全 文 ：第 3期
1 9 8 3年 9 月
南 京 农 学 院 学 报
J o u r n a l o f N a n ji n g A g r i e u l t u r a l C o l l e g e
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.
3
S e p t e m b e r 1 9 8 3
紫云英根瘤和其中类菌体的
发育与固氮活性的关系
贾新成 * 姿无忌 樊庆笙
(南京农学院 农业微生物研究室 )
提 要
紫云英— 根瘤菌共生 系统中 , 根瘤的固 氮活性与根瘤中含菌组织和类菌体 的发育呈 正相关 .
当瘤龄 3 天 , 含菌组织 约 占根瘤细胞 10 肠左右 时 , 即 出现微弱的固氮活性 . 随
着根瘤和其中类菌体的发育 , 根瘤固戴活 性逐渐上升 .
温度和 光照影响根瘤类 菌体的发育和固氮活性的变化 。 越 冬期紫云 英 生 长 停
滞 , 根瘤固氮活性维持在 50 一70 n m ol N Z /克鲜瘤 /分的低水平上 . 翌春气温回 升 ,
根瘤和其中类菌体 继续 发育 。 至 4 月下 旬紫云英进入盛花期 , 瘤龄达 1 80 天以上的早
期根瘤衰败 , 类菌体 自溶 , 固氮活性消失 。 此时主根下部和 侧根上的 中期根瘤承接
了主根基部早期根瘤的作 用 , 根瘤固氮活性达 18 4 n m ol N : /克鲜瘤 /分的最高 峰 .
5 月初紫云英生长进入结英期 , 植物营养主要运向豆英 , 根瘤固氮作 用缺少能源 ,
固氮活 性下 降 .
紫云英一二` 根瘤菌共生体系的固氮活性随着根瘤和其中类菌体的发育而增长 。 类菌体发
育中合成固氮酶 , 使根瘤出现固氮活性 ; 根瘤内含菌组织和类菌体的发育量增大 , !司氮作用
增强 ; 根瘤衰老 , 含菌组织腐解 , 类菌体自溶 , 固氮活性 消失 。 紫云英于越冬期生长停滞 ,
限制了根瘤的发育 , 降低了根瘤的固氮作用 川 。
本试验分析紫云英根瘤内类菌体的发育情况 , 阐明与固氮活性变化的关系 , 并论证越冬
期低温对固氮活性的抑制影响 。
材 扦 与 方 法
用 本研究室选育的紫云英根瘤菌高效菌株紫 103 , 接种于紫云英茜墩品种的种 子 , 在 南
京 9 月 28 日播种于未种过紫云英的试验小区内 。 三天后出苗 , 从苗龄一星期左右 , 第一片真
叶展开 , 主根基部开始 出现根瘤起 , 至次年 2 月中旬 , 每 15 天取样一次 ; 2 月下旬返青后 ,
每 10 天取样一次 。 观察各生育期根部结瘤情况 , 从主根上选 出早期形成的大瘤 2 一 3 个 , 观
. 本院研究生 .
范学青同志参加部分测定工作 。
本文于 1 9 8 2年 9 月 2 9日收到 ,
54 南 京 农 学 院 学 报 3 期
察其内部含菌组织和类菌体的发育状况 , 并测定根瘤不同发育期的固氮活性 。 3 月下旬后 ,
主根早期根瘤已衰老 , 改取侧根基部发育完好的大瘤测定固氮活性 , 用以分析紫云英后期生
长中的固氮力 , 每次取样均在晴天上午 10 时开始 .
从瘤样中选有代表性的根瘤 2 一 3 个 , 表面消毒后压碎 , 挤出汁液制成悬 液 , 涂 片格
氏染色 , 镜检类菌体的形状 、 大小 、 着色深浅和细胞内液泡状况 【” 。 用0 . 3呱苏丹黑 B 酒精
溶液加。 . 5帕番红水洛液染色 , 观察菌体内多 聚 卜经基丁酸盐 ( P H B )颗粒的大小和数量 , 对
类菌体的发育作形态学的观察 r ` ’ 。
从各样株选取 2 一 3 个最大的根瘤 , 连同一段小根剪下混和 , 取混和瘤样 1 克左右 , 测
定固氮活性 . 每次实验五个重复 。 用上海分析仪器厂` 1 03 型气相色谱仪测定样品的乙烯 峰 和
乙炔峰 , 按 照峰高比法计算乙炔还原量 , 以 3 : 1 转换系数求得根瘤中固氮活性 n m ol N : /克
鲜瘤 /分 〔 ` ’ 。
试 验 结 果
紫云英从 10 月初出苗至次年 5 月初结荚的 7 个月生长过程中 , 根瘤和瘤内类菌体的发育
以及固抵活性的发展 , 可分为 5 个时期 .
( 一 )苗 期
越冬前的苗期生长是根瘤及其中类菌体的发育前期 , 也是根瘤中出现和逐步提高其固氮
活性的时期 。 根据气温变化的影响 , 将苗期分为两个阶段 :
1
. 初苗期( 出苗后至 n 月上旬 ) 初苗期的气温条件适合紫云英生长 , 根瘤迅速发育 .
苗龄一个月时 , 平均株高 7 . 0厘米 、 鲜重。 . 47 克 、 单株结瘤 6 . 0个 。 根瘤的形状从出现时的无
色水泡状突起 , 长成乳 白色半球状 , 渐呈淡红色球形以至长圆形 . 根瘤内含菌组织的体积迅
速增大 , 占根瘤总体积的 7 0一 75 肠 。 含菌细胞中的根瘤菌由短杆状延长膨大 , 出现液泡 , 发
育成类菌体 , 产生固氮活性 , 并含有多 聚昆经基丁酸盐颗粒 (照片 1一 4 ) 。
照片 1 瘤龄 1 天根瘤内茵体大多为小杆状 ,
与Y M 人培养基上的苗休相似 ( x 4 0 0 0 )
照 片 2 痛龄 3 天的类菌休多数
已延 长为长丰卜状 ( x 峨0 0 0 )
贾新成等
3 期
紫云英根瘤和其中类菌体的发育
与固氮活性的关系
珠
照片 3 瘤龄12 天的类菌体多数为杆 照片 4 庙龄27 天的类菌体呈
状或棒状 , 菌细胞内液泡膨 茄子状或棒状 ( x 4。。。 )
大 , 小杆菌极少 ( x 4 0 0 o )
根瘤初现 , 其中杆状菌尚未发育成类菌体 , 测不 出固氮活性 ; 瘤龄 3 天 , 类菌体已在发
育 , 开始出现微弱的固氮活性 , 到瘤龄 30 天时 , 含菌组织占总体积80 呱左右 , 其中根瘤菌已
有90 帕以上澎大成粗杆状 、 棒状或茄子状的类菌体 , 体积平均达 24 . 8林m ’ , 为原来杆 状菌的
4 0倍以上 . 根瘤的固氮活性达 8 4 . 3 n m ol N Z /克鲜瘤 /分 , 相当于每克鲜瘤每天固定。 . 02 1毫
克氨 ( N H , ) (表 1 ) 。
表 1 紫云英苗和其主根根瘤在越冬前的发育
苗龄博高
(天 ) }( J,l互米 )
单株鲜重
(克 ) 丽翻丁不.雨谊犷
(天 ) ! ( 个 )
发 育 情 况
r 大 小 }
. (直径毫米 ) l 颜色
含菌组织占习泪体积肠
数真
状球球半l 一 2
形圆日长
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形 状
水泡状突起
球状或长剑形
白色
乳白
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淡红
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粉红
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9 0
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. 苗后期 ( 1 月中旬至 12 月上旬 ) 立冬以后 , 气温逐渐下降至紫云英的适温以下 , 紫云
英地上部分生长缓慢 , 但地下部分尚在继续发育 . 苗龄 60 天 时 , 苗 高 n . 6厘 米 , 株 重 1 . 58
克 , 单株瘤数 14 . 87 个 。 主根 上的大瘤长圆形 , 体积略增大 , 其中类菌体增大至 2 6 . 0林m 3 , 根
瘤固氮活性继续缓慢上升至 9 6 . 3 n m o l N Z /克鲜瘤 /分 。 随着气温下降至 5℃左右 , 根瘤固抵
活性已有减弱趋势 (表 2 、 图 1 ) 。
5 6 南 京 农 学 院 学 报 3 期
表 2 紫云英 苗期根瘤中类菌体的发育和固氮活性
苗龄
(天 )
瘤龄
( 天 )
类 菌 体 发 育 情 况 { 固氮活性
” mo lN “
形 状 }大 小 卜 m 占
总菌数 , f体积
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液泡 克鲜瘤 /分
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5
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6一 6 。 2 X l 。 4一 1 。 8
5
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8 一 6 。 2 X l 。 6一 1 。 8
5
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7 0一 7 5 4 。 1 6 1 一 2小
8 0 1 0
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2一 3较大
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3 一 4较大
9 0以上
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2 4
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3一 4增大
90以上 2 5 . 8 0
2 6
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3一 4大
9 0以上 3一 4大
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( 二 )越冬期 ( 12 月中旬里次年 2月中旬 )
这时期南京地区 日平均气温在 5℃以下 , 紫云英 进入越冬期 , 地上部停止生 长 , 地下部
分的生长亦微弱 。 1 月下旬 , 苗龄虽已达 1 10 天 , 株高仅 13 . 8厘米 , 株重 2 . 36 克 , 单株 瘤 数
1了. 6个 . 根瘤发育缓慢 , 类菌体内含的液泡因合并变大 , 多聚爵经基丁酸颗粒则减少且变小
(照片 5 ) , 根瘤的固氮活性减弱 , 维持在 5 0一 70 n m ol N Z /克鲜瘤 /分之间 (图 2 ) 。
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照片 5 痛龄 71 天 , 类菌体呈茄子形或
棒状 , 菌体着色较浅 ( x 4。。0)
图 1 紫云英苗期气温 、 类菌体发育和固狱活性
( 三 )通 , 期 ( 2月中旬至 3月上旬 )
2月中旬以后 , 气温回升 , 至 3 月上旬平均气温已达 7 ℃ 。 紫云英苗由原来的 “ 塌棵” 状
贾新成等
3 期
紫云英根瘤和其中类菌体的发育
与固氮活性的关系 5 7
态抬头上长 , 叶色从暗绿色变为鲜绿色 , 紫云英进入返青期 。 2 月底 株 高 2 2 . 7厘 米 , 株 重
6
.
5克 , 单株瘤数 2 2 . 5个 。 主根上的大瘤顶端分叉 , 渐呈三角状 . 含菌组织内豆血红蛋白含盈
增多而呈鲜红色 , 类菌体大多呈茄子状 , 染色较浅 , 内含多 聚 卜经基丁酸颗粒 增 大 , 另有
一些较小的新发育的类菌体 ( 照片 6 ) 。 根瘤的固氮活性渐恢复并提高 , 3 月上旬根瘤固氮活
性已提高至泊6 . 5 n m ol N 洲克鲜瘤 /分 (表 3 、 图 3 ) .
衣 3 紫云英各生育期 的根瘤发育和 固氮酶活性
生育期 苗岭 株高 株鲜重 单株
( 天 ) (厘米 ) (克 ) 根瘤数
苗 期 3 0 7 。 0 0 . 4 7 6 。 0 长圆形 , 淡红色
1 1月 2 日
越冬期 1 1 0 1 3 。 8 2 。 36 1 7 。 6 长圆形 , 淡红色 棒状或茄子状 , 液泡增 5 6 。 4
1 日 2 1日 大 , P B H 颗粒变小
返青期 1 5 0 2 2 。 7 6 。 5 2 4 . 5 长圆形 或 分 叉 呈三角 茄子 状 , 液 泡 增 大 , 8 6 。 5
3 月 1 日 形 , 淡鲜红色 P B H 颖粒增大
营 养 1 8 0 4 8 。 3 1 6 。 0 3 8 。 3 三角形或鸡冠状 茄子状 , 液泡 , P B H 顺 1 6 5 。 0生长期 粒大小与返青期相似
4 月 1 日
初花期 1 9 5 7 2 。 0 2 0 . 3 4 5 。 7 主根大瘤衰 退 呈 暗 红 主根大瘤的类菌体着色
4 月 1 5日 色 , 侧根上发育的根瘤长 浅 , 液泡 扩 大 , 轮 廓 模圆形或三角形 , 鲜红色 糊 , 侧根根瘤中类菌体茄子形 , P B H粒增多 、 增大
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照 ,1 o 渊附。 大尖困体星加士状 , 其 ( 图例见 图 1)
中又出现较小的类菌体 ( x 4 0 0 0) 图 2 紫云英越冬期气温 、 类菌体发育和 固氮活性
(四 )曹养生长期 ( 3月中旬至 4月中甸 )
随着气温继续上升 , 日照时间延长 , 光照增强 , 紫云英迅速生长 . 至 4 月初 , 株高 4 8 . 3
厘米 , 株重 16 . 0克 , 单株瘤数 3 8 . 3个 。 增加的新根瘤大多出现在侧根上 , 此时期根瘤固氮活
性呈直线上升 。 至 4 月初 , 根瘤固氮活性上升为 1 65 n m ol N : 7克鲜瘤 /分 ,
5 8南 京 农 学 院 学 报 3期
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(图例见 图 1 )
图 3 紫云英返青期气温 、 类菌休发育和固氮活性
(五 )花期 ( 4月中旬至 4月下旬 )
4 月中旬紫云英进入初花期 , 株高可达 70 厘米以上 。 主根基部的早期根瘤已渐衰败 , 类
菌体染色着色很浅 , 轮廓模糊( 照片 7 ) , 固氮活性下降 . 4 月下旬盛花期中 , 1 80 夭以 上 瘤
龄的早期根瘤衰败 , 类菌体自溶 , 固氮活性消失 . 但在主根下部以及侧根上形成较晚的根瘤 ,
正在发育并提高它们的固氮活性 , 根瘤固氮活性最高达 1 8 4 . 0 n m ol N : /克鲜瘤 /分 . 并由于
每株的根瘤数增多 , 全株根瘤的总固氮量继续上升 , 出现紫云英一生中共生固氮的高峰期 .
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轮介模卿 , 菌休自
溶 ( x l 0 0 0 )
( 六 )绝典期 ( 5月上旬互中旬 )
紫云英根瘤固氮高峰期从盛花期维持到初荚期 , 随即逐渐衰退 , 而后迅速消失 . 在这段
时期内 , 主根上的早期根瘤均已衰败 , 消失了固氮活性 。 越冬前后形成于侧根上的中期根瘤
贾新成等 紫云英根瘤和其中类菌体的发育
3期 与固氮活性的关系 95
和返青期中形成的中后期根瘤 , 成为结荚初期的主要固氮力 . 植株在结英期 , 由于地上部分
的光合产物以及根部吸收的营养主要运向豆荚 , 因而根部缺少能源的供应 , 根瘤发育受到抑
制 〔 ` ” , 固氮活性随 即下降。 5 月 5 日侧根大瘤固氮活性已下降 至74 . 8 n m ol N : /克 鲜瘤 /分
(图 4 ) 。
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(图例见 图 1 )
图 4 紫云英盛长与衰老期气温 、 类菌体发育和固氮活性
卜吞
讨 论
紫云英 -一根瘤菌共生体系的固氮作用 , 随着根瘤中含菌组织体积的增大和类菌体的发
育与根瘤的固氮活性呈正相关 。 根瘤中菌体发育成类菌体即出现固氮活性 。 根瘤衰老 , 类菌
体自溶 , 固氮沽性消失 。 季节性气温和光照的变化 , 影响紫云英的生长和发育 , 同时也影响
根瘤固氮活性的变化 〔” 。 7 个月生育期的共生固氮作用出现 为秋升 、 冬降 、 春盛 、 终 而 下
落的起伏过程 。
在越冬前的苗期生长中形成根瘤 , 出现 固氮活性并逐渐上升 。 这时期的固氮作用对促进
幼苗健壮发育 , 形成 2 一 4 个分萦芽 , 增强抗性 , 使其安全越冬 , 并为翌年返青早发打下基
础 。 因此紫云英秋季适时早播 , 促早结瘤 、 多结瘤 , 提高越冬前的固氮强度 , 增加固氮量 ,
对提高鲜草产量和质量是具有实践意义的 . 越冬期中 , 因受低温的影响 , 根瘤的发育停滞 ,
冬季固氮作用下降 , 返青后 , 随着气温上升 , 光照增强 , 根瘤和其中类菌体继续发育 。 3 月
中旬以后 , 根瘤固氮活性即呈直线上升 , 出现高峰 , 是紫云英— 根瘤菌共生固氮的重要时期 . 加强返青期后的田间管理 , 调节土壤水份 , 提供磷 、 钥 、 硼等元素 的营养 , 促进植株旺
盛生长发育 , 是加强共生固氮作用 、 获得高固氮量的有效措施 〔 ’ · ’ , ` ” 。
紫云英在整个生育期中 , 先后不断地形成根瘤 , 主根基部的早期根瘤是苗期 、 越冬期和
6 。 南 京 农 学 院 学 报 3 期
返青期进行固氮作用的主体根瘤 , 并在紫云英营养生长期发挥了最大固氮效能 . 紫云英花期
以后的固氮作用主要靠越冬前后于主根下部和侧根基部形成的一批中期根瘤 , 由于这批根瘤
数量多 , 直接影响到紫云英— 根瘤菌共生固氮的总固氮量 , 豆科植物与根瘤菌共生 固氮体系的固氮总量亦以此时期为关键 〔” ’ . 因此在紫云英栽种新区应增加根瘤菌的接种量 , 以保
证土壤中有足够的菌量 。 出苗后注意田间管理 , 不仅使初苗期早结瘤 、 多结瘤 , 也要促苗后期
多结中期瘤 , 加强紫云英— 根瘤菌共生固氮高峰期的根瘤固氮活性 , 提高固氮总量 .
参 考 文 南戈
〔 1 〕
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3期
紫云英根瘤和其中类菌体的发育
与固氮活性的关系 61
ST U D I E SONT H E D E V E L OPM E NT O F BACT E R OI D SA N O
NI T R OG E N AE SACT I V I T Y I NT H E R O OT ND U OL E O FA ST R AC L U A S
J ia X in e he n g L o uW
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二
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声工
I n As t r a g a l s u一R h i zo b iu ms y b mio t ie s y s t e m, t h e i n e r e a s e o f n i t r o g e n a s e
a e t i v i t y o f n o d u l e s w a s d i r e e t ly e o r r e l a t e d t o t h e d e v e l o p m e n t o f b a e t e r i a l e o n -
t a i n i n g t i s s u s a n d b a e t e r o i d s i n t h e n o d u l e
.
T h e n i t r o g e n a s e a e t i v i t y o f n o d u l e w a s i n i t i a l ly d e t e e t a b l e w h e n t h e n o d u l e
w a s 3 d a y s o ld
,
w i t h a b o u t 1 0 帕 o f t h e e o n t a i n i n g r o d s h a p e d r b i z o b i a l e e l l s
d e v e l o p i n g i n t o b a e t e r o id s
.
I n t h e s e n e s e e n e e s t a g e o f n o d u l e
,
t h e b a e t e r o id s
a u t o ly z e d a n d n i t r o g e n a s e a e t i v i t y d i s a p P e a r e d
.
T e m P e r a t u r e h a s d i r e e t e f f e e t o n t h e d e v e lo p m e n t o f b a e t e r o id s a n d t h e
n i t r o g e n a s e a e t i v i t y o f
n o d u l
e
.
D u e t o t h e f l u e t u a t i o n o f s e a s o n a l g r o w t h e o n d s t i o n s
o f A
s t r a g a l u s P l a n t
,
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e n i t r o g e n a s e a e t i v i t y o f n o d u l
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o w e d a h o r s e 一 s a dd l e
s h a p e d e u r v e w i t h a n i n i t i a l r i s e i n l a t e a u t u m n
, a d e e l i n
e a n d m a i o t a i n i n g a
l
o w l
e v e l i n w i n t e r
,
t h e n a g r a d u a l r i s e i n e a r ly s p r i n g
,
f o l l o w e d b y a r a p i d
r i s e d u r i n g t h e v e g e t a t i v e g r o w t h s t a g e o f t h e h o s t
, r e a e h i n g a h i g h e s t P e a k
o f 1 8 4 n M o l
.
N : / g m
.
f r e s h ” o d u l e / m i n u t e
,
i n t h e f l o w e r i n g s t a g e
, a n d f i n a l ly a
s u dd e n d e e l i n e a s t h e n o d u l e s d e t e r i o r a t e d i n t h e P o d s t a g e
.
E n e r g y s o u r e e o f t h e s y m b i o t i e n i t r o g e n f i x a t i o n e a m e f r o m t h e p h o t o s y n -
t h e t i e p r o d o e t o f t h e h o s t
.
L i g h t a f f e e t e d t h e p h o t o s y n t h e s i s a n d g r o w t h e o n -
d i t i o n o f t h e A s t r a g a l “ 5 p l a n t , h e n e e a f f o e t e d p r o f o u n d ly t h e d e v e l o p m e n t o f
n o
d
u l e s a n d i t s n i t r o g e n a s e a e t i v i t y
.
E a r ly n o d u l a t i o n a n d e a r ly r i s e o f n i t r o -
g e n a s e a e t i v i t y o f t h e n o d u le s t h r o u g h i n o e u l a t i o n w i t h e f f e e t i v e s t r a i n o f
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z o b i u m w a s o f p r i m a r y i m p o r t a n e e f o r o b t a i n i n g s t r o n g s e e d l i n g s o f a w i n -
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e g u m e e r o p t o o v e r e o m e t h e w i n t e r s t r e s s e s i n n e w e u l t i v a t i o n a r e a
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w e l l a s t o f i x m o r e n i t r o g e n s f o r a h i g h y i e ld o f g r e e n f o l i a g e i n n e x t s p r i n g
.
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