全 文 :*通讯作者
收稿日期:2013-06-28;修回日期:2013-07-14
基金项目:国家自然科学基金项目“中国北方六种沙蒿的亲缘关
系、替代规律及成因的研究”(2006-2008)
作者简介:尹强(1984- ),男,内蒙古鄂尔多斯市人,博士,2013
年毕业于内蒙古农业大学,主要从事草业科学及生态学相关的科研
工作,发表相关论文3篇.
文章编号:1673-5021(2013)05-0069-05
黑沙蒿数量性状和解剖学特征与环境因子的相关性分析
尹 强1,王育青1,冯骁骋2,王坤龙2,王铁娟3,*
(1.中国农业科学院草原研究所,内蒙古 呼和浩特 010010;2.内蒙古农业大学生态环境学院,内蒙古 呼和浩特 010018;
3.内蒙古师范大学生命科学与技术学院,内蒙古 呼和浩特 010020)
摘要:通过对黑沙蒿(Artemisia ordosica Krasch.)的数量性状和茎叶解剖学特征的研究,探讨其与环境因子的
关系,旨在为进一步利用黑沙蒿进行区域沙漠化防治提供理论依据。试验结果表明:影响黑沙蒿数量性状及茎叶解
剖学特征的主导环境因子是气候因子,而在诸气候因子中,水热综合因子和降水量又起到了主要作用。
关键词:黑沙蒿;数量性状;解剖学特征;环境因子
中图分类号:Q948.11 文献标识码:A
黑沙蒿(Artemisia ordosica Krasch.)又名油
蒿,隶属于菊科蒿属龙蒿组植物,是我国北方温
带荒漠和草原地带沙漠化的主要标志型半灌木
植被———黑沙蒿群落的建群种[1],是我国北部及
西北部温带荒漠和草原地带沙漠化的主要标志
性植物,适应干旱的沙地环境,具有扎根深、耐沙
埋、抗风蚀、耐贫瘠、分枝和结实性良好等特性,
在荒漠生态系统重建与恢复中,起着非常重要的
作用[2]。
就黑沙蒿地带性分布范围而言,东起典型草原
的西部,西至半荒漠的东部,其跨越了典型草原、荒
漠化草原和草原化荒漠三个自然带。集中分布在鄂
尔多斯地区的毛乌素沙地和宁夏河东沙地,此外还
分布于库布齐沙漠、乌兰布和沙漠和腾格里沙漠东
部的固定、半固定沙地,在鄂尔多斯高原的景观中起
到重要的作用[3~5]。黑沙蒿群落是荒漠和荒漠草原
地区固定、半固定沙地上最大的植物群落之一,并与
沙区内各种不同生活型的植物形成多种多样的群落
组合,构成了一个典型的沙生半灌木植物群落变异
系统。这些多种多样的组合类型和鄂尔多斯高原以
及东阿拉善荒漠的主要地带性植被保持着千丝万缕
的联系,而且沿着地带性方向和非地带性方向并列
分化[6]。
对于黑沙蒿的研究报道很多,主要集中于黑沙
蒿种群分布、沙地适应性和群落演替等方面的研
究[7~11],本文对不同生境条件下生长的黑沙蒿数量
性状和解剖学特征进行了研究,利用相关性分析方
法探讨其与环境因子的关系,进而揭示黑沙蒿的适
应性特征、种群地带性分布规律、群落演替规律及其
生态作用,为进一步利用黑沙蒿进行区域化沙漠防
治提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 样地的选择与野外取样
样地选择内蒙古达拉特旗耳字壕镇、内蒙古鄂
托克旗乌兰镇、陕西神木县中鸡镇及宁夏中卫沙坡
头4个地区。每个种群随机选5~10株成株个体,
测定其数量性状。取植物叶和茎,叶选营养枝中部
向阳方向的成熟叶片,茎选营养枝(当年生)向阳方
向的近基部,分别以FAA固定液野外固定,用于解
剖学研究。
土壤样品按S形取样法在每个种群的样地内
取5份,分0~10cm和10~30cm两层土,风干后装
于塑料袋内,待测。
1.2 数量性状的测定
针对选取的植株个体,测定其株高、丛幅、生殖
枝长,每株分别采摘有代表性的营养枝,测3~5个
叶,测定其叶长、叶宽、叶柄长、小裂片长、小裂片宽。
每株测5~10个花序,测定花序长度、直径。
1.3 解剖学特征的测定
将野外固定好的茎及叶片采用常规石蜡切片法
制片,切片厚10μm,番红固绿双重染色待用。
在Olympus BH-2显微镜下分别测定茎、叶的解
剖性状。叶分别测其叶厚、角质层厚度、上下表皮厚
度及层数、栅栏组织厚度及层数、栅栏组织细胞长宽、
—96—
第35卷 第5期
Vol.35 No.5
中 国 草 地 学 报
Chinese Journal of Grassland
2013年9月
Sept.2013
海绵组织厚度、气孔密度、维管束个数、木质部导管直
径、韧皮部筛管直径、表皮毛有无等指标;茎分别测其
茎直径、髓直径、维管束个数、表皮细胞厚度及层数、
皮层厚度及层数、筛管直径、导管直径及长度等指标。
1.4 气象数据的搜集与相关指标的计算
气象数据来自国家气象局气象台站(以旗县为
单位)1971~2000年的记录。所记录的指标为:年
及各月平均气温、降水量。此外还计算了其他具生
物学意义的指标。采用的主要指标包括热量、水分
以及水热综合指标。在热量指标中,包括5类指数:
Kira的温暖指数[12]、寒冷指数[13]、平均温度(年均
温)、年较差以及最暖月和最冷月的平均温度、年生
物温度[14];湿度指标中使用徐文铎[15]的湿润指数以
及1~12月各月平均降水量;水热综合指标使用
Bailey[16]的水热综合因子指数。
所计算的指标的公式如下:
① 温暖指数(WI)
WI=∑
12
i=1
(ti-5) ti为大于5℃的月均温
②寒冷指数(CI)
CI=-∑
12
i=1
(5-ti) ti为小于5℃的月均温
③年生物温度(BT)
BT=112∑ti
式中ti为大于0℃的月均温
④年较差(ART)
ART=(MTWM-MTCM) MTWM 为最
暖月平均温度,MTCM为最冷月平均温度
⑤湿润指数(HI)
HI=P/WI P为年降水量(mm),WI为温暖指数
⑥水热综合因子指数
S=∑
12
i=1
0.18ri/1.045t ri为月降水量(mm),
t为月平均温度。
1.5 土壤指标及其测定方法
土壤测定指标有:有机质、全氮、全磷、全钾、pH值。
有机质的测定采用重铬酸钾容量法;全氮的测
定采用凯式定氮法;全磷的测定采用NaOH熔融—
钼锑抗比色法;全钾的测定采用NaOH熔融—火焰
光度法;pH值由PB-10酸度计测定[17]。
2 结果与分析
2.1 黑沙蒿数量性状与环境因子的相关性分析
对黑沙蒿的10个数量性状进行测定,并将其与
各环境因子进行相关性分析。从所测定的10个数
量性状来看,多数性状与环境因子均有一定的相关
性,其中有6个性状的相关性较大,如表1所示。通
过线性回归分析得出,随着湿润指数的增加,黑沙蒿
的花序长度逐渐增加,其关系式为:花序长度=
2.136+0.284×湿润指数;随着水热因子的增加,黑
沙蒿的株高和营养枝叶长逐渐增加,而营养枝叶宽
逐渐减小,营养枝叶长=0.710+0.101×水热因子,
而株高和营养枝叶宽还分别受全氮含量(负相关)和
生长季降水量(正相关)的影响,其回归方程分别为:
株高=65.478-102.258×全氮+0.136×水热因
子,营养枝叶宽=0.061+0.055×生长季降水量-
0.484×水热因子;黑沙蒿叶柄长受生长季初期降水
量的影响较大,其中与五月降水量呈显著的正相关
关系,其关系式为:叶柄长=0.45+0.057×五月降
水量;黑沙蒿的营养枝小裂片长受生长季降水量(4
~10月)的影响,两者呈明显的正相关关系,其关系
式为:营养枝小裂片长= -0.331+0.008×生长季
降水量。因此,影响黑沙蒿数量性状的主要环境因
子是水热因子、降水量、湿润指数等气候因子,其次
是土壤全氮含量等土壤因子。
表1 黑沙蒿数量性状和环境因子的关系
Table 1 The relationships between quantitative characters and environmental factors of Artemisia ordosica Krasch
数量性状
Quantitative characters
环境因子
Environmental factors
线性回归分析结果
Linear regression analysis results
回归方程
Regression equation
R2 P
花序长度y/mm 湿润指数x y=2.136+0.284x 0.844 0.028
营养枝叶长y/cm 水热因子x y=0.710+0.101x 0.869 0.021
营养枝叶宽y/cm 生长季降水量x1/mm、水热因子x2 y=0.061+0.055x1-0.484x2 0.993 0.007
叶柄长y/cm 五月降水量x/mm y=0.450+0.057x 0.915 0.011
营养枝小裂片长y/mm 生长季降水量x/mm y= -0.331+0.008x 0.963 0.003
株高y/cm 全氮x1/%、水热因子x2 y=65.478-102.258x1+0.136x2 1.000 0.000
—07—
中国草地学报 2013年 第35卷 第5期
2.2 黑沙蒿茎叶解剖学特征与环境因子的相关性
分析
对黑沙蒿的19个茎叶解剖学特征进行测定,并
将其与各环境因子进行相关性分析。其中7个特征
与环境因子存在较大的相关性,如表2所示。通过
多元线性回归分析得出,叶下表皮厚度、栅栏组织细
胞宽、海绵组织厚度和髓直径均与降水量的相关性
较大,其中髓直径与降水量呈负相关关系,其他指标
与降水量则呈正相关关系;栅栏组织细胞长与湿润
指数、栅栏组织厚度与土壤含磷量及营养枝基部直
径与最暖月平均温度均呈一定的正相关关系。因
此,影响黑沙蒿茎叶解剖学特征的主要环境因子是
降水量、湿润指数、最暖月平均温度等气候因子,其
次是土壤全磷含量等土壤因子。
表2 黑沙蒿茎叶解剖学特征与环境因子的关系
Table 2 The relationships between the stem leaf anatomic characteristics and the environmental factors
茎叶解剖学特征
Stem leaf anatomic
characteristics
环境因子
Environmental factors
线性回归分析结果
Linear regression analysis results
回归方程
Regression equation
R2 P
叶下表皮厚度y/μm 四月降水量x/mm y=3.250-0.069x 0.920 0.01
栅栏组织厚度y/μm 土壤全磷含量x/% y=8.485+7.446x 0.792 0.043
栅栏组织细胞长y/μm 湿润指数x y=3.040+0.488x 0.902 0.013
栅栏组织细胞宽y/μm 七月降水量x/mm y=0.930+0.006x 0.848 0.026
海绵组织厚度y/μm 生长季降水量x/mm y=-32.355+0.268x 0.886 0.017
营养枝基部直径y/μm 最暖月平均温度x/℃ y=-1458.588+146.746x 0.968 0.002
髓直径y/μm 年降水量x/mm y=96.970-0.132x 0.872 0.02
3 讨论
黑沙蒿是耐干旱、耐贫瘠性能较强的沙生植物,
是沙漠化防治的先锋植物。王立群通过对黑沙蒿叶
片解剖结构的研究表明,“黑沙蒿叶片厚度301.0μm,
角质层厚度6.3μm,气孔下陷。叶肉中栅栏组织由
2~3层细胞组成,厚度161.7μm,贮水组织厚度
121.3μm,约占叶厚度的40.3%。与中生植物和旱
生多浆植物相关特点比较,可以看出黑沙蒿具有相
当强的保水力,实际测定值表明黑沙蒿遗留水占干
重的21.85%”[6]。此外,黑沙蒿还具有有性繁殖与
无性繁殖两种繁殖特性,表现出良好的适应性,在干
旱、半干旱地区是一个相当稳定的建群种。邬畏等
研究表明,“黑沙蒿种群密度与土壤氮磷比的变化密
切相关,随着土壤氮磷比的增大,黑沙蒿逐渐退出,
冷蒿逐渐侵入”[18]。说明土壤含氮量越低、含磷量
越高,黑沙蒿种群密度越大,有利于其生长繁殖。费
松林等的研究表明,“同一种内随着降水的减少,栅
栏组织的厚度会增加,这是减少水分散失的适
应”[19]。Levitt认为,“叶肉中的栅栏组织与海绵组
织的比值是评价植物控制蒸腾失水的重要指标之
一,栅栏组织的输水效率要比海绵组织高得多,大量
的栅栏组织可提高水分从维管束到表皮间的运输效
率”[20]。
本试验结果表明,影响黑沙蒿数量性状及茎叶
解剖学特征的主导环境因子是气候因子,土壤因子
次之。其主要原因可能是黑沙蒿分布范围广,由于
不同地区水热分布很不均匀,为了适应不同的生境
条件,黑沙蒿的数量性状及解剖学特征均发生了分
化。因此,不同地区黑沙蒿的数量性状及解剖学特
征存在或多或少的差异。在影响黑沙蒿的数量性状
的诸气候因子中,水热综合因子和降水量又起到了
主要作用,水热综合因子主要影响黑沙蒿的株高、营
养枝叶长及营养枝叶宽。降水量主要影响黑沙蒿的
营养枝叶宽、叶柄长及营养枝小裂片长,但这三个性
状需要降水的时间不同,其中叶柄要求在生长季前
期降水,而其他两个指标则需要整个生长季均有充
足的降水。湿润指数及土壤全氮含量也不同程度地
影响其数量性状,分别影响花序长度和株高。黑沙
蒿的解剖学特征主要受气候因素,尤其是降水量的
影响,叶下表皮厚度与生长季初期的降水、髓直径与
年降水量均呈负相关关系,栅栏组织细胞宽、海绵组
织厚度分别与最暖月降水和生长季降水呈正相关关
系。此外,最暖月平均温度影响着营养枝基部的直
径,温度越高,茎越粗。栅栏组织厚度则受土壤全磷
含量的影响,含磷量越高,栅栏组织越厚。以上试验
—17—
尹 强 王育青 冯骁骋 王坤龙 王铁娟 黑沙蒿数量性状和解剖学特征与环境因子的相关性分析
结果与前人的研究结果基本一致。
4 结论
影响黑沙蒿数量性状及茎叶解剖学特征的主导
环境因子是气候因子,土壤因子次之,其中水热综合
因子和降水量是影响最大的气候因子。
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—27—
中国草地学报 2013年 第35卷 第5期
Correlation Analysis between Quantitative Traints and
Anatomic Characteristics of Artemisia ordosica Krasch.and
Environmental Factors
YIN Qiang1,WANG Yu-qing1,FENG Xiao-cheng2,WANG Kun-long2,WANG Tie-juan3
(1.Grassland Research Institute,CAAS,Hohhot 010010,China;2.College of Ecology and Environment
Science,Inner Mongolia Agricultural University,Hohhot 010018,China;3.College of life Science and
Technology,Inner Mongolia Normal University,Hohhot 010020,China)
Abstract:The quantitative characters and anatomic characteristics of Artemisia ordosica Krasch.were
studied,and the relationship between environmental factors and quantitative characters and anatomic char-
acteristics was discussed to provide theoretical basis for the regionalization and desertification control using
Artemisia ordosica Krasch.The results showed that the dominant environmental factors affecting the
quantitative characters and anatomic characteristics of stem and leaf of Artemisia ordosica Krasch.were
the climatic factor,in particular the hydrothermal factors and precipitation played a vital role.
Key words:Artemisia ordosica Krasch.;Quantitative characters;Anatomy characteristics;Environ-
櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁櫁
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尹 强 王育青 冯骁骋 王坤龙 王铁娟 黑沙蒿数量性状和解剖学特征与环境因子的相关性分析