全 文 ：书第 43卷 第 1期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．1
2015年 1月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jan． 2015
1)国家自然科学基金项目(31200482)。
第一作者简介:巩合德，男，1978 年 8 月生，西南林业大学生态
旅游学院，副教授。E－mail:gonghede3@ 163．com。
收稿日期:2014年 4月 28日。
责任编辑:程 红。
哀牢山滇南山杨幼苗生境选择特征1)
巩合德 彭一航 燕腾 郑丽
(西南林业大学，昆明，650224) (云南省科学技术情报研究院)
摘 要 为探究哀牢山滇南山杨(Populus rotundifolia)幼苗的生境选择特征，对其幼苗进行了移栽试验，移栽
后的幼苗置于人工遮阴生境中，对其相关的生长参数和气体交换参数进行了测定。结果表明:滇南山杨幼苗生长
参数和气体交换参数均随光照强度增加而增大，而比叶面积则随着光照强度增大而减小。可见，光照强度是影响
植物生长的重要环境因子，在一定光照强度范围内，幼苗生长都随光照的增强逐渐加快。在 1层和 2 层遮阴网条
件下，与其它水分条件相比，土壤含水量为 20%(极端干旱)时，滇南山杨幼苗的生长参数均表现出较高水平，说明
不耐阴的树种滇南山杨对水分变化不敏感，而且有较高的耐旱性。
关键词 遮阴试验;土壤水分;滇南山杨;幼苗
分类号 S718．51
Habitat Preference Characteristics of Populus rotundifolia Seedlings in the Ailao Mountains / /Gong Hede，Peng Yi-
hang，Yan Teng(Southwest Forestry University，Kunming 650224，P． Ｒ． China) ;Zheng Li(Yunnan Academy of Scientif-
ic ＆ Technical Information)/ / Journal of Northeast Forestry University，2015，43(1) :1－4．
Seedlings of Populus rotundifolia were transplanted to different environmental conditions for observing their habitat
preference． A couple of parameters of seedling early growth and gas exchange were measured in the artificial shading condi-
tions outside of the forest． The parameters of seedling early growth and gas exchange of Populus rotundifolia showed a posi-
tive correlation with the increase of light intensity，while their specific leaf area (SLA)decreased． Visible，light intensity
was one of the important environmental factor affecting plant growth，and seedling growth was enhanced with the light grad-
ually accelerated in a certain light intensity． P． rotundifolia seedlings performed better at 20% soil moisture (drought
stress)at 28．36% and 8．10% light levels;therefore，P． rotundifolia seedlings might be more drought-tolerant．
Keywords Shading experiment;Soil moisture;Seedlings of Populus rotundifolia
幼苗的早期生长速率强烈影响甚至决定了幼苗
能否成功定居［1］。在幼苗发育的初期，其子叶中贮
藏的碳水化合物和矿物质较少，不能满足幼苗生长
的需要，因此，轻微的环境胁迫往往就可能导致幼苗
的死亡［2］。水分是影响幼苗生长的关键因子之一，
水分胁迫能够明显地限制幼苗的生长。研究发现，
在一定范围内，部分植物的叶片总数随着土壤水分
水平的降低而减少，单个叶片的伸展也较小，从而导
致叶片面积的减小。幼苗比叶面积随水分胁迫的加
强而降低，较小的幼苗比叶面积能够增加单位叶面
积对二氧化碳的吸收量，还可以在土壤水分亏缺时
提高水分的利用效率［3］。Lambers 等［4］认为，植物
可能主要是通过降低幼苗的比叶面积来调整光合
产物在叶片中的分配，以防御干旱带来的叶片损
伤。在荫蔽环境下，如果一种植物比另一种植物
具有相对更高的相对生长率，那么它在全光照下
则表现为较低的相对生长率，说明植物在不同的
光照条件下生长情况可能有很大差异［5］。有的树
木幼苗能够形成一种利用林下低光照而使幼苗成
功定居和最终发育到成熟阶段的策略［6］。于洋
等［7］对热带雨林中的绒毛番龙眼幼苗早期建立的
研究表明，不同的光照强度对幼苗生长有不同影
响，其幼苗能在弱光环境下长期存活并缓慢生长，
但在林窗环境下有较高的相对生长速率。笔者研
究了滇南山杨幼苗在不同生境中的生长表现及其
生境选择行为，旨在找出幼苗致死原因及更新特
征，为当地常绿阔叶林的物种多样性保护和森林
管理提供科学依据。
1 研究区概况
研究区域位于云南省中部的哀牢山国家级自然
保护区的徐家坝地区，海拔 2 400～2 600 m。根据哀
牢山森林生态系统研究站的长期监测资料，研究区
域的平均年降水量为 1 931 mm，旱季、雨季分明，雨
季(5—10月份)的降雨量占年降雨量的 85%左右。
年平均蒸发量为 1 485 mm，年平均气温为 11．3 ℃，
最热月(7月份)气温为 16．4 ℃，最冷月(1 月份)气
温为 5．4 ℃，无霜期为 200 d左右。土壤的成土母质
由片岩、片麻岩和闪长岩组成，多发育为典型的黄棕
壤，土壤肥沃、偏酸性(pH = 4．4 ～ 4．9) ，土壤表面由
厚度为 3～7 cm的凋落物层覆盖，土壤有机碳、全氮
和全磷质量分数分别为 2．91%、0．52%和 0．06%［8］。
哀牢山的中山湿性常绿阔叶林保护完好，主要由壳
斗科、茶科、樟科和木兰科的树种组成。其中，壳斗
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20141226.014
科的硬壳柯(Lithocarpus hancei)、木果柯(Lithocarpus
xylocarpus)、变色锥(Castanopsis rufescens) ，茶科的南
洋木荷(Schima noronhae)、翅柄紫茎(Stewartia ptero-
petiolata)、云南连蕊茶(Camellia forrestii) ，樟科的黄
心树(Machilus gamblei)、黄丹木姜子(Litsea elonga-
ta) ，木兰科的红花木莲(Manglietia insignis)、多花含
笑(Michelia floribunda)是乔木层的主要优势种。此
外，林中藤本植物和附生植物也相当丰富和发达，层
间植物以木质大藤本为常见，附生植物以苔藓和蕨类
植物为主，形成奇特的森林景观［9］。
2 材料与方法
选择阳性树种滇南山杨(Populus rotundifolia)
正常生长的幼苗(幼苗形态、生长状况基本相同) ，
对其幼苗开展移栽试验。移栽之前，先在原地测定
其光合作用特征，主要测定最大净光合速率、暗呼吸
速率及光饱和点和光补偿点，然后将幼苗连带其土
壤移栽到实验盆中。
在林外建立不同梯度的遮阴试验，采用 LI －
6400(Li－Cor，Lincoln，Nebraska，USA)记录 3 种光
处理荫棚内的光量子通量密度，从 08:00—19:00，
每隔 1 h测定一次，连续测定 3 d(正常天气)。分别
用 1层(光量子通量密度为林外裸地的 28．36%)、2
层(光量子通量密度为林外裸地的 8．10%)和 3 层
(光量子通量密度为林外裸地的 2．37%)黑色尼龙
遮阴网，分别模拟林窗中心、林窗边缘和林下的光照
强度，每个光处理设 3 个重复，共计 9 个荫棚(规格
为 8 m×8 m×3 m)。荫棚四周封闭至距地面 20 cm
处，保持地表空气流通，使荫棚内外地表温度一致。
在荫棚内用透明塑料遮雨，每一光水平下平均分成
4个小区，设置 4个土壤水分条件:20%、28%、38%、
48%(体积含水量) ，分别代表极端干旱条件、
2005—2006 年最低土壤含水量、中度土壤含水量
和最高土壤含水量的林下土壤水分条件(参阅哀
牢山生态站的长期监测数据)。每天用土壤水分
测量仪(MPM－160)测量每组的 3 盆幼苗，然后对
每组的每盆幼苗补充相同的水分，将土壤水分含
量控制在相对应的范围内(±2%)。为操作方便和
防止小区间的土壤水分交换，相邻两小区间留出
100 cm的通道。在每个小区放置 10 盆幼苗，共有
幼苗 10×3 个重复×4 个水分处理×3 个光照强度 =
360 株幼苗。试验从 2009 年 6 月 21 日开始，至
2010 年 8 月 25 日结束。
测定滇南山杨幼苗不同光照梯度和不同水分梯
度下的生长和生理特征。每个月记录幼苗株高、基
径、叶片(复叶)数、单株叶面积，其中单株叶面积的
计算方法为:随机采 3个幼苗叶片回室内，用扫描仪
获得待测叶片的平面图像，统计图像中叶片所占的
像素数，乘以每个像素所占的实际面积就可以计算
出叶片的面积。1 a 后将幼苗分根、茎(含分枝)和
叶片在烘箱中 85 ℃烘干 48 h 后分别称质量。根据
以上数据计算出幼苗的总生物量、根冠比(ＲSＲ)、幼
苗比叶面积(SLA)、质量相对生长速率(ＲGＲM)。计
算公式如下:
ＲSＲ =根干质量 /茎叶干质量。
SLA =叶面积 /叶片干质量。
ＲGＲM =(lnW2 －lnW1)/(T2 －T1)。
式中:W1 为时间 T1 时的幼苗干质量;W2 为时间 T2
时的幼苗干质量。
在幼苗生长 6 个月后，对荫棚内的一半幼苗进
行光合作用特征测定，进而推算所有幼苗的情况。
所有测定均于 09:00—12:00 进行，每个月测定 1
次，共测定 6个月，数据用光合助手分析和处理。
3 结果与分析
3．1 幼苗在不同光环境下对土壤水分梯度的响应
3．1．1 不同层遮阴网下幼苗对土壤水分梯度的响应
由表 1可见，1层遮阴网条件下，滇南山杨幼苗
的基径增量、叶片增量、根冠比、质量相对生长速率
和总生物量在土壤含水量为 48%的水分条件下最
大，而株高增量在土壤含水量为 28%时最大，并且
显著高于土壤含水量 38%时。幼苗存活率在土壤
含水量为 28%和 38%时最高，比叶面积在各土壤含
水量条件下无显著差异(p＞0．05)。2 层遮阴网条件
下，滇南山杨幼苗的高度增量在土壤含水量为 38%
时最大，其叶片增量、质量相对生长速率和总生物量
在土壤含水量为 48%时最大。在土壤含水量为
20%时，其基径增量和根冠比最大，比叶面积最小，
而且土壤含水量为 20%时的基径增量显著高于
48%的结果，土壤含水量为 38%时的高度增量显著
高于 28%时的结果。3 层遮阴网条件下，滇南山杨
幼苗的存活率普遍较低，其生长参数变化也无明显
的规律。基径增量、质量相对生长速率和总生物量
都在土壤含水量为 20%时最大，株高增量和根冠比
在土壤含水量为 28%时最大，叶片增量在土壤含水
量为 38%时最大，土壤含水量为 48%时，其比叶面
积最大，但基径增量、高度增量和叶片增量却最小。
质量相对生长速率和总生物量在土壤含水量为
28%时最小，而且土壤含水量在 28%时的比叶面积
显著低于 48%时的结果。
2 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
表 1 不同光照强度和不同水分条件对滇南山杨幼苗生长的影响
遮阴
网 /层
土壤含
水量 /%
基径增
量 /cm
株高增
量 /cm
叶片增
量 /个
比叶面积 /
cm2·g－1
根冠比
质量相对生
长率 /mg·d－1
总生物
量 /g
存活
率 /%
1 20 (2．05±0．18)a (52．49±7．07)ab (17．98±7．97)a (266．98±29．68)a (0．34±0．05)a (16．06±2．12)a (7．81±0．91)a (80．00±17．32)a
28 (1．91±0．19)a (56．25±2．65)a (18．55±5．04)a (260．20±47．71)a (0．27±0．03)a (19．37±3．10)a (9．23±1．33)a (90．00±10．00)a
38 (1．87±0．29)a (42．98±8．32)bc (16．45±3．47)a (252．23±29．12)a (0．34±0．08)a (15．93±3．66)a (7．75±1．57)a (90．00±10．00)a
48 (2．21±0．82)a (47．96±5．99)ab (21．07±0．39)a (274．29±31．49)a (0．66±0．72)a (19．47±2．58)a (9．27±1．11)a (83．33±5．77)a
2 20 (0．74±0．23)a (20．04±10．83)ab (5．42±4．50)a (324．70±45．61)a (0．43±0．19)a (3．13±1．94)a (2．25±0．83)a (43．33±25．17)a
28 (0．51±0．25)ab (15．40±12．91)a (8．80±7．29)a (369．47±95．77)a (0．40±0．12)a (2．85±0．59)a (2．13±0．25)a (36．67±15．28)a
38 (0．55±0．32)ab (25．50±5．59)a (7．55±1．60)a (327．52±87．38)a (0．41±0．05)a (3．91±1．06)a (2．58±0．45)a (53．33±5．77)
48 (0．39±0．32)bc (15．67±4．79)ab (8．86±2．47)a (399．10±60．69)a (0．41±0．05)a (4．32±1．51)a (2．76±0．65)a (53．33±5．77)a
3 20 (0．52±0．30)ab (18．86±12．59)a (3．68±3．72)ab (416．05±185．15)ab(0．34±0．05)a (5．59±5．52)a (3．30±2．37)a (23．33±25．17)a
28 (0．77±0．30)a (15．20±3．46)ab (3．00±2．65)ab (401．15±49．11)bc (0．55±0．32)a (1．24±1．42)bc (1．43±0．61)a (20．00±20．20)a
38 (0．35±0．22)ab (13．67±7．91)ab (5．75±5．11)a (435．24±76．64)ab (0．48±0．12)a (2．58±0．93)ab (2．01±0．40)a (43．33±30．56)a
48 (0．21±0．09)bc (9．29±4．36)bc (2．33±2．52)bc (462．19±34．39)a (0．42±0．17)a (1．88±2．23)ab (1．71±0．96)a (16．67±15．28)a
注:表中数据为平均值±标准差。同列不同字母表示在不同生境间差异显著(p＜0．05)。
3．1．2 幼苗对极端干旱条件(土壤含水量 20%)的
响应
与其它水分条件相比，土壤含水量为 20%时，
在 1层遮阴网遮阴处理下，滇南山杨的幼苗除了存
活率最低外，其它生长参数均表现为较高水平;2 层
遮阴网处理下，滇南山杨幼苗的叶片增量和比叶面
积最低;3层遮阴网处理下，滇南山杨幼苗的根冠比
最小(表 1)。
3．2 幼苗气体交换参数在不同光环境下对土壤水
分梯度的响应
3．2．1 不同遮阴处理下幼苗气体交换参数对土壤
水分梯度的响应
由表 2可见，1层遮阴网条件下，滇南山杨幼苗
的暗呼吸速率、光补偿点和光饱和点都在土壤含水
量为 48%时最大，土壤含水量为 38%时最大净光合
速率最大，最大净光合速率和光饱和点都在土壤含
水量为 28%时最小。2 层遮阴网条件下，滇南山杨
幼苗在土壤含水量为 48%时暗呼吸速率和光补偿
点最大，土壤含水量为 38%时最大净光合速率和光
饱和点最大，而且土壤含水量为 48%时的光补偿点
显著高于土壤含水量为 20%、28%和 38%时的结果。
3层遮阴网条件下，滇南山杨幼苗的暗呼吸速率在土
壤含水量为 20%时最大，最大净光合速率和光饱和点
在土壤含水量为 38%时最大，而且其最大净光合速率
在土壤含水量为 20%、28%和 38%时显著高于 48%时
的结果，其光补偿点在土壤含水量为 48%时最大。
3．2．2 幼苗气体交换参数对极端干旱条件(土壤含
水量 20%)的响应
与其它土壤含水量相比，土壤含水量 20%时，
在 1层遮阴网处理下，滇南山杨幼苗的暗呼吸速率、
最大净光合速率和光补偿点均最低;在 2 层遮阴网
处理下，滇南山杨幼苗的暗呼吸速率和最大净光合
速率最低;在 3层遮阴网处理下，滇南山杨幼苗的光
补偿点和光饱和点均最低，但暗呼吸速率最大。
表 2 光照强度和水分条件对滇南山杨幼苗气体交换参数
的影响
遮阴
网 /层
土壤含
水量 /%
暗呼吸速率 /
μmol·m－2·s－1
最大净光合速率 /
μmol·m－2·s－1
光补偿点 /
μmol·m－2·s－1
光饱和点 /
μmol·m－2·s－1
1 20 (0．55±0．45)a (13．20±2．00)a (8．79±7．07)a (238．67±26．73)a
28 (0．56±0．37)a (11．80±4．04)a (8．77±4．78)a (198．00±58．64)a
38 (0．89±0．26)a (14．30±3．35)a (14．47±4．62)a (243．67±57．07)a
48 (1．65±0．64)a (13．97±0．51)a (28．33±12．95)a (263．00±25．36)a
2 20 (0．19±0．03)bc (5．61±0．67)a (4．00±1．15)b (122．67±16．65)a
28 (0．24±0．09)ab (6．24±1．15)a (3．83±0．96)b (104．43±10．92)a
38 (0．31±0．09)ab (7．90±0．66)a (4．52±0．69)b (123．00±7．00)a
48 (0．53±0．16)a (6．71±0．21)a (8．61±1．78)a (122．07±23．19)a
3 20 (0．32±0．03)a (6．97±0．27)a (4．67±0．61)a (108．33±9．71)a
28 (0．30±0．07)a (7．05±1．13)a (4．69±1．09)a (113．00±16．09)a
38 (0．30±0．26)a (7．43±1．03)a (5．01±4．16)a (136．67±8．96)a
48 (0．22±0．03)a (4．51±0．22)b (6．04±1．57)a (127．67±14．36)a
注:表中数据为平均值±标准差。不同字母表示在在相同光照
条件下不同土壤含水量间差异显著(p＜0．05)。
4 讨论
4．1 人工遮阴不同光照梯度下幼苗存活及生长
在人工遮阴不同的光照梯度下，滇南山杨幼苗
的基径增量、株高增量、叶片增量、质量相对生长速
率、总生物量和最大净光合速率均随光照强度增加
而增大，而比叶面积随光照强度增大而减小，与闫兴
富等研究结果［10］一致。但本项研究的最大光强仅
为林外裸地的 28．36%，并不能说明光强越大，幼苗
生长越好，可能存在一个适度的光照强度范围，在此
范围内幼苗生长情况最好，低于或超过这个范围可
能都不利于幼苗的生长［11－13］。研究结果表明，光是
影响植物生长的重要环境因子，在一定光照强度范
围内，幼苗生长都随光照的增强逐渐加快。滇南山
杨的根冠比在较弱的光强(裸地光强的 2．37%)下
最大，不同于闫兴富等［10］的研究结果，这可能是本
研究结果来自于土壤水分充足的条件(土壤含水量
3第 1期 巩合德，等:哀牢山滇南山杨幼苗生境选择特征
38%时) ，也说明光照和土壤含水量均是影响树种幼
苗根冠比的重要因素［14］。
滇南山杨幼苗的各项气体交换参数均在 1层遮
阴网处理下最大，但随光照强度的降低，气体交换参
数结果无规律，而方江保等［15］对苦槠(Castanopsis
sclerophylla)幼苗和姚志刚等［16］对银缕梅(Parrotia
subaequalis)幼苗的研究发现，随光强的降低，最大净
光合速率、光补偿点和光饱和点均降低，这可能是树
种不同造成的。从另外一方面说明植物并不是消极
被动地适应环境，它们可以通过自身形态、生理等方
面的不断调整来适应环境中生态因子的变化，将其
限制作用减小。因此在不同的环境中，植物会产生
不同的适应性变异［17－18］。
4．2 幼苗在不同光环境下对土壤水分梯度的响应
不同的遮阴条件下，滇南山杨幼苗的生长参数和
气体交换参数变化无规律，有的参数甚至在土壤体积
含水量 20%或 28%水分条件下最大，表明在适度缺水
环境下，滇南山杨有一定的适应性和抵抗效应，适度
缺水反而更有利于其生长，也从另外一方面说明，滇
南山杨幼苗对水分变化并不敏感，这对滇南山杨幼苗
在强光及干旱环境中生长和生存具有重要意义。
4．3 幼苗对极端干旱条件(土壤含水量 20%)的响
应差异
在 1 层和 2 层遮阴网条件下，与其它水分条件
相比，土壤含水量为 20%时，滇南山杨幼苗的生长
参数均表现出较高水平，说明不耐阴的树种滇南山
杨对水分变化不敏感，而且有较高的耐旱性。李晓
清等［19］的研究认为，干旱胁迫时，植物幼苗更倾向
于将资源分配给根系，但限制叶片生长，使光合总面
积减小，光合总产物也减少，从而提高了根冠比。但
滇南山杨幼苗的根冠比在干旱条件时并不是最大，
说明在干旱条件下，幼苗对水分胁迫可能是长期的
适应过程，其形态结构和生理生态功能也是对干旱
长期适应的结果，换句话说，由于该研究区域降雨充
足，温度较低，蒸发较小，滇南山杨幼苗受干旱胁迫
的程度相对较小，所以其幼苗在一定范围内对土壤
水分的变化均不敏感。也表明干旱胁迫下，植物幼
苗生物量分配特征在不同树种之间存在着较大差
异，并不能一概而论［20］。在 3 层遮阴网条件下，滇
南山杨幼苗的生长参数大多不是最低值，也说明在
较低光照的条件下，土壤水分条件对幼苗生长的影
响不大。不同光照条件下，与其它水分条件相比，土
壤含水量为 20%时，滇南山杨幼苗的气体交换参数
无明显的规律，说明干旱条件下，水分亏缺可能降低
了一些气体交换参数，但并不明显。
5 结论
在人工遮阴不同的光照梯度下，滇南山杨幼苗的
基径增量、株高增量、叶片增量、质量相对生长速率、
总生物量、最大净光合速率和各项气体交换参数均随
光照强度增加而增大，而比叶面积随光照强度增大而
减小，可见，光照强度是影响植物生长的重要环境因
子，在一定光照强度范围内，幼苗生长都随光照的增
强逐渐加快。在 1层和 2层遮阴网条件下，与其它水
分条件相比，土壤含水量为 20%时，滇南山杨幼苗的
生长参数均表现出较高水平，说明不耐阴的树种滇南
山杨对水分变化不敏感，而且有较高的耐旱性。
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4 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷