全 文 ：第 21卷　第 4期 中　南　林　学　院　学　报 Vol. 21　 No. 4
　 2001年 12月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Dec. 2001　
⒇
[文章编号 ] 1000- 2502( 2001) 04- 0073- 04
锥栗叶片生长过程及其生理动态变化
李荣生 1 ,胡哲森 2 ,许煌灿 1 ,时忠杰 2
( 1.中国林业科学研究院热带林业研究所 ,中国广东 广州 510520;
2.福建农林大学南平校区资源与环境系 ,中国福建 南平 353001)
[摘　要 ]　从 2000年 3月 22日至 4月 27日 ,每隔 5 d取正在生长的锥栗叶片 ,测定其形态和生理指标 .测定结果如下:叶长、叶宽
和叶面积的生长曲线为 S型曲线 ,叶片的整个生长过程中形态上有一个快速增长期 ,即生长初期叶片的生长较缓慢 ,生长中期叶片迅
速增长 ,生长后期又变慢 ,最后趋于稳定 .在快速生长期 ,叶长的增幅比叶宽的增幅大 ;叶片生物量的生长曲线也为 S型曲线 ,叶片鲜
重增长的幅度比干重大 .叶片生长过程中 ,叶绿素含量迅速上升 ,最后趋于稳定 .生长初期可溶性蛋白质含量迅速降低 ,而后在一定值
附近波动 .过氧化物酶活性在生长初期和中期都保持在较高的状态 ,在生长后期过氧化物酶活性降至另一较低的状态 .叶片含水量初
期迅速上升 ,达到最高峰开始下降并趋于稳定 ,其变化曲线为一单峰曲线 .
[关键词 ]　锥栗 ;叶片 ;生长过程 ;生理变化
[中图分类号 ]　 S718. 43　　　　 [文献标识码 ]　 A
The Growth Process and Physiological Dynamics
Change of Castanea henryi Leaf
LI Rong-sheng
1 , HU Zhe-sen
2 , XU Huang-can
1 , SHI Zhong-jie
2
( 1. The Research Ins ti tu te of Tropical Fores t ry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, China; 2. Department of Resources
and Envi ronmen t, Nanping Cam pus, Fujian Ag ricul tu re and Forest ry Universi ty, Nanping 353001, Fu jian , China)
Abstract: During thei r grow th period , th e morphological and physiological indexes of Castanea hen ryi l eaves w ere measu red ev ery f ive
days f rom 22 March to 26 Apri l, 2000. The resul t s w ere ob tained as follow s: the d ynamics cu rv e of the leng th , w idth, area, f resh
and d ry w eigh t of leaves is an S curve; th e leav es experience one g row th p eak in mo rph ology; the increment of leaf length is more than
th at of leaf width d uring th e peak; and the leaves biomas s varies as leaf area does; the increm ent of f resh w eight of leaf i s more than
th at of dry w eight of leaf. Wi th th e leaves growing, the chlorophyll con tent increas es rapidly and becomes s tabili zed af ter reaching th e
peak; the s olute p ro tein conten t decreas es rapid ly and f luctuates around a certain level; and th e en zyme peroxide activi ty is high at
fi rst and low later. The curve of w ater con tent in leaf i s a sing le peak cu rv e, which means the m ois ture con tent increasing rapidly at
th e beginning, and th en decreasing af ter reaching i ts peak.
Key words: Castanea henryi; leaf; grow th proces s; ph ysiological ch ang e
锥栗 Castanea henryi ( Skan. ) Rehd. et Wils.俗称榛子 ,为壳斗科栗属乔木 ,其壳斗、木材和树皮含大量
鞣质 ,可提取栲胶 ,是工业的重要原料 [ 1] .更重要的是 ,近年来锥栗以其果实富含营养、味美香甜而深受消费者
的欢迎 ,在国际国内市场供不应求 ,发展前景看好 [2 ] .锥栗因而在南方的山地综合开发中愈来愈受到重视 .目
前 ,锥栗已成为福建北部山区重点开发栽培利用的树种 ,仅建瓯一市的栽培面积就约有 6 666. 67 hm2.
锥栗的广泛种植需要有关研究为其提供经营指导和理论依据 .目前有关锥栗的研究报道主要在锥栗资源
的调查 [3～ 5 ]、园艺措施 [ 6]、优良品种选择 [7～ 9 ]、果实保鲜 [10～ 12 ]和人工林生物量和生产力 [ 13, 14 ]方面 ,而对锥栗的生
理生化机制研究较少 .因此 ,对这一树种尚不能从理论和实践上解决和回答许多问题 .
锥栗的光合作用主要在叶片细胞中进行 ,光合作用产物的多少 ,直接影响锥栗生长发育的好坏 ,也关系到
⒇ [收稿日期 ] 2001-07-12
[作者简介 ] 李荣生 ( 1975- ) ,男 ,福建仙游人 ,博士研究生 ,主要从事森林培育、林木生理生态研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2001. 04. 018
锥栗的产量和品质 .因此 ,了解锥栗叶片生长过程对锥栗的经营有着重要的实践意义 .在摸清叶片的生长大周
期的基础上 ,根据生产的需要 ,可以在叶片生长最快的时期到来之前 ,及时利用栽培措施 ,加以促进或抑制 ,控
制叶片达到最大光合面积的时间 .因此 ,研究叶片的生长过程及其生理变化 ,不仅可以增加锥栗的生理生化研
究的内容 ,而且可以为如何加快叶片的生长 ,使其尽早达到最大叶面积进行光合作用 ,延长叶片在树上的持续
时间 ,从而增加光合有机物 ,进而提高光能利用率提供理论依据 .
1　材料与方法
1. 1　材料
试验从 2000年 3月 22日起至 4月 26日止 .
研究采用的样株为福建林学院后山实生的普通锥栗 ,树高 10 m左右 ,生长中等 ,基本上不加管理 ,可作为
自然常态下观察的试验材料 .
对选定的 4棵样株 ,在生长过程中 ,每隔 5 d固定在下午 2时采样 ,按每株树上的东、南、西、北 4个方向中
上部各取 2片叶 ,然后将各样株的样品组成一个混合样本供室内测试 .
对混合样本按 3次重复要求测定以下几项内容 .
1. 2　测定项目及方法
1. 2. 1　形态指标的测定　用直尺测 10个叶片的最长和最宽处、用网格法求出叶面积 ,对长、宽、叶面积取平均值 .
1. 2. 2　叶片干物质含量和含水率的测定　取 10片叶子立即在天平上称出自然鲜质量 ,然后放在 105℃烘干
至恒质量 ,冷却后称质量 .按 (自然鲜质量 -干质量 ) /自然鲜质量 ,计算含水率 .
1. 2. 3　叶绿素含量的测定　按陈福明等人的方法 ,用纯丙酮、无水乙醇和蒸馏水按 4. 5∶ 4. 5∶ 1的比例配成
混合液 .分别于具塞刻度试管中加入 10 mL混合液 ,取一定量锥栗叶组织 ,放入盛混合液的试管中 ,置黑暗条
件下直接浸提 .当肉眼观察叶组织完全变白时 ,说明浸提完全 ,将浸提液转到光径为 10 mm的比色杯中用
7230G型分光光度计进行光密度测定 ,并计算叶绿素含量 [15 ] .
1. 2. 4　可溶性蛋白质含量的测定　按李琳等人 [16 ]的方法 ,称取锥栗新鲜叶片 2 g剪碎置于研钵中 ,加少量石
英砂及 pH6. 2、 0. 2 mo l磷酸缓冲液约 5～ 10 mL,迅速研磨成匀浆 (事先用冰水将缓冲液冷却 ) ,并把匀浆转移
到离心管 ,以 4 000 r /min离心 20 min,取上清液 .准确吸取 1 mL样品液 ,放入 10 mL具塞试管中 ,加入 5 mL
考马斯亮兰染色液 ,将试管中的溶液充分混匀 ,放置 2 min后 , 在 7230G型分光光度计上用光径 10 mm的比
色杯在 595 nm波长下比色 ,读取光密度值 ,在标准曲线上查出样品蛋白质的浓度 ,并计算可溶性蛋白质含量 .
1. 2. 5　过氧化物酶活性的测定　按陈由强等人 [17 ]的方法 ,称取锥栗新鲜叶片 0. 5 g剪碎置于研钵中 ,加少量
石英砂及 0. 1 mol t ris- HCl缓冲液后 ,迅速研磨成匀浆 ,将样品全部洗入 5 mL离心管并反复摇动 ,抽提 15
min,以 4000 r /min离心 20 min,取上清液 .由于不同材料酶活性差异很大 ,测定前需经过预测以确定适宜的用
酶量 ,取 1 m L酶液于光径 10 mm的比色杯中 ,加入 3 m L反应液时开始计时 ,以 1 mL蒸馏水加 3 mL反应混
合液作空白对照 ,在 7230G型分光光度计上选用 470 nm的波长每隔 5 min时读取光密度 ,并根据反应的初速
度计算酶的相对活力 ,以 OD470 /g· min作为酶活力单位 .
2　结果与分析
2. 1　叶片生长过程的外表形态
2. 1. 1　叶长、叶宽的变化
如图 1所示 ,锥栗叶片长度和宽度的变化曲线为一 S型曲线 .叶片长、宽度在 3月 27日前增长缓慢 , 3月
27日至 4月 16日增长快 , 4月 16日后增长缓慢 ,最终趋于稳定 .由图中还可看出 ,叶片长度的增长幅度比宽度
大 .
S型曲线说明叶片长度、宽度有一快速生长期 ,即叶长、叶宽前期生长速度慢 ,中期生长速度快 ,后期生长
74 中　南　林　学　院　学　报 第 21卷
图 1　叶长、叶宽的变化
Fig. 1　 The dynamics change of the
length and width of leaves
图 2　叶面积的变化
Fig. 2　 The dynamic change of leaves area
图 3　叶片干、鲜质量变化
Fig. 3　 The dynamics change of dry and fresh mass of leaves
图 4　叶片的叶绿素含量变化
Fig. 4　 The dynamics change of chlorophyll
content in leaves
速度慢 .另外叶片的形状是一定的 ,因此叶片的长
度和宽度之间有一定的比例关系 ,而且这比例通
常大于 1.因此在生长时 ,叶片长度的增幅比叶宽
增幅大 .
2. 1. 2　叶面积的变化
图 2显示 ,锥栗叶片叶面积的变化曲线为一
S型的曲线 .叶面积在 3月 27日前增长缓慢 , 3月
27日至 4月 21日增长快 , 4月 21日以后叶片增
长又趋于缓慢 ,最后趋于稳定 .
比较图 1与图 2,可以发现两图中的曲线变
化一致 ,说明叶片叶面积的变化与叶长、叶宽的变
化一致 .这原因在于叶片具有一定的长度和宽度 ,
而长度和宽度又决定了叶片的面积 ,所以长度和
宽度发生变化 ,叶面积也随着发生相应的变化 .
2. 2　叶片的干、鲜质量变化
叶片鲜质量、干物质的变化曲线如图 3所示 ,
从 3月 22日至 4月 6日干、鲜质量增加迅速 , 4
月 6日至 4月 11日有一间歇 , 4月 11日至 4月
16日干、鲜质量又迅速增大 .从干、鲜质量的曲线
看 ,鲜质量的变化幅度比干质量大 .
叶片干物质主要是光合产物—— 碳水化合
物 ,碳水化合物是衡量植物生产力的重要指标 .图
3所示干、鲜质量的变化趋势是一致的 .但鲜质量
的变化受水分因素影响 ,变幅较大 .叶片叶绿素含
量在 4月 6日前达到稳定 ,可能与干、鲜质量的后
一高增长有关 .综合图 1、 2、 3、 4可知 ,不仅叶干质
量与叶面积成正相关 ,而且叶长、叶宽、叶面积和
叶干质量、叶鲜质量 5个指标间任两个的变化是
一致的 .
2. 3　叶片的叶绿素含量变化
如图 4所示 ,锥栗叶片叶绿素含量的变化呈 f
型曲线 ,从 3月 22日至 4月 6日叶绿素含量迅速
上升 , 4月 6日后稳定在一定值附近 .
经济林木的产量源于光合作用 ,光合作用的
完成依赖于叶绿素 .因此叶绿素含量的多寡对光
合速率有直接的影响 .图 4结果表明 ,叶片在生长
初期中有迅速合成叶绿素的特性 ,以利于尽快利
用光能 ,合成生长所需的光合产物 .
2. 4　叶片的可溶性蛋白质含量变化
如图 5,叶片可溶性蛋白质含量在 3月 22日
至 3月 27日迅速下降 , 3月 27日后在一定值附
近波动 .
可溶性蛋白质主要是酶类蛋白质 ,酶类蛋白
质的生物合成是由 DNA作主导 ,把遗传信息转
75第 4期 李荣生等 :锥栗叶片生长过程及其生理动态变化
图 5　叶片可溶性蛋白质含量的动态变化
Fig. 5　 The dynamics change of the soluable
protein content in leaves
图 6　叶片的过氧化物酶活性变化
Fig. 6　 The dynamics change of peroxidase
act ivity in leaves
图 7　叶片的含水率变化
Fig. 7　 The dynamics change of water
content in leaves
录到 RN A, RN A将信息翻译为多肽的氨基酸顺序而成 .因
此蛋白质含量的多少反映生物代谢活动程度的大小 .图 5
曲线表明 ,叶片生长前期代谢旺盛 ,后期代谢相对较弱 . 因
此 ,可溶性蛋白质含量的多少与细胞分裂即与叶片的生长
过程有密切关系 .
2. 5　叶片的过氧化物酶活性变化
如图 6所示 ,从 3月 22日至 4月 11日叶片的过氧化
物酶活性稳定且较大 , 4月 11日至 4月 16日间过氧化物
酶活性迅速下降 , 4月 16日后过氧化物酶活性稳定且较
低 .
叶片的生长一靠细胞数目的增多 ,这依赖于细胞的分
裂 ,二靠细胞体积的增大 ,即细胞的扩大 . Lampo rt认为过
氧化物酶通过交联细胞壁大分子的方式影响细胞扩大 ,其
中包括将伸展素变成交联伸展素 [18 ]和氧化生长素 .由此黄
海 [19 ]认为 ,过氧化物酶活性的提高对细胞的扩大生长不
利 .因此 ,锥栗叶片前期过氧化物较高而仍在生长的结果说
明一种可能 ,即叶片前中期生长主要是细胞的分裂 ,后期生
长主要是细胞的扩大 .
2. 6　叶片含水率变化
叶片含水率的变化曲线如图 7所示 ,为一单峰曲线 .从
3月 22日至 4月 1日 ,叶片含水量迅速上升并达到高峰 , 4
月 1日后含水量缓慢下降 ,最后趋于稳定 .
水是植物的主要成分 ,它是植物形成淀粉、蛋白质和脂
肪等的重要元素 .植物的枝叶生长是通过细胞分裂而形成
的 ,而新分裂出来的细胞需要水分 [20 ] .图 7变化说明叶片
含水量的变化与叶片的生长过程密切相关 .
3　小结与讨论
植物的生长是一个体积或质量的不可逆的增加过程 .
锥栗叶片整个生长过程形态上表现出“慢 - 快 - 慢”的规
律 ,以后逐渐加快 ,达到最高点 ,然后生长速率又减慢以至
停止 .这种生长规律在叶长、叶宽和叶面积上表现明显 ,在
叶片鲜质量和干质量也可以看到 .在叶片生长的过程中 ,生理变化明显 ,叶绿素含量迅速上升后稳定 ;叶片可溶
性蛋白质含量迅速下降至一定值波动 ;含水率则先升后降 ,变化曲线为一单峰曲线 ;过氧化物的活性前中期高 ,
后期低 .
在叶片的整个生长过程中 ,形态指标之间的变化曲线是一致的 .而植物及其器官的生长是由植物内部的遗
传因子决定的 ,同时也受到外界环境因素的影响 .环境因素通过对植物的内部生理活动的影响而改变植物的代
谢 ,使其最终表现出形态差异 .锥栗叶片在生长前期代谢旺盛 ,在生理指标上表现出可溶性蛋白含量高、过氧化
物酶活性高、含水量高等特点 ,证明叶片体内正在大量合成物质 ,如叶绿素含量在上升 ,但由于叶片小 ,虽然合
成代谢旺盛 ,但叶片干、鲜质量和大小生长表现缓慢 ,到了生长中期 ,干、鲜质量和大小增长迅速 .而后 ,可溶性
蛋白含量、过氧化物酶活性和含水量等都在降低 ,体内代谢减缓变弱 ,形态上表现增长缓慢甚至停滞 .综上所
述 ,可溶性蛋白质、过氧化物酶、叶绿素等生理指标的变化与叶片形态变化具有一定的相关性 ,可以反映叶片的
生长过程 .因此 ,了解锥栗叶片的生长过程及其生理变化 ,人们就可以通过改变环境因素调节其内部生理代谢 ,
从而最终调节植物的形态生长 ,使植物朝着经营者需要的方向发展 . (下转第 91页 )
76 中　南　林　学　院　学　报 第 21卷
设计理念的同时也在革命性地改变着设计师的设计观念 .随着信息时代的发展 ,计算机多媒体技术的日趋成
熟 ,园林规划设计多媒体技术也在逐步成熟 ,园林规划工作的后期处理将最终依赖于多媒体系统的制作 .这要
求设计人员更多更全面地了解和掌握相关的计算机制作技术 ,提高设计本身的质量与园林决策水平 .
[参　考　文　献 ]
[1 ]　 Ellen Finkels tein(美 ) . AtoCAD 14宝典 [M ].钟鸣 ,刘晓霞等译 .北京:电子工业出版社 , 1998.
[2 ]　重庆深蓝数码工场编著 .世纪 3D的图腾—— M AYA[M ].北京:希望电子出版社 , 1999.
[3 ]　北京希望设计部 ,希望软件装修部编写 .渲染巨匠 Lightscap e循序渐进教材 [M ].北京:希望电子出版社 , 1999.
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[责任编辑:邱德勇 ]
(上接第 76页 )
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[责任编辑:邱德勇 ]
91第 4期 刘子川等:园林效果图创作中的 CAD技术