质、全氮、速效磷和速效钾含量
显著下降,地力衰退严重. 王纪杰等[93]研究了毛竹
林集约经营过程中土壤微生物群落的演变规律,结
果显示,土壤微生物活性下降,土壤质量变差. 土壤
是植物赖以生存生长的物质基础,研究森林土壤质
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量变化对探索非木材森林产品可持续利用方式具有
重要价值.
6郾 2摇 对森林水文效应的影响
森林生态系统具有巨大的水源涵养、保持水土
功能,其水文效应在林冠、林下植被、凋落物和土壤
等森林垂直结构方面得到不同程度的体现. 不适当
的资源利用方式和高强度的人为干扰将对森林水文
效应产生负面影响. Ramakrishnappa[94]研究表明,芦
荟(Aloe vera)和长刺天门冬(Asparagus racemosus)具
有良好的水土保持功能,对它们地下部分的过度利
用将导致大尺度的土壤侵蚀.我国学者研究表明,天
然竹阔混交林的纯林化改造极大地破坏了天然植被
的水文效应,林冠截留量[95]、凋落物层持水量[96]、
土壤贮水量[97-98]均显著下降,森林涵养水源功能降
低.张昌顺等[98]对不同类型毛竹林土壤渗透性及其
影响因子的研究结果显示,纯林人为干扰强烈,林地
凋落物储量少,土壤渗透性最差. 廖军等[97]对竹阔
混交林的水文效应研究表明,随着阔叶树比例上升,
竹林地上部分截留降水能力和土壤贮水性能均增
强,并确定 25% ~35%混交比例的林分水源涵养功
能最好.
7摇 存在的问题及展望
尽管有学者认为非木材森林产品利用是经济发
展的阶段性产物,最终会因森林资源更高价值形式
的出现而被淘汰[99],但目前世界范围内仍有大量人
口的生活生计依赖于非木材森林产品. 近年来野生
资源过度利用现象凸显,特别是那些经济价值高、数
量少,且无法进行人工繁育的物种,往往面临灭绝的
危险,而生态系统的复杂性也导致资源利用后果的
复杂性和不确定性.因此,非木材森林产品利用生态
影响的研究对于森林资源可持续利用和生物多样性
保护具有十分重要的意义.
目前研究中存在的突出问题是:
1)不同植物产品之间研究力度分布极不均衡,
只对少数产品和来源物种进行了研究,更多的物种
研究几乎为空白,亟需展开相关工作.非木材森林产
品是一类高度异质性的生物物质,产品种类和来源
物种很多,物种生物特性和利用方式的差异导致利
用影响的差异.目前多数研究集中在繁殖体和枝叶
的利用上,而对植物地下部分和分泌物利用影响的
研究较少;同时,多数研究集中在少数植物种类上,
如热带棕榈科植物和一些草本植物,仍有很大一部
分物种未做研究,特别是菌类植物.应对非木材森林
产品的高度异质性,如何确定研究对象、找出适合不
同物种的研究方法是首要解决的问题.
2)目前非木材森林产品利用生态影响的研究
主要集中在个体和种群水平,对群落和生态系统的
研究较少,相关研究有待加强. 同时,已有的研究大
多是从影响结果出发,没有揭示生态影响形成的机
制.物种种间相互作用及生态系统内在机制错综复
杂,是生态学研究的核心,生物资源利用产生的影响
范围、程度和森林生态系统所能承受的最大干扰强
度是森林资源可持续利用的研究重点.
3)研究的时间尺度和空间尺度不足. 首先,大
多数研究周期过短,多为 3 年以下,不仅无法考虑种
群特性年际波动性和突发自然事件的影响,更不能
满足群落和生态系统水平的研究需要,资源利用对
后两者的影响往往具有时滞性. 其次,空间尺度过
小:物种种群随生境异质性的变化显著,会形成利用
影响的空间格局,目前研究的样本量普遍偏小,不足
以代表自然种群的实际情况,也不利于鉴别资源利
用的地域性差异.因此,未来的研究需要适当延长研
究周期、扩大样本数量.
4)我国针对非木材森林产品利用的研究很少,
与我国非木材森林产品利用的大国身份不符. 我国
非木材森林产品利用历史悠久,现今,我国的药材、
菌类和竹藤产品在世界市场上仍占很大份额,但目
前除了对毛竹和少数药用植物展开了较系统的研究
外,针对其他资源物种的研究严重不足.如我国云南
省松茸的商业采集产业规模很大,出口日本、欧洲等
消费市场;松茸同时也是滇西北地区金丝猴等濒危
野生动物的食物来源之一,人类高强度的利用行为
对濒危野生动物的影响研究至今仍为空白. 如何在
不破坏生态平衡的前提下实现资源的可持续利用是
人们在追求经济利益的同时必须考虑的问题.
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作者简介摇 杨摇 洁,女,1980 年生,硕士研究生.主要从事生
物资源可持续利用与生物多样性保护研究. E鄄mail: doit111
@ sohu. com
责任编辑摇 李凤琴
9083 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 洁等: 非木材森林产品利用的生态影响摇 摇 摇 摇 摇 摇