全 文 ：第 33 卷 第 5 期
2014 年 10 月
大 豆 科 学
SOYBEAN SCIENCE
Vol． 33 No． 5
Oct． 2014
PEG模拟干旱胁迫对黑大豆硝态氮吸收和根尖质膜 ATP酶活性的影响
庞晓璐，刘 昂，陈东杰，陈丽梅
(昆明理工大学 生物工程技术研究中心，云南 昆明 650500)
摘 要:以铝耐受型丹波黑大豆(ＲB)和铝敏感型黑大豆(SB)为试验材料，在水培条件下分析 ＲB 和 SB 的生理生化
特性对聚乙二醇(PEG-6000)模拟干旱胁迫的应答。结果表明:在 2%、5%、10% PEG(PEG-6000)胁迫处理 5 h和 2 d
后，SB叶片蒸腾速率和气孔传导率下降的幅度均大于 ＲB;在胁迫较短(5 h)时期内，ＲB 和 SB 硝态氮吸收量均随着
PEG胁迫浓度的增加而升高，SB对硝态氮的吸收量显著高于相同处理条件下 ＲB的吸收量;在 5% PEG胁迫 1，2，3 和
4 d后，ＲB和 SB的硝态氮吸收量与未胁迫对照相比仍然大幅度增加，但在相同胁迫条件下，ＲB的硝态氮吸收量显著
地超过 SB的吸收量;ＲB和 SB根尖质膜 H + -ATPase活性和氢泵活性均随着 PEG胁迫时间的增加呈现显著降低的趋
势，但在相同胁迫处理条件下 ＲB 根尖质膜 H + -ATPase 活性和氢泵活性显著高于 SB。说明 SB 的耐旱性比 ＲB 强，
PEG模拟干旱胁迫显著增强 ＲB和 SB对硝态氮的吸收但降低根尖质膜 H + -ATPase活性和氢泵活性。
关键词:PEG模拟干旱胁迫;黑大豆;耐旱性;质膜 H + -ATPase活性;硝态氮吸收
中图分类号:S565． 1 文献标识码:A DOI:10． 11861 / j． issn． 1000-9841． 2014． 05． 0674
收稿日期:2014-01-06
基金项目:国家自然科学基金(31260063)。
第一作者简介:庞晓璐(1987-)，男，硕士，主要从事植物代谢途径基因工程研究。E-mail:19475147@ qq． com。
通讯作者:陈丽梅(1961-)，女，教授，主要从事植物代谢途径基因工程研究。E-mail:chenlimeikm@ 126． com。
Effect of PEG Simulated Drought Stress on Nitrate Uptake and Ｒoot Tip Plasma
Membrane H + -ATP Activity in Black Soybean
PANG Xiao-lu，LIU Ang，CHEN Dong-jie，CHEN Li-mei
(Biotechnology Ｒesearch Center，Kunming University of Science and Technology，Kunming 650500，China)
Abstract:In this study，aluminum(Al)tolerant Tamba black soybean(ＲB)and Al-sensitive black soybean(SB)were used as
experimental materials to analyze the physiological and biochemical characteristics of ＲB and SB in response to polyethylene
glycol(PEG-6000)simulated drought stress under hydroponic conditions． The results showed that，under 2%，5%，10% PEG
stress for 5 h and 2 d，the decreases in SB leaf transpiration rate and stomatal conductance were greater than those in ＲB．
Stress in short period(5 h)，ＲB and SB nitrate uptake were increased with the increasing PEG concentration，SB uptake of ni-
trate uptake was significantly higher than that under the same treatment condition ＲB． Under 5% PEG stress increased to 1，2，
3 and 4 d，the nitrate uptake of ＲB and SB were still significant increase compared with control，but under the same stress con-
ditions，ＲB nitrate absorption significantly exceeded the amount of absorption of the SB． The apical plasma membrane H + -AT-
Pase activity and hydrogen pump activity of ＲB and SB with increasing PEG stress time showed a significant decreasing trend，
but under the same conditions of stress treatments，the apical plasma membrane H + -ATPase activity and hydrogen pump activi-
ty of ＲB were significantly higher than SB． Those results suggested that SB drought-tolerance was stronger than ＲB，PEG simu-
lated drought stress significantly enhanced the absorption of nitrate in ＲB and SB，but reduced the apical plasma membrane
H + -ATPase activity and hydrogen pump activity．
Key words:PEG simulated drought stress;Black beans;Drought tolerance;Plasma membrane H + -ATPase activity;Nitrate
uptake
干旱是世界上最为严重的灾害之一。据统计
全世界由于水分胁迫导致的作物减产，可超过其他
因素造成减产的总和［1］。在我国占国土总面积
52． 5%的干旱和半干旱地区［2］，年降雨量仅在
250 ～ 500 mm 以下，且多集中在 7 ～ 9 月，土壤水分
严重亏缺。干旱胁迫严重影响植物的形态结构和
生理功能，影响植物的生长、发育和繁殖等生命活
动，是被研究最多的逆境因子之一。植物用水效
率、光合系统、渗透调节能力等指标的变化［3］，常被
用来判断植物抵御干旱胁迫的能力。
质膜 H + -ATPase 是细胞膜上最丰富的蛋白质，
参与植物对各种生物和非生物胁迫如细真菌和病
原胁迫、盐胁迫、水分胁迫、冷害胁迫、缺铁胁迫、低
磷胁迫和铝胁迫的应答［4］。此外，质膜 H + -ATPase
也是调控气孔开度的关键酶［5］。因此在干旱胁迫
下质膜 H + -ATPase 活性变化是植物适应干旱胁迫
的重要机制之一，因植物种类、品种、组织器官或生
育时期而异，但总的来看是随着干旱胁迫程度的增
加和时间的延长呈现活性下降的趋势，以减少气孔
传导率和蒸腾速率，进而减少水分的损失［6-8］。
5 期 庞晓璐等:PEG模拟干旱胁迫对黑大豆硝态氮吸收和根尖质膜 ATP酶活性的影响 675
氮是植物需求量最大的矿质元素，氮素缺乏一
方面可导致植物生长缓慢，产量下降;另一方面可
使粮食作物籽粒蛋白质含量下降，降低品质。硝态
氮(NO －3 )和铵态氮(NH
+
4 /NH3)是植物吸收的主要
氮源。在植物细胞和组织中，质膜 H + -ATPase 产生
的电化学梯度可为多种营养物质的吸收提供驱动
力和能量［4］。对植物吸收转运硝态氮机制的研究
表明 NO －3 的吸收需要质膜 H
+ -ATPase 水解 ATP 产
生的能量和释放的 H +［9］，因此无论是高亲和性还
是低亲和性 NO －3 转运蛋白对 NO
－
3 的转运都需要供
能的主动运输过程。
刘玉库等［10］的研究表明干旱胁迫影响植物对
硝态氮吸收。郭传龙等［11］研究表明在正常条件下，
铝耐受型丹波黑大豆(ＲB)根尖的质膜 H + -ATPase
活性大于铝敏感型黑大豆(SB)，两种黑大豆质膜
H + -ATPase对铝胁迫有不同的应答模式:在铝胁迫
条件下，ＲB 质膜 H + -ATPase 活性增强而 SB 质膜
H + -ATPase活性下降。本研究以铝耐受型日本丹波
黑大豆和铝敏感型云南本地黑豆为试验材料，在水
培条件下分析其生理生化特性对聚乙二醇(PEG-
6000)模拟干旱胁迫的应答，考查 PEG 模拟干旱胁
迫对其硝态氮吸收和质膜 H + -ATPase 活性的影响，
从大豆根质膜 H + -ATPase活性为切入点，研究硝态
氮的吸收情况进而增加对黑大豆应答干旱胁迫的
认识。
1 材料与方法
1． 1 黑大豆的培养
将日本丹波黑大豆(ＲB)和云南本地黑豆(SB)
种子放在含有滤纸的培养皿中，培养皿中加入
20 mL无菌水，在 25℃恒温培养箱中进行暗处理催
芽。种子露白发芽后挑选露白一致的种子放置于
有网眼的泡沫板上，置于含有 5 L 自来水的塑料盆
中，于温室(昼 /夜温度为 30℃ /25℃，光照时间为
12 h·d －1，光照强度为 1 200 !mol·m －2·s － 1)中培
养，塑料盆中的水 2 d更换 1 次，培养 14 d后进行干
旱胁迫处理。
1． 2 植株失水率、气孔传导率及蒸腾速率的测定
水培 14 d后的 ＲB和 SB 植株称鲜重后分别用
含有 2%、5%和 10%(W/V)聚乙二醇(PEG-6000)
的 Hongland 营养液处理 5 h 和 2 d，以无 PEG 的
Hongland营养液［12］处理的植株为对照，处理后分别
测定植株鲜重、气孔传导率及蒸腾速率。植株失水
率根据处理前和处理后植株鲜重的变化计算，植株
失水率(%)= (处理前植株鲜重-处理后植株鲜
重)/处理前植株鲜重 × 100。气孔传导率和蒸腾速
率用 Yaxin-1301 植物气孔计(北京雅欣理仪科技有
限公司)测定。
1． 3 NO －3 吸收量的测定
根据中国环境保护行业标准(HJ /T 346—
2007)中的紫外分光光度法略作修改测定硝态氮的
浓度。取处理前和处理 5 h 及 2 d 后的处理液
5 mL，加入 1 ～ 2 滴氢氧化铝悬浮液，静置絮凝，离
心后上清液用于硝态氮浓度测定。测定时用光程
长为 10 mm 的石英比色皿，以新鲜去离子水为参
比，分别在 220 和 275 nm 波长处检测，硝态氮吸光
度的校正值为 A220-2A275，从标准曲线 Y = 4． 744 2
(A220-2A275)+ 0． 101 9 查得硝态氮浓度。用处理溶
液起始的浓度减去处理不同时间后处理液中剩余
硝态氮的浓度，即为 ＲB和 SB植株对处理液中硝态
氮的吸收量。用 5%浓度的 PEG 对 ＲB 和 SB 进行
干旱胁迫处理 1，2，3 和 4 d，测定硝态氮吸收量。
1． 4 质膜 H + -ATPase活性、氢泵活性测定
培养 14 d 后的 ＲB 和 SB 植株用 5% PEG 处理
5 h和 2 d，以无 PEG的 Hongland营养液处理的植株
为对照，处理后收集 ＲB和 SB根尖(2 cm)，液氮快
速研磨后参考 Shen等［13］的方法提取质膜蛋白。使
用 Bradford比色法测定质膜蛋白的浓度，然后参照
Guo 等［11］的方法检测质膜蛋白的纯度并测定质膜
H + -ATPase的活性。质膜 H + -泵活性的测定参照
Yan等［14］的方法。
1． 5 数据分析
所有生理生化指标分析均进行 3 次重复。使用
Excel 2003 计算平均值及误差分析，用 DPS v14． 10
(高级版)数据处理系统对所得数据进行显著性差
异分析(P ＜ 0． 05)。
2 结果与分析
2． 1 短时干旱胁迫处理对生理特性及硝态氮吸收
的影响
由图 1 可知，2%、5%和 10% PEG 处理 5 h 后，
ＲB和 SB 叶片的蒸腾速率(图 1A)和气孔传导率
(图 1B)均随着 PEG胁迫的浓度增大呈现明显的下
降趋势，在相同情况处理下，ＲB 的叶片蒸腾速率和
气孔传导率均显著高于 SB(P ＜ 0． 05)，分别是 SB
的 2． 12，1． 55，1． 41 倍和 2． 175，1． 84，1． 43 倍。ＲB
和 SB植株的失水率(图 1C)也随着 PEG 胁迫浓度
的增加呈现显著上升的趋势，在相同情况的处理
下，ＲB的失水率均显著高于 SB(P ＜ 0． 05)。说明
ＲB的耐旱性比 SB 差。此外，在没有 PEG 胁迫时
SB硝态氮吸收量显著大于 ＲB，随着 PEG 处理浓度
的增加，ＲB和 SB的硝态氮吸收量均呈明显上升的
676 大 豆 科 学 5 期
趋势，且在相同处理条件下，SB 的硝态氮吸收量显
著高于 ＲB(图 1D)，说明短时间的 PEG胁迫显著增
强这两种黑大豆对硝态氮的吸收能力，但在这个时
期内 SB的硝态氮能力显著大于 ＲB。
图 1 PEG处理 5 h对 ＲB和 SB干旱相关生理特性及硝态氮吸收的影响
Fig． 1 Effects of PEG treatment for 5 h on drought-stress related physiological
characteristics and nitrate uptake by ＲB and SB
2． 2 长时间干旱胁迫处理对生理特性和硝态氮吸
收的影响
2． 2． 1 生理特性 由图 2 可知，ＲB 和 SB 叶片的
蒸腾速率和气孔传导率均随着 PEG 胁迫浓度的增
加呈现明显的下降趋势，且在相同情况处理下，ＲB
的叶片蒸腾速率和气孔传导率均显著高于 SB(P ＜
0． 05)，2%、5%和 10% PEG-6000 处理 2 d 后 ＲB 叶
片蒸腾速率和叶片气孔传导率分别是 SB的 1． 77，
图 2 PEG处理 2 d对 ＲB和 SB干旱相关生理特性的影响
Fig． 2 Effects of 2%，5% and 10% PEG treatment for 2 d on drought-stress
related physiological characteristics and nitrate uptake by ＲB and SB
5 期 庞晓璐等:PEG模拟干旱胁迫对黑大豆硝态氮吸收和根尖质膜 ATP酶活性的影响 677
1． 33，1． 53 倍和 3． 5，1． 54，1． 98 倍。ＲB 和 SB 的失
水率随着 PEG浓度的增加呈现更明显的上升趋势，
在相同处理的情况下，ＲB的失水率显著高于 SB，进
一步证实 ＲB耐旱能力不如 SB。
2． 2． 2 硝态氮吸收 根据以上短时间和长时间
PEG干旱胁迫处理的试验结果，用 5%浓度的 PEG
对 ＲB和 SB 进行干旱胁迫处理 1，2，3 和 4 d(图
3)，结果说明与没有 PEG 胁迫的对照相比，ＲB 和
SB的硝态氮吸收量均随着 PEG 处理时间的延长而
明显增加，但与短时间 PEG胁迫的结果相反，ＲB 的
硝态氮吸收量反超 SB，分别为 SB 的 1． 39，2． 464，
3． 95 和 2． 1 倍。说明长时间的 PEG 干旱胁迫可显
著促进 ＲB和 SB对硝态氮的吸收，且对 ＲB 的促进
效果强于 SB。
A:处理 1 d;B 处理 2 d;C:处理 3 d;D:处理 4 d。
A:Treated for 1 d;B:Treated for 2 d;C:Treated for 3 d;D:Treated for 4 d．
图 3 5% PEG胁迫处理对 ＲB和 SB硝态氮吸收的影响
Fig． 3 Effects of 5% PEG treatment on nitrate uptake by ＲB and SB
2． 3 PEG模拟干旱胁迫对根尖质膜 H + -ATPase 活
性与 H +泵活性的影响
从图 4 可以看出，5% PEG胁迫显著降低 ＲB 和
SB根尖质膜的 H +泵活性和 H + -ATPase 活性，随着
胁迫时间的增加，质膜的 H +泵活性和 H + -ATPase
活性下降的幅度越大，在相同处理条件下，ＲB 根尖
质膜的 H + 泵活性和 H + -ATPase 活性均显著高于
SB。说明 PEG模拟干旱胁迫显著抑制 ＲB 和 SB 根
尖质膜的 H +泵活性和 H + -ATPase活性，且对 SB的
抑制作用比 ＲB更严重。
3 讨 论
ＲB和 SB是两种对铝毒具有不同耐受性的黑
大豆栽培种，武孔焕等［15］研究表明 ＲB 的铝耐受性
比 SB强。本研究认为其对干旱胁迫的应答模式与
对铝胁迫的应答模式完全相反:SB 抗旱能力比 ＲB
强。对植物耐受干旱胁迫机理的研究表明，在干旱
胁迫条件下，通过降低质膜 H + -ATPase 活性及 H +
泵活性来减少气孔开度和蒸腾速率，进而减少水分
的丧失是植物的一种耐旱机制［16］，Guo 等［11］的研
究表明在无铝胁迫和有铝胁迫条件下，ＲB 根质膜
H + -ATPase活性及 H +泵活性都比 SB 强，这使 ＲB
分泌柠檬酸的能力比 SB 强，本实验室最近的研究
证实 ＲB叶中质膜 H + -ATPase 活性及 H +泵活性也
比 SB强(数据未显示)，因此推测 ＲB 和 SB 对 PEG
模拟干旱胁迫的耐受性不同与它们叶片中质膜 H + -
ATPase活性及 H +泵活性的不同有关，ＲB 由于叶片
中质膜 H + -ATPase活性及 H +泵活性也高于 SB，因
此在干旱胁迫下其气孔导度和蒸腾速率也比 SB
高，这使其失水率比 SB 大，因而耐旱能力不如
SB强。
678 大 豆 科 学 5 期
图 4 5% PEG胁迫处理 2 d对根尖的质膜 H + -ATPase活性与 H +泵活性的影响
Fig． 4 Effects of 5% PEG treatment on PM H + -ATPase activity and H + pump activity in root tips
关于干旱胁迫对植物吸收硝态氮的影响方面
的研究报道了两种完全相反的结果，Brewitz等［17］和
Larsson等［18］的研究表明降低空气湿度引起的干旱
胁迫和 PEG模拟的干旱胁迫都抑制番茄(Brewitz)
和大麦(Larsson)对硝态氮的吸收。然而，孙园
园［19］、Talouizite等［20］、Smirnoff等［21］及 Sacala 等［22］
的研究表明 PEG模拟干旱胁迫刺激水稻、小麦及黄
瓜对硝态氮的吸收。本研究的结果也证实 PEG 干
旱胁迫显著增强两种黑大豆对硝态氮的吸收作用。
沈其荣等［23］的研究说明当外部环境中硝酸盐浓度
很高时，硝态氮吸收进入植物细胞后可以储存到液
泡中。因此，猜测 PEG 干旱胁迫下 ＲB 和 SB 吸收
的硝态氮可能也会输入液泡中储存，从而可以增加
根部细胞的渗透压，促进水分的吸收。
很多研究发现 PEG干旱胁迫增加 ABA 含量的
同时降低植物叶片质膜 H + -ATPase 活性及 H +泵活
性［24］，从而降低叶片的气孔传导率和蒸腾速率。本
研究结果表明 PEG 干旱胁迫均显著降低 ＲB 和 SB
黑大豆根尖中质膜 H + -ATPase 的活性及 H + 泵活
性。铝胁迫增强 ＲB根尖中质膜 H + -ATPase活性及
H +泵活性，但在 SB 根尖中引起相反的变化［15］，说
明 ＲB和 SB质膜 H + -ATPase应答 PEG干旱胁迫的
模式与铝胁迫的不同。植物对硝态氮的吸收需要
质膜 H + -ATPase提供能量及其泵氢作用，在 PEG干
旱胁迫下 ＲB 和 SB 质膜 H + -ATPase 活性及 H +泵
活性大幅度下降，而对硝态氮的吸收反而显著增
加。此外，SB的质膜 H + -ATPase 活性及 H +泵活性
均比 ＲB小，但在没有 PEG胁迫和 PEG胁迫短时期
内 SB对硝态氮的吸收能力都比 ＲB 强。植物对硝
态氮的吸收不仅需要质膜 H + -ATPase 提供能量及
其泵氢作用，同时还需要硝态氮转运蛋白的参与才
能完成［25］，硝态氮转运蛋白的表达受很多因素包括
细胞内硝态氮浓度、氮转运氨基酸如 Asp 和 Glu 含
量、激素如 IAA和 ABA含量的调节［26］，最近的研究
发现 PEG和盐胁迫都影响拟南芥中某些硝态氮转
运蛋白的表达［27］。因此推测在没有 PEG 胁迫和
PEG短时期胁迫内 SB根中硝态氮转运系统的活性
可能比 ＲB强，这使 SB 具有比 ＲB 强的硝态氮吸收
能力，PEG胁迫可能都显著增强了 ＲB和 SB根中硝
态氮转运系统的活性，从而增加它们对硝态氮的吸
收，PEG胁迫时间增加后对 ＲB 根中硝态氮转运系
统活性的上调作用可能比 SB强，因此使 ＲB 对硝态
氮的吸收能力反超 SB，在 PEG胁迫长时间后 ＲB 对
硝态氮的吸收量显著高于 SB。
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