全 文 ：铜和模拟酸雨复合胁迫对酸模铜富集、
生长及抗氧化酶系统的影响*
何闪英摇 高永杰摇 申屠佳丽摇 陈昆柏**
(浙江工商大学环境科学与工程学院, 杭州 310012)
摘摇 要摇 采用盆栽方法,研究了 Cu(0 ~ 1500 mg·kg-1)和酸雨(pH 2郾 5 ~ 5郾 6)复合胁迫对酸
模 Cu富集、生长和抗氧化酶系统的影响.结果表明:酸模根和地上部 Cu 的积累量随土壤 Cu
浓度增大而增加,且根>茎叶,酸雨能促进酸模对 Cu 的吸收;随着土壤中 Cu 浓度和酸雨强度
的增加,酸模的生物量逐渐下降,根和叶中 MDA 含量增加,且与 Cu 处理浓度显著正相关,根
和叶中 SOD和 POD活性则均呈先上升后下降的趋势.酸模对 Cu 和酸雨有很强的耐受能力,
在酸雨地区 Cu污染土壤修复中具有很好的应用潜力.
关键词摇 酸模摇 酸雨摇 铜富集摇 抗氧化酶摇 污染土壤修复
文章编号摇 1001-9332(2011)02-0481-07摇 中图分类号摇 S731. 2摇 文献标识码摇 A
Combined effects of copper and simulated acid rain on copper accumulation, growth, and
antioxidant enzyme activities of Rumex acetosa. HE Shan鄄ying, GAO Yong鄄jie, SHENTU Jia鄄li,
CHEN Kun鄄bai (College of Environmental Science and Engineering, Zhejiang Gongshang Universi鄄
ty, Hangzhou 310012, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(2): 481-487.
Abstract: A pot experiment was conducted to study the combined effects of Cu (0 -1500 mg·
kg-1) and simulated acid rain (pH 2郾 5-5郾 6) on the copper accumulation, growth, and antioxidant
enzyme activities of Rumex acetosa. With the increasing concentration of soil Cu, the Cu accumula鄄
tion in R. acetosa increased, being higher in root than in stem and leaf. The exposure to low pH
acid rain promoted the Cu uptake by R. acetosa. With the increase of soil Cu concentration and / or
of acid rain acidity, the biomass of R. acetosa decreased, leaf and root MDA contents increased and
had good correlation with soil Cu concentration, and the SOD and POD activities in leaf and root
displayed a decreasing trend after an initial increase. This study showed that R. acetosa had a
strong adaptive ability to Cu and acid rain stress, exhibiting a high application potential in the re鄄
mediation of Cu鄄contaminated soil in acid rain areas.
Key words: Rumex acetosa; acid rain; copper accumulation; antioxidant enzyme; remediation of
contaminated soil.
*浙江省新 811 整治项目(温岭市固废拆解污染土壤修复与控制项
目)和浙江省教育厅科研项目(Y200804542)资助.
**通讯作者. E鄄mail: bestwa1@ 163. com
2010鄄08鄄19 收稿,2010鄄11鄄24 接受.
摇 摇 浙江省台州市是我国最大的电子废弃物拆解集
散地.电子废弃物拆解为制造业提供了大量廉价、优
质的再生金属原材料,同时也使该地区大量农田受
到重金属污染,尤其是 Cu 超标十分严重[1] .过量的
Cu会引起植物细胞器的结构和功能受损,进而影响
到植物的光合作用、呼吸作用和新陈代谢[2] . 浙江
省是我国主要的酸雨区之一,台州地区的酸雨频率
达到 100% .酸雨对植物的伤害主要表现在酸雨淋
溶作用对植物地上部分的直接伤害,导致植物叶片
营养物质淋失、膜系统和叶绿素破坏、光合作用被抑
制,腐蚀叶肉组织,破坏花的结构等[3],另外,酸雨
导致土壤酸化,对生态环境和植物的生长造成不良
影响.研究表明,模拟酸雨能够加速植物叶片中 Fe、
Ca、Cu等元素的淋失,抑制植物生长[4-6] . 因此,研
究酸雨和 Cu 复合胁迫对植物生理生化特性的影
响,对台州电子废弃物拆解地区重金属污染土壤的
修复具有重要意义.
酸模(Rumex acetosa)为多年生草本植物,广泛
分布于我国各地山坡、路边、荒地或沟谷溪边, 是长
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 2 月摇 第 22 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2011,22(2): 481-487
江中下游铜矿区的优势植物. 酸模根系深达 1郾 5 ~
2郾 0 m;在冬季结冰条件下仍可保持较强的生命力,
可作为冬季低温季节污染修复的优势种.目前,关于
酸模属植物在污染修复中的作用研究仅见杂交酸模
(R. K21)对盐渍化土壤的开发和改良[7],矿区废弃
地齿果酸模(R. dentatu)对重金属的吸收[8]及其在
Pb、Zn胁迫下的耐性机理[9],以及酸模对水体中 N、
P去除效果[10]和对 Cu 的积累特性研究[11],但重金
属 Cu 与酸雨复合胁迫下酸模的生理生化特性尚未
见报道.本研究通过盆栽试验,研究重金属 Cu 与模
拟酸雨复合胁迫对酸模的 Cu 富集、生长和抗氧化
酶系统的影响,以期为利用酸模修复酸雨地区电子
拆解重金属污染土壤提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
2009 年 9 月在杭州市五常溪边采集饱满的酸
模种子,于室内阴凉干燥处保存备用.
根据浙江省气象局资料,2006 年 7 月—2010 年
7 月台州地区酸雨 pH在 3郾 0 ~ 5郾 0,其中 2 次<3郾 0,
最低值为 2郾 29(2007 年 8 月).本研究设置 pH分别
为 2郾 5、3郾 5、4郾 5 和 5郾 6(蒸馏水与大气平衡后形成
的溶液)4 个处理组,其中 pH = 5郾 6 为对照组. 模拟
酸雨的配制:每升蒸馏水中加入 1郾 0 ml 电解质母
液,然后用混合酸调节至预定 pH.混合酸的配制为
400 ml蒸馏水+40 ml浓硫酸+10 ml浓硝酸.电解质
母液的配制为 3郾 79 g KCl + 0郾 46 g NaCl + 1郾 55 g
CaCl2+1郾 4 g NH4Cl+500 ml蒸馏水.
供试土壤为粘土,采自台州温岭某农田,土壤
pH值为 5郾 16,有机质含量 3郾 2% ,阳离子交换量
(CEC)9郾 87 cmol·kg-1,土壤中全 Cu 含量为 56郾 2
mg·kg-1 . 土样经风干,过 5 mm 筛后充分混匀,每
盆[35 cm(径) 伊45 cm(高)]装土 15 kg(干质量),
盆下垫托盘.将 Cu以 CuCl2 水溶液的形式加入基质
中,并充分混匀,制成 Cu2+外源浓度分别为 100、
300、600、1000 和 1500 mg·kg-1的污染土壤,另设不
添加污染物的基质作为对照,在室内稳定 14 d 后用
于试验.每个处理均设置 3 个重复.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样品处理摇 种子用漂白粉溶液灭菌 30 min,
用无菌水冲洗数次后放入培养皿中,加蒸馏水浸泡
催芽,待幼苗长出第一片真叶,选择均匀一致的幼
苗,移栽于装有重金属处理基质的盆中,每盆 3 株
苗.
酸模移栽 3 d后开始喷洒模拟酸雨,每 3 d喷洒
1 次,每次每盆 300 ml.生长 60 d 后,取样进行各生
理生化指标的测定.
1郾 2郾 2 测定指标及方法摇 生长 60 d后,整株收获,称
鲜质量,取茎部中间段叶片测定其生理生化指标.超
氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性,
以及膜脂质过氧化产物丙二醛(MDA)含量测定按
照试剂盒说明(南京建成生物工程研究所)测定. Cu
含量的测定:用自来水彻底清洗植株样品,再用蒸馏
水冲洗 3 次后,将样品的地上部和根部分开.晾干后
放入烘箱中,105 益杀青 30 min,然后在 80 益下烘
干至恒量,研磨后过 100 目筛.准确称取处理后的样
品 0郾 5 g,用 HNO3 鄄HCl鄄HClO4 消化,然后用原子吸
收光谱仪测定植物根和茎叶部的 Cu含量.
1郾 3摇 数据处理
所有数据均采用 SPSS 13郾 0 软件进行分析. 采
用单因素方差分析 ( one鄄way ANOVA)和 Student鄄
Newman鄄Keuls 方法比较不同数据组间的差异;用
Pearson相关系数评价不同因子间的相关关系,显著
性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 Cu和模拟酸雨复合胁迫对酸模地上部、根部
Cu积累和分布的影响
由表 1 可以看出,随着土壤中 Cu 浓度的增加,
酸模根部和地上部 Cu积累量显著增大.不同 Cu 处
理浓度下,与对照相比,根和茎叶中 Cu 含量均达显
著水平,且根中 Cu 含量大于茎叶,茎根 Cu 含量比
(S / R)为 0郾 53 ~ 0郾 82. 不同 Cu 浓度下,pH 2郾 5 ~
4郾 5 时酸模地上部和根部 Cu 积累量分别为 pH 5郾 6
时的 1郾 05 ~ 1郾 53 倍和 1郾 03 ~ 1郾 24 倍,表明随着酸
雨强度增大,酸模对 Cu的富集量也增加.
2郾 2摇 Cu和模拟酸雨复合胁迫对酸模生物量的影响
由表 2 可见,随 Cu 含量和酸雨强度的增加,酸
模的生物量下降,且在不同 pH 水平下,酸模生物量
与基质的 Cu 添加量均呈显著负相关关系 ( r < -
0郾 98).在未加 Cu时,随酸雨强度增大,酸模生物量
下降,但 pH逸3郾 5 强度的酸雨对酸模生长的抑制作
用较小,而 pH 2郾 5 的酸雨对酸模生物量有明显的抑
制作用.
在 pH 为 3郾 5 ~ 5郾 6 的酸雨强度下,100 mg·
kg-1 Cu浓度时,各组生物量无显著差异,但随着 Cu
浓度的增大,Cu 对酸模生物量的抑制作用显著增
加. pH 5郾 6、Cu含量在 300 ~ 1500 mg·kg-1时,酸模
284 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 Cu和模拟酸雨复合胁迫对酸模地上部、根部 Cu积累的影响
Table 1摇 Combined effects of Cu and artificial acid rain on the Cu accumulation in overground parts and roots of Rumex ace鄄
tosa
Cu 处理
Cu treatment
(mg·kg-1)
部位
Part
铜含量 Cu content (mg·kg-1)
pH 5郾 6 pH 4郾 5 pH 3郾 5 pH 2郾 5
0 S 49郾 12依5郾 21 55郾 03依7郾 12 59郾 25依3郾 09 61郾 21依5郾 79
R 63郾 64依6郾 45 67郾 29依4郾 72 72郾 54依6郾 20 79郾 09依4郾 81
100 S 87郾 26依7郾 11 101郾 38依9郾 87 109郾 20依7郾 56 112郾 88依8郾 86
R 152郾 47依9郾 48 168郾 21依17郾 45 173郾 17依13郾 31 177郾 13依10郾 54
300 S 173郾 50依10郾 66 196郾 36依9郾 45 250郾 72依13郾 45 264郾 64依11郾 52
R 331郾 24依17郾 24 372郾 32依13郾 02 381郾 39依15郾 33 398郾 21依18郾 63
600 S 395郾 21依15郾 11 424郾 25依23郾 04 452郾 36依20郾 00 467郾 00依12郾 67
R 679郾 47依31郾 55 702郾 04依19郾 20 721郾 55依21郾 76 738郾 15依27郾 81
1000 S 643郾 11依18郾 24 712郾 35依22郾 98 748郾 08依14郾 31 763郾 76依19郾 01
R 1124郾 80依31郾 16 1287郾 02依45郾 10 1324郾 65依33郾 07 1330郾 40依25郾 40
1500 S 916郾 53依35郾 53 963郾 40依24郾 78 1106郾 91依32郾 09 1134郾 69依27郾 78
R 1653郾 09依34郾 99 1800郾 98依25郾 12 1845郾 28依29郾 10 1879郾 08依37郾 93
S:地上部 Overground part; R:根部 Root.
表 2摇 Cu和模拟酸雨复合胁迫对酸模生物量的影响
Table 2摇 Combined effects of Cu and artificial acid rain on the biomass of Rumex acetosa
Cu 处理
Cu treatment
(mg·kg-1)
生物量 Biomass (g)
pH 5郾 6 pH 4郾 5 pH 3郾 5 pH 2郾 5
0 51郾 38依2郾 13aA 50郾 17依1郾 50aA 48郾 04依1郾 97aA 44郾 22依0郾 70bA
100 49郾 95依0郾 26aA 48郾 06依0郾 54bA 46郾 58依0郾 49bA 41郾 07依2郾 03cB
300 46郾 53依1郾 52aB 44郾 54依2郾 31bB 42郾 33依0郾 91bB 35郾 10依1郾 92cC
600 41郾 41依1郾 47aC 38郾 38依0郾 37bC 34郾 01依0郾 97cC 29郾 68依0郾 62dD
1000 33郾 99依1郾 17aD 30郾 00依0郾 99bD 25郾 88依0郾 90cD 22郾 77依0郾 27dE
1500 29郾 02依0郾 15aE 26郾 51依1郾 46bE 21郾 96依1郾 00cE 17郾 24依0郾 27dF
不同小、大写字母分别表示同行中不同组间和同列中不同组间的差异显著 Different small and capital letters meant significant difference in the same
row or the same column, respectively.
生物量比对照下降 9郾 4% ~ 43郾 5% .且 Cu 处理浓度
1500 mg·kg-1、pH 2郾 5 ~ 5郾 6 的酸雨强度下,生物量
比对照下降 43郾 5% ~ 61郾 0% ,表明高浓度 Cu 和高
强度酸雨复合胁迫对酸模生长的危害更大.
2郾 3摇 Cu和模拟酸雨复合胁迫对酸模 SOD 和 POD
活性的影响
由图 1 可以看出,随着 Cu 处理浓度的增加,酸
模叶片、根部的 SOD 和 POD 活性呈现先升后降的
趋势.除酸模根部 SOD 活性在 pH 2郾 5、Cu 浓度 300
mg·kg-1时达到最大值,为对照的 2郾 09 倍外,叶片
和根部的 SOD活性均在 Cu 浓度 600 mg·kg-1时达
到最高,pH 2郾 5 ~ 5郾 6 时,叶片和根部 SOD活性分别
为对照的 2郾 04 ~ 2郾 78 倍和 2郾 05 ~ 2郾 11 倍. pH 2郾 5
时,酸模叶片 POD 活性在 Cu 浓度 600 mg·kg-1处
理时达到最高值,为对照的 5郾 13 倍,其他 pH 条件
下,均在 Cu浓度为 1000 mg·kg-1处理时达到最高.
根部 POD活性在 pH 5郾 6、4郾 5, Cu 浓度 1000 mg·
kg-1处理时达到最高,分别为对照的 5郾 08 和 4郾 77
倍;在 pH 3郾 5、2郾 5,Cu 浓度为 600 mg·kg-1处理时
达到最高,分别为对照的 4郾 91 和 3郾 89 倍.
摇 摇 在未加 Cu 处理时,随着酸雨强度增大, 酸模
SOD和 POD 活性显著上升,pH 2郾 5 ~ 4郾 5 时叶片
SOD、POD 活性分别比 pH 5郾 6 时增加 12郾 1% ~
52郾 1%和 20郾 0% ~ 57郾 1% ,根部 SOD、POD 活性分
别比 pH 5郾 6 时增加 5郾 3% ~ 21郾 1% 和 17郾 2% ~
62郾 5% .在 pH 2郾 5 ~ 5郾 6 时,1500 mg·kg-1Cu 处理
的酸模叶片 SOD、POD活性分别比最高活性值下降
29郾 4% ~52郾 5%和 16郾 3% ~53郾 9% ,根部 SOD、POD
活性分别比最高活性值下降 21郾 4% ~ 39郾 1% 和
5郾 4% ~50郾 4% .这表明酸雨强度越大,对酸模的损
伤越大;高浓度 Cu 和高强度酸雨的复合胁迫使酸
模 SOD和 POD酶活性大幅度下降.
2郾 4摇 Cu和模拟酸雨复合胁迫对酸模 MDA 含量的
影响
由图 2 可以看出,随着 Cu 处理浓度增大,酸模
叶片和根中 MDA 含量均显著上升,且 1500 mg·
kg-1Cu处理时,MDA 含量为对照的 4 倍以上. 在未
加Cu处理时,pH 2郾 5 ~ 4郾 5时叶片和根部MDA含
3842 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 何闪英等: 铜和模拟酸雨复合胁迫对酸模铜富集、生长及抗氧化酶系统的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 Cu和模拟酸雨复合胁迫对酸模叶片和根 SOD、POD活性的影响
Fig. 1摇 Combined effects of Cu and artificial acid rain on the SOD and POD activities in leaves and roots of Rumex acetosa.
图 2摇 Cu和模拟酸雨复合胁迫对酸模叶片和根中MDA含量
的影响
Fig. 2 摇 Combined effects of Cu and artificial acid rain on the
MDA content in leaves and roots of Rumex acetosa.
量分别比 pH 5郾 6 时增加 18郾 4% ~ 57郾 9% 和
9郾 4% ~31郾 8% .这表明酸雨强度增加可以使酸模细
胞膜的脂质过氧化程度显著增强.此外,在不同酸雨
强度下,酸模叶片和根部中 MDA 含量均与 Cu 处理
浓度显著正相关.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 Cu 与模拟酸雨复合胁迫对酸模的 Cu 富集和
生长的影响
随着土壤 Cu 浓度和酸雨强度的增加,酸模的
生长发育受到抑制.叶片外观形态观察显示,在低浓
度 Cu 处理时,叶片间变化不明显;随胁迫增强,叶
缘出现不同程度的变黄、变薄和失绿,类似现象在
Pb胁迫对车前草(Plantago asiatica)、太阳花(Portu鄄
laca grandiflora)和大叶黄杨(Buxus megistophylla)的
影响研究中也有发现[12-14] .其原因可能是重金属影
响了叶绿素生物合成的相关酶活性[15],也可能是重
金属胁迫下活性氧自由基的作用使叶绿体结构功能
遭破坏或叶绿素分解[16] . 而酸雨酸度越大,频次越
高,对植物造成的损害越大,尤其是 pH臆2郾 5 的酸
雨强度对酸模的生长影响显著. Cu 对酸模生物量的
影响比酸雨更明显,Cu和酸雨复合胁迫对酸模的影
响大于单一污染,并且高浓度 Cu 和强度酸雨复合
胁迫时对酸模的影响更大.
由表 1、表 2 可以看出,酸模根部积累的 Cu 越
多,酸模的生物量越低. 这是因为根系中积累的 Cu
484 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
过多可能对根系产生破坏作用,导致根系活力下降,
根系发育受阻,从而抑制了植物的正常生长;另一方
面,Cu胁迫破坏了植物细胞器超微结构,从而阻碍
植物呼吸代谢、光合作用和细胞分裂等生理功能的
正常进行,最终导致植物的生物量下降[17] .
本研究中,各处理组酸模根部的 Cu 积累量均
显著超过基质 Cu的添加量,且随着 Cu 处理浓度的
增大,酸模根和地上部 Cu 的积累呈明显上升趋势.
酸模根中 Cu 积累量大于地上部,而酸雨强度的增
加促进了酸模根系对 Cu 的积累,通过向上运输,增
加了酸模地上部对 Cu 的积累. 这可能是因为酸雨
促进了土壤中重金属离子的迁移和释放,从而促进
了植物对重金属的吸收. 许中坚等[18] 和严明理
等[19]研究发现,酸雨能促进几种菜类植物对 Pb 的
吸收,本研究发现,酸雨可以促进 Cu 高积累植物酸
模对 Cu的吸收,这表明在自然酸雨条件下,酸模对
电子废弃物拆解地区重金属污染土壤的修复效率可
能比非酸雨条件下要高,且酸模生物量较大[20],因
此,可以考虑酸模作为酸雨地区重金属 Cu 污染修
复的先锋植物,加快废弃地的复垦进程.
3郾 2摇 Cu与模拟酸雨复合胁迫对酸模抗氧化酶系统
的影响
在适度逆境条件下,植物体内氧自由基含量的
增加能诱导 SOD酶活性上升,有效地消除植物体内
过多的氧自由基,降低对膜脂的过氧化程度,提高植
物适应胁迫的能力,在一定程度上抵抗逆境[21] . 在
较低浓度 Cu 处理时,SOD 活性提高意味着抗氧化
保护能力的增强 郾 酸模具有较强的消除氧自由基的
功能,在一定程度上减轻了环境胁迫造成的伤害.高
浓度 Cu 胁迫使酸模根和叶细胞长时间地维持较高
的氧自由基浓度,损伤了细胞内的 SOD 酶,导致
SOD活性下降. 本研究结果与大多研究类似,低浓
度重金属胁迫使植物 SOD活性升高,而随着重金属
浓度的继续增加,SOD 活性下降[22-24] . 也有研究的
结论不同,例如在 Cu 污染下,印度人参(Withania
somnifera)的 SOD 活性反而比对照显著下降[25] . 有
关植物耐受重金属的生物学机制还有待进一步研
究.
POD对环境因子十分敏感,它能与 SOD协调配
合,将 SOD的歧化产物 H2O2 分解成 H2O[26] . 在一
定酸雨和 Cu污染胁迫下,酸模 POD活性增大,显示
其清除氧自由基能力增强. 这可能与过氧化物浓度
有关.重金属离子进入植物体后,植物体内产生的有
毒物质迅速增加,增加了酶的底物,而当底物的浓度
在酶正常分解能力范围内时,POD 活性会随酶底物
浓度的增加而提高[27];其次,POD 活性的增加还可
能与特别基因表达[28]及细胞老化[29]有关. 但高浓
度 Cu 胁迫对 POD 清除机制产生严重抑制作用. 本
研究中,随着处理浓度的增加,酸模根和叶片 POD
活性呈先上升后下降趋势,这与徐学华等[29]在红端
木(Cornus alba)、龚双姣等[30]在藓类上的研究结果
一致.
MDA是最常用的膜脂过氧化指标[24] . 不同重
金属胁迫下, 许多植物都表现出 MDA 含量升高现
象,例如,随 Cd 处理浓度增加,印度人参和油菜叶
片 MDA含量增大[25,31] . 其原因可能是氧自由基参
与启动膜脂过氧化或膜脂脱脂作用,在 H2O2 作用
下,通过 Habe鄄Weiss反应产生·OH,启动膜脂过氧
化,造成 MDA增加[32];或是因活性氧(ROS)破坏生
物功能分子(如氨基酸、蛋白质、糖类),最终引起膜
的过氧化,导致 MDA 含量增加[33] . 本研究发现,酸
模根和叶中 MDA含量与 Cu 浓度具有很好相关性,
表明 MDA可以很好地表征酸模的 Cu胁迫程度.
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作者简介 摇 何闪英,女,1980 年生,博士,副教授. 主要从事
环境生态学研究. E鄄mail: heshanying2007@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 李凤琴
7842 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 何闪英等: 铜和模拟酸雨复合胁迫对酸模铜富集、生长及抗氧化酶系统的影响摇 摇 摇 摇 摇