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藏药材喜马拉雅紫茉莉种质资源的形态多样性



全 文 :书第38卷 第12期 西 南 师 范 大 学 学 报 (自然科学版) 2013年12月
Vol.38  No.12  Journal of Southwest China Normal University(Natural Science Edition) Dec.2013
文章编号:1000-5471(2013)12-0061-06
藏药材喜马拉雅紫茉莉种质资源的形态多样性

蔡翠萍1,2, 汪书丽1, 权 红1,
罗 建1, 关法春2, 兰小中1,2
1.西藏农牧学院 西藏高原生态研究所,西藏 林芝860000;2.西藏农牧学院,西藏 林芝860000
摘要:对藏药材喜马拉雅紫茉莉6个不同种源地的66个个体的14项形态指标进行测量和统计分析,结果表明:喜
马拉雅紫茉莉平均多样性指数为1.656,质量性状多样性指数低于数量性状,其平均变异系数为27.08%,变化趋
势同多样性指数相反;主成分分析显示花的大小、颜色、花梗及花萼腺毛粘性和叶的形状、大小能反映喜马拉雅紫
茉莉形态性状的大部分信息;聚类分析显示:在个体水平上,66个个体分化为3个类群,不同居群的个体多混聚在
一起,仅居群B个体出现明显分化;在居群水平上,喜马拉雅紫茉莉的栽培群体可划分为两个类群.
关 键 词:藏药材;喜马拉雅紫茉莉;种质资源;聚类分析;形态多样性
中图分类号:Q944 文献标志码:A
藏药材喜马拉雅紫茉莉(Mirabilis himalaica(Edgew.)Heimerl)系紫茉莉科(Nyctaginaceae)植物[1].
《中国植物志》[2]将其归入山紫茉莉属(Oxybaphus),新拟名为山紫茉莉(Oxybaphus himalaicus Edgew.)
其干燥根入药,藏文译音巴朱.该藏药使用历史悠久,在藏医药名著《四部医典》和《晶珠本草》均有记
载[3-5].具有温肾、益肾滋补、生肌、利尿、排石等功效[1,3].由于人们的过量采集,使其野生资源已不断减
少,2005年底西藏科技厅召开专题讨论会,并将该药材列为一级濒危藏药材.
表型多样性是遗传多样性研究的重要基础,近年来成为中药资源研究的热点之一[6-7].目前,对于藏
药植物喜马拉雅紫茉莉的研究主要集中于其药用临床价值[8-9]、化学成分分析[10-11]、人工种植[12-13]等方
面.关于其形态多样性的研究还未见报道.而通过前期的调查,发现不同种源藏药材喜马拉雅紫茉莉在叶
和花等方面存在丰富的形态变异,本试验通过对其6个种源栽培群体66份材料的14个主要形态性状的观
察记录,并借助聚类分析和主成分分析等数学方法对其形态多样性进行研究,旨在为进一步开展种质资源
鉴定、分类及利用提供参考依据.
1 材料与方法
1.1 材 料
于2012年8月对6个种源地(见表1)的藏药材喜马拉雅紫茉莉当年生栽培居群进行研究,每个居群选
取11株成年个体,共计66份材料.
① 收稿日期:2012-12-08
基金项目:国家科技支撑计划资助项目(2011BAI13B06);西藏自治区科技厅重大专项资助项目(2011-68-20);国家自然科学基金资助项
目(31260049);西藏自治区自然科学基金资助项目.
作者简介:蔡翠萍(1985-),女,甘肃平凉人,硕士研究生,主要从事药用植物生理生态学方面的研究.
通信作者:汪书丽,兰小中.
DOI:10.13718/j.cnki.xsxb.2013.12.001
表1 6个种源地环境概况
居群编号 种源地 海拔/m 纬 度 经 度
A 工布江达县阿沛村 3 485  29°53′56.0″ 93°18′17.3″
B 朗县金东乡 3 220  28°57′04.1″ 93°23′11.7″
C 朗县拉多乡 3 456  28°56′17.5″ 93°03′11.8″
D 桑日县增期乡 3 794  29°20′11.6″ 92°15′54.6″
E 扎囊县敏珠乡 3 645  29°13′20.2″ 91°23′40.8″
F 扎囊县扎其乡 3 601  29°13′46.6″ 91°23′21.0″
1.2 性状的测定
共选取14个形态性状进行测量和记录.对叶长、叶宽、叶柄长、花梗长、单花冠幅、花冠裂片长、花瓣
缺刻长、萼筒长、萼裂片长等9个性状,每株选取3片叶、3朵花用游标卡尺进行测量,精度为0.01mm;
同时记录每株选取的3朵花的雄蕊数目;对花梗及花萼腺毛粘性、叶形、叶色、花色4个质量性状参考张海
平等[14]的方法进行赋值(见表2).
表2 质量性状赋值
性 状 赋     值
花梗及花萼腺毛粘性 粘性强,易粘附=1;粘性弱,不粘附=2
叶形 近圆形,叶尖锐尖=1;卵形=2;近圆形=3
叶色 叶表灰绿色=1;叶表绿色=2
花色 浅粉色=1;粉紫色=2;紫红色=3
1.3 数据分析
基本统计分析运用Excel软件,统计性状的平均值、最小值、最大值、标准差、变异系数(CV)和多样
性指数(H′).数量性状进行10级分类:1级<X-2S,10级>X+2S,中间每级差0.5S,X 为总平均数,
S为标准差;质量性状进行赋值(表2).多样性指数采用Shannon-Wiener信息指数,即H′=-∑Piln Pi,
Pi为某个性状第i个代码出现的概率.
以上述处理的各形态学指标数据作为原始数据,用SPSS16.0统计软件进行主成分分析和离差平方
和法聚类.个体水平上聚类,取每个材料每个性状的平均值,组成66×14矩阵.居群水平上聚类,将每
个居群内所测量的个体同一性状取平均值,每一居群可得14个平均值,组成6×14矩阵,进行居群间
聚类分析.
2 结果与分析
2.1 性状的多样性指数分析
由表3看出:不同性状的多样性指数差异较大,在0.637~2.088之间,平均值为1.656.高于2.0的
有叶宽、萼裂片长、叶长、萼筒长、花瓣缺刻长和雄蕊数目6个性状,其中叶宽的多样性指数最高,为
2.088;低于2.0的依次有叶柄长、花瓣裂片长、花梗长、单花冠幅、叶形、花色、叶色、花梗及花萼腺毛粘
性等8个性状,其中花梗及花萼腺毛粘性的多样性指数最低为0.637.总体趋势为质量性状(0.637~
1.081)多样性指数低于数量性状(1.783~2.088).
变异系数在14.57%~49.18%之间,平均值为27.08%.变异最大的性状为花色,高达49.18%;其次
为叶形、叶色、花梗长、叶柄长,分别为40.10%、35.46%、32.91%、31.02%;变异系数最小的为萼筒长,
为14.57%.其余性状如叶长、叶宽、花瓣缺刻等变异系数为15%~30%.总体趋势是质量性状的变异高于
数量性状.
多样性指数与变异系数的表现趋势并不一致,如花色的变异系数最大,但多样性指数却排至11位.变
异系数最小的萼筒长,多样性指数位于第4位.
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表3 喜马拉雅紫茉莉形态多样性基本统计
性 状 平均值 最大值 最小值 标准差 变异系数CV/% Shannon指数H′
叶长/mm  46.58  73.69  22.50  12.76  27.39  2.050
叶宽/mm  33.85  51.69  17.90  7.64  22.57  2.088
叶柄长/mm  15.41  28.67  6.80  4.78  31.02  1.971
花梗长/mm  3.92  7.02  2.19  1.29  32.91  1.883
单花冠幅/mm  10.45  11.28  7.45  1.89  18.09  1.783
花瓣裂片长/mm  2.80  4.08  2.04  0.59  21.07  1.889
花瓣缺刻长/mm  1.36  2.25  0.85  0.33  24.26  2.002
萼筒长/mm  2.47  3.13  1.61  0.36  14.57  2.040
萼裂片长/mm  2.10  2.87  1.27  0.38  18.10  2.069
雄蕊数目/个 4.16  5.33  3  0.65  15.63  2.001
花梗及花萼腺毛粘性 1.67  2  1  0.48  28.74  0.637
叶形 1.92  3  1  0.77  40.10  1.081
叶色 1.41  2  1  0.50  35.46  0.677
花色 1.83  3  1  0.90  49.18  1.011
平均值 27.08  1.656
2.2 主成分分析
按照最小特征根大于1.0的原则提取3个主成分,其累计贡献率达76.81%,认为这3个主成分能反
映14个性状的基本特征.第一个主成分的特征值为5.794,贡献率为41.39%,特征向量绝对值较大的性
状为花梗长(0.873)、单花冠幅(0.906)、花瓣裂片长(0.912)、花瓣缺刻长(0.807)、花梗及花萼腺毛粘性
(-0.923)、叶形(-0.823)、花色(0.873)7个性状,反映的是花的大小、颜色和腺毛粘性以及叶形情况;
第二个主成分的特征值为3.667,贡献率为26.19%,特征向量绝对值较大的为叶长(0.936)、叶宽
(0.850),反映的为叶大小情况;第三个主成分的特征值为1.293,贡献率为9.23%,特征向量绝对值较大
的为萼筒长(0.907).由此得出:花的大小、颜色、花梗及花萼腺毛粘性和叶的形状、大小情况等5个性状
是造成藏药材喜马拉雅紫茉莉表型差异的主成分.
2.3 聚类分析
2.3.1 个体水平上的聚类分析
聚类结果如图1所示,以欧氏距离10为截距,可将66个个体划分为3个类群.从类群上看,1号和2
号类群亲缘关系较近,于截距约18处聚在一起.1号类群共有23个个体,不含居群B和C的个体,2号类
群较复杂,共22个个体,含有除了B居群以外的5个居群.3号类群共21个个体,含有居群B的11个体、
居群C的9个个体、居群E的1个个体,表明B和C两个居群亲缘关系较近,与其他居群分化较明显,尤
其是居群B出现显著分化现象.从居群上看,藏药材喜马拉雅紫茉莉分化不太明显,除居群B外,其他不
同居群的个体大多混聚在一起,如个体33和个体63属于不同的居群,可能由于生境或遗传上的相似性而
聚在一起.
将各类群个体的数量性状取平均值,质量性状计算个数,得出各类群的特征见表4:类群1叶部的
明显特征是,在3个类群中叶片最大(长、宽平均值分别为58.89mm、39.94mm),叶柄最长(均值
18.81mm),叶形绝大部分为卵形极少为近圆形,叶表颜色多为绿色极少为灰绿色.花部明显特征为花
瓣缺刻短(1.12mm),花萼大(萼筒平均长2.55mm,萼裂片均长2.35mm).花梗及花萼腺毛粘性弱,
不易粘附.花色多为浅粉色少数为粉紫色;类群2的明显特征为:叶片小(叶长均值34.41mm,叶宽均
值28.85mm),叶柄短(均值11.77mm),叶形多为近圆形少数为叶尖锐尖或卵形,叶表多为灰绿色少
数为绿色.花小(单花冠幅均值9.22mm),花萼裂片短(均值1.92mm),花梗及花萼腺毛粘性多数弱极
少较强,花色多为浅粉色少数为粉紫色或紫红色;类群3的特征为:叶大小处于类群1和2之间(叶均长
45.84mm,叶均宽32.41mm,叶柄均长15.49mm),叶形多为叶尖锐尖近圆形极少为卵形,叶色多为
灰绿色极少为绿色.花大(单花冠幅12.74mm),花瓣裂片和缺刻长(3.54mm和1.7mm),花梗及花萼
36第12期        蔡翠萍,等:藏药材喜马拉雅紫茉莉种质资源的形态多样性
腺毛粘性强易粘附极少粘性弱,花色多为紫红色极少为粉紫色.
表4 喜马拉雅紫茉莉各类群形态特征
性 状 类群1 类群2 类群3
叶长/mm  58.89±9.41  34.41±7.10  45.84±6.39
叶宽/mm  39.94±7.26  28.85±4.97  32.41±5.79
叶柄长/mm  18.81±3.70  11.77±2.97  15.49±4.69
花梗长/mm  3.25±0.75  3.11±0.52  5.51±0.81
单花冠幅/mm  9.52±0.80  9.22±0.72  12.74±1.49
花瓣裂片长/mm  2.41±0.28  2.49±0.25  3.54±0.36
花瓣缺刻长/mm  1.12±0.19  1.28±0.22  1.70±0.26
萼筒长/mm  2.55±0.33  2.44±0.31  2.42±0.43
萼裂片长/mm  2.35±0.28  1.92±0.29  2.02±0.41
雄蕊数目/个 4.54±0.50  3.52±0.37  4.43±0.50
花梗及花萼腺毛粘性 2(23份) 1(2份);2(20份) 1(20份);2(1份)
叶形 2(22份);3(1份) 1(2份)2(4份);3(16份) 1(20份);2(1份)
叶色 1(1份);2(22份) 1(18份);2(4份) 1(20份);2(1份)
花色 1(19份);2(4份) 1(14份)2(6份);3(2份) 2(1份);3(20份)
1-11为居群B,12-22为居群C,23-33为居群F,34-44为居群A,45-55为居群D,56-66为居群E.
图1 喜马拉雅紫茉莉形态特征的欧氏距离聚类
46 西南师范大学学报(自然科学版)     http://xbbjb.swu.cn    第38卷
2.3.2 居群水平上的聚类分析
在欧氏距离10的水平上,可将喜马拉雅紫茉莉6个栽培居群划分为2个类群(图2):居群A和D、B
和C形态相似性较大,首先分别聚在一起,4个居群共同属于类群1;类群2包括居群E和F,这两个居群
与另外4个居群形态分化较大.聚类结果与各个栽培居群的种源地地理位置相关性不显著.B和C居群均
处于朗县境内,居群E和F均处于扎囊县境内,聚类也分别聚在一起.但类群1的四个居群种源地地理位
置相距较远,聚类聚在一起.另外A和D分别处于工布江达县和桑日县,地理距离最远,聚类却在一起,
这可能与种源地小生境环境相似有关.
图2 喜马拉雅紫茉莉居群间形态分化的欧氏距离聚类
3 讨 论
种质资源的遗传多样性是育种工作的基础,提高育种水平,应注重提高育种基础材料的遗传多样
性[15-16],而形态多样性是检测遗传多样性最简便易行的方法[17-18].本研究结果显示藏药材喜马拉雅紫茉
莉的种质资源在叶和花部特征上存在较高的形态多样性,多样性指数在0.637~2.088之间,变异系数在
14.57%~49.18%之间,说明该种质资源具有较高的丰富度和均匀度,遗传多样性广泛.质量性状多样性
指数低于数量性状,变异系数表现的趋势相反,这与Tinan[19]和张海平等[14]的研究观点一致.
主成分分析显示,花的大小、颜色、花梗及花萼腺毛粘性和叶的形状、大小情况能反映喜马拉雅紫茉
莉形态性状的大部分信息,对其种质资源的鉴定起着重要的作用;通过个体水平上聚类分析,喜马拉雅紫
茉莉从形态上分化为3个类群.三个类群特征与实际观察中发现的三种主要形态表现基本一致,可以从叶
片大小、叶形、叶色、花的颜色和大小、花梗及花萼腺毛粘性等角度得以区分,这与主成分分析选择的几个
主要性状基本一致.
文献记载中[2,20]喜马拉雅紫茉莉(山紫茉莉)和其变种中华紫茉莉(中华山紫茉莉)的雄蕊数目分别为4
枚和5枚.而本研究中,三个类群雄蕊数目平均值虽然稍有差异,但实际调查的每个类群花的雄蕊数目范
围基本一致,除了类群1个别花为6枚雄蕊,3个类群的花在雄蕊数目上均存在3、4、5枚的现象,个体区
别不明显,而且同一植株的花含有不同数目的雄蕊现象很普遍,证明雄蕊数目不宜作为分类的可靠性状,
通过雄蕊数目并不能将二者区分开.这样一来,这两个分类单元间就缺乏了关键、有效的数量性状支持,
有待于对其野生居群进行广泛调查,并深入开展微观角度的研究.
形态多样性会受到诸多因素的影响,除了生境以外,形态特征及数量的选择不同,都可能造成结论的
差异[18].不同种源藏药材喜马拉雅紫茉莉存在较高的形态多样性,这究竟是环境因素还是遗传因素造成的
影响,有待于从微观角度尤其是分子水平上进行深入研究验证.
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On Morphological Diversity in Germplasm Resources
of Tibetan Herbal Medicine Mirabilis Himalaica
CAI Cui-ping1,2, WANG Shu-li 1, QUAN Hong1,
LUO Jian1, GUAN Fa-chun2, LAN Xiao-zhong1,2
1.Research Institute of Tibet Plateau Ecology,Tibet Agricultural and Animal Husbandry Colege,Linzhi 860000,China;
2.Tibet Agricultural and Animal Husbandry Colege,Linzhi 860000,China
Abstract:The morphological diversity among the germplasm resources of Tibetan herbal medicine Mirabi-
lis himalaica has been studied in this paper.14morphological traits of 66individuals from 6provenances
have been measured and analyzed.The results show that the average diversity index of M.himalaicais
1.656and the diversity index of qualitative traits is lower than that of numerical traits.The average varia-
tion coefficient is 27.08%,and its trend of the change is opposite to that of diversity index;The principal
component analysis shows that the size and color of corola,viscosity of glandular hairs on pedicel and ca-
lyx,the size and shape of leaf could reflect most information of morphological characters of M.himalaica;
The clustering analysis reveals that in individuals speaking,66individuals are clustered into 3demes.
Most individuals of different populations cluster together,only the individuals of population B has signifi-
cant differentiation with others.In population speaking,6cultivated populations of M.himalaicaare clus-
tered into two demes.
Key words:Tibetan herbal medicine;Mirabilis himalaica;germplasm resources;clustering analysis;mor-
phological diversity
责任编辑 汤振金    
66 西南师范大学学报(自然科学版)     http://xbbjb.swu.cn    第38卷