全 文 ：收稿日期：２０１３－０３－０７
基金项目：山西师范大学生命科学学院科学研究基金项目（ＳＭＹＫＺ－２４）
作者简介：吴晓薇（１９８８－），女，山西临汾人，在读硕士研究生，研究方向：生理生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｕｘｉａｏｗｅｉｋｕａｉ＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
＊通讯作者：裴红宾（１９６５－），女，山西运城人，副教授，主要从事植物生理生态方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｂｂｐｅｉ６５１１０＠１６３．ｃｏｍ
酸模叶蓼对重金属Ｐｂ胁迫的生理响应
吴晓薇１，裴红宾１＊，张永清２，周进财１，高振峰１，连慧达１
（１．山西师范大学 生命科学学院，山西 临汾０４１００４；２．山西师范大学 城市与环境科学学院，山西 临汾０４１００４）
摘要：采用水培法，研究不同质量浓度［０ｍｇ／Ｌ（对照）、２００ｍｇ／Ｌ、６００ｍｇ／Ｌ、８００ｍｇ／Ｌ］Ｐｂ处理
对酸模叶蓼叶片枯黄比例、叶绿素含量及各种抗氧化酶活性等生理生态指标的影响。结果表明：随
着Ｐｂ质量浓度的增加，酸模叶蓼的叶片枯黄比例逐渐增加，完全展开叶数逐渐减少，植株生长受
到显著抑制；酸模叶蓼幼苗的生物量呈下降趋势；酸模叶蓼叶片的丙二醛含量、相对电导率、超氧化
物歧化酶活性均呈升高的趋势，叶绿素ａ、叶绿素ｂ和总叶绿素含量表现为逐渐下降的趋势，过氧
化物酶活性则呈先升高后降低的趋势。在３种Ｐｂ浓度胁迫下，１５ｄ内酸模叶蓼体内的Ｐｂ积累量
分别达到３０．２１、７５．８６、１００．２５ｍｇ／ｋｇ；Ｐｂ在酸模叶蓼根中以醋酸提取态、盐酸提取态为主，而在
茎、叶中则以盐酸提取态为主。酸模叶蓼对Ｐｂ具有一定的富集作用。
关键词：酸模叶蓼；重金属；Ｐｂ；生理响应
中图分类号：Ｑ９４５．７９ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００４－３２６８（２０１３）１０－０１０５－０６
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ
Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｌａｐａｔｈｉｆｏｌｉｕｍＬ．ｔｏ Ｐｂ Ｓｔｒｅｓｓ
ＷＵ Ｘｉａｏ－ｗｅｉ １，ＰＥＩ Ｈｏｎｇ－ｂｉｎ１＊，ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ－ｑｉｎｇ２，ＺＨＯＵ Ｊｉｎ－ｃａｉ １，
ＧＡＯ Ｚｈｅｎ－ｆｅｎｇ１，ＬＩＡＮ Ｈｕｉ－ｄａ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｆｅｎ ０４１００４，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｕｒｂａｎ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｆｅｎ ０４１００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｌｅａｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０，２００，６００，８００ｍｇ／Ｌ）ｏｎ ｙｅｌｏｗ ｌｅａｆ ｒａｔｉｏ，ｃｈｌｏ－
ｒｏｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｖａｒｉｏｕｓ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｌａｐａｔｈｉｆｏｌｉｕｍ Ｌ．．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ａｓ ｆｏｌｏｗｓ：ｗｉｔｈ Ｐｂ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｙｅｌｏｗ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｌａｐａｔｈｉｆｏｌｉｕｍＬ．ｇｒａｄｕａｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｌｅａｆ ｇｒａｄ－
ｕａｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ．Ａｌｓｏ，ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｂｉｏｍａｓｓ ｇｒａｄ－
ｕａｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ｏｆ Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｌａｐａｔｈｉｆｏｌｉｕｍ Ｌ．ｇｒａｄｕａｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｇｒａｄｕａｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｆｉｒｓｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｐｂ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ｐｂ ｉｎ Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｌａｐａｔｈｉｆｏｌｉｕｍＬ．ｒｅａｃｈｅｄ ３０．２１，７５．８６ａｎｄ １００．２５ｍｇ／ｋｇ ｗｉｔｈｉｎ １５ｄａｙｓ，ｒｅ－
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｏｒｍｓ ｏｆ Ｐｂ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｌａｐａｔｈｉｆｏｌｉｕｍＬ．ｗｅｒｅ ａｃｅ－
ｔａｔｅ ａｃｉｄ（ＨＡｃ）ｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅ，ａｎｄ ｈｙｄｒｏｃｈｌｏｒｉｃ ａｃｉｄ（ＨＣｌ）ｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅ，ｗｈｉｌｅ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ
ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ＨＣｌ ｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅ．Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｌａｐａｔｈｉｆｏｌｉｕｍＬ．ｓｈｏｗｅｄ ｓｏｍｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｔｏ Ｐｂ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｌａｐａｔｈｉｆｏｌｉｕｍＬ．；ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ；ｌｅａｄ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
河南农业科学，２０１３，４２（１０）：１０５－１０９，１４１
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
DOI:10.15933/j.cnki.1004-3268.2013.10.001
随着经济的发展，土壤、水体Ｐｂ污染问题日趋
严峻。Ｐｂ是一种不可降解的环境污染物，在生态系
统中迁移性强，生物毒性大，并可通过进入食物链在
生物体内累积，进而影响生物体正常生理代谢活动，
危害动物及人体健康，更为严重的是这种污染具有
隐蔽性、长期性和不可逆性的特点［１］。Ｐｂ污染土
壤、水体的治理已引起国内外的广泛重视。近年来，
利用植物修复治理重金属污染成为研究的重点，许
多Ｐｂ积累植物已被发现并深入研究，如羽叶鬼针
草［２］、芥菜［３］、小鳞苔草［４］、圆锥南芥［５］、密毛白莲
蒿［６］等。但已发现的超积累植物普遍存在生长速度
缓慢、生物量小的特点，限制了其在修复中的应用。
酸模叶蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｌａｐａｔｈｉｆｏｌｉｕｍ Ｌ．）是蓼科
（Ｐｏｌｙｏｎａｃｅａｅ）蓼属（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ）１年生植物，具有
生物量大、适应强、易繁殖、在陆地和水域都可成片
分布等优点，既可以作为一种修复植物，应用在土壤
和水体２种环境进行重金属污染的修复，也可以作
为一种景观植物种植。土壤、水体中过量的重金属
元素对植物产生胁迫，若这种胁迫超过植物自身的
忍耐限度，就会对植物产生伤害，轻者影响植物生
长，重者会导致植物死亡［７］。目前将酸模叶蓼应用
于Ｐｂ污染土壤的修复已有报道，而关于酸模叶蓼
对重金属Ｐｂ的生理响应的研究还处于空白阶段，
使得酸模叶蓼的应用缺乏理论依据。因此，为探明
酸模叶蓼对Ｐｂ的响应机制，以水培的方法研究Ｐｂ
对酸模叶蓼生长、生理生化特征的影响以及Ｐｂ在
酸模叶蓼中的积累特征，以期为筛选土壤和水体Ｐｂ
污染治理的修复植物提供理论参考和依据。
１ 材料和方法
１．１ 植株培养
试验于２０１２年３－６月在山西师范大学试验地
进行。水培试验前，先将野外采集到的酸模叶蓼种
子播种于砂盆内，沙子先用２％ＨＮＯ３ 溶液浸泡过
夜，然后用蒸馏水洗干净，每盆装沙５００ｇ。２０１２年
３月１２日播种，待幼苗长出３片真叶（４月１９日）后
选长势一致的健康幼苗，用蒸馏水洗净根系，移栽至
长３５ｃｍ、宽２５ｃｍ、高１５ｃｍ含２Ｌ１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ
营养液的塑料盒中进行水培，培养过程中不间断地
向营养液通气，待新根长出２７ｄ后（５月６日）对幼
苗进行Ｐｂ胁迫。
１．２ 试验设计
处理液Ｐｂ质量浓度为０（对照）、２００、６００、８００
ｍｇ／Ｌ，Ｐｂ由Ｐｂ（ＮＯ３）２（分析纯）提供，营养液为
１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液。营养液配制时扣除因加
Ｐｂ（ＮＯ３）２所增加的氮素。采用完全随机区组试验
设计，每处理３盒（即重复３次），每盒培养酸模叶蓼
６株。４ｄ换一次营养液，保持ｐＨ 值在５．５～６．０，
在温室自然光照下进行培养。培养过程中，不间断
地向营养液通气。培养１５ｄ后，对植株伤害症状进
行分析。
１．３ 测定项目与方法
１．３．１ 叶片枯黄比例的计算 将除全绿和仅叶尖
枯黄外的完全展开叶定义为枯黄叶片，枯黄比例＝
枯黄叶数／完全展开叶数［８］。
１．３．２ 生理指标的测定 每处理随机取去除叶尖
和叶基的完全展开功能叶片２ｇ，于冰箱４℃保存，
测定各项生理指标［９］。丙二醛（ＭＤＡ）含量测定采
用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）法；质膜相对透性测定采用
电导仪法；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测定采用愈创木
酚法，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定采用氮蓝四
唑（ＮＢＴ）法；叶绿素含量测定采用直接浸提法。
１．３．３ Ｐｂ含量及Ｐｂ结合形态的测定 每处理随
机取样，根用１０ｍｍｏｌ／Ｌ Ｎａ２ＥＤＴＡ 溶液浸泡１５
ｍｉｎ，螯合根系表面吸附的Ｐｂ离子。将根、茎、叶分
开，去离子水洗净，滤纸吸干，１０５℃下杀青，８５℃
烘干至恒定质量。称质量后，取０．５ｇ放入马弗炉
中５１０℃灰化１２ｈ，室温冷却后用浓 ＨＮＯ３ 消化，
消化后用原子吸收光谱仪（ｎｏｖＡＡ ４００型，德国耶
拿公司）测定根、茎、叶的Ｐｂ含量［１０］。
采用化学试剂逐步提取法提取酸模叶蓼中５种
不同化学形态的Ｐｂ［１１］。５种提取剂分别为８０％乙
醇、去离子水、１ｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ溶液、２％醋酸、０．６
ｍｏｌ／Ｌ盐酸，最后为残渣态。提取液经蒸发近干后，
用４∶１的硝酸－高氯酸消化，用１０％的硝酸定容到
１０ｍＬ，用原子吸收光谱仪测定溶液中的Ｐｂ含量。
Ｐｂ积累量＝Ｐｂ含量×样品干质量；转运系数＝地
上部Ｐｂ含量／地下部Ｐｂ含量。
１．４ 数据分析
用Ｅｘｃｅｌ ２００３处理试验数据，使用ＳＰＳＳ １７．０
软件进行方差分析。
２ 结果与分析
２．１ Ｐｂ胁迫对酸模叶蓼叶片枯黄程度的影响
由表１可知，随着Ｐｂ质量浓度的增加，酸模叶
蓼叶片的枯黄比例显著升高。Ｐｂ质量浓度为２００、
６００、８００ｍｇ／Ｌ时，叶片枯黄比例分别较对照提高了
１０．０、２６．９、５８．３个百分点。Ｐｂ质量浓度为２００
ｍｇ／Ｌ时，酸模叶蓼幼苗长势较好；Ｐｂ质量浓度为
８００ｍｇ／Ｌ时，一些酸模叶蓼老叶萎蔫。
６０１ 河南农业科学 第４２卷
表１ Ｐｂ胁迫对酸模叶蓼叶片枯黄程度的影响
Ｐｂ质量浓度／
（ｍｇ／Ｌ）
枯黄叶数／片
完全展开
叶数／片
枯黄比例／％
０ １．３±０．６ｃ ２９．６７±１．５３ａ ４．５±１．７ｃ
２００ ３．３±０．６ｃ ２３．００±２．６５ｂｃ １４．５±１．８ｂｃ
６００ ７．７±１．５ｂ ２４．３３±３．５１ｂ ３１．４±２．５ｂ
８００ １２±２．７ａ １９．３３±１．５３ｃ ６２．８±１７．８ａ
注：同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），下同。
２．２ Ｐｂ胁迫对酸模叶蓼幼苗生物量的影响
如图１所示，酸模叶蓼幼苗的生物量在Ｐｂ胁
迫下呈下降趋势。与对照相比，在Ｐｂ ２００ｍｇ／Ｌ处
理下幼苗生物量差异不显著；在Ｐｂ ６００、８００ｍｇ／Ｌ
处理下生物量分别下降４２．３５％、６０．５８％，差异均
显著。可见，Ｐｂ质量浓度为６００、８００ｍｇ／Ｌ时酸模
叶蓼受到了胁迫，生长受到抑制。
图１ Ｐｂ胁迫对酸模叶蓼幼苗生物量的影响
２．３ Ｐｂ胁迫对酸模叶蓼叶片细胞膜透性的影响
细胞质膜是植物逆境伤害的主要部位，质膜透
性可以反映植物在逆境条件下的伤害程度［１２］。从
表２可以看出，随着Ｐｂ质量浓度的增加，ＭＤＡ含
量增加，说明伤害加重。Ｐｂ质量浓度为２００、６００、
８００ｍｇ／Ｌ时，ＭＤＡ含量分别较对照增加２９．９０％、
８６．６０％、１１４．０９％；相对电导率与 ＭＤＡ的变化规
律一致，相对电导率分别较对照提高了３．７３、８．７０、
１５．１２个百分点，与甘蔗、晚松、玉米等植物受Ｐｂ胁
迫相似［１３－１５］。
表２ Ｐｂ胁迫对酸模叶蓼叶片细胞膜透性的影响
Ｐｂ质量
浓度／（ｍｇ／Ｌ）
ＭＤＡ含量／
（μｍｏｌ／ｇ）
相对电导
率／％
０ ２．９１±０．１２ｄ ２０．８１±３．６ｃ
２００ ３．７８±０．３７ｃ ２４．５４±１．３ｂｃ
６００ ５．４３±０．３２ｂ ２９．５１±２．６ｂ
８００ ６．２３±０．２５ａ ３５．９３±５．０ａ
２．４ Ｐｂ胁迫对酸模叶蓼叶片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性及
叶绿素含量的影响
由图２可知，随着Ｐｂ质量浓度的增加，ＳＯＤ活
性逐渐增强，且各处理间达到显著差异，Ｐｂ质量浓
度为２００、６００、８００ｍｇ／Ｌ时，ＳＯＤ活性分别较对照
增加了４０．７２％、９３．２１％、１０９％。ＰＯＤ活性呈现先
图２ Ｐｂ胁迫对酸模叶蓼叶片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的影响
上升后下降的趋势，Ｐｂ ６００ｍｇ／Ｌ时达到最高。在
Ｐｂ ８００ｍｇ／Ｌ时，ＰＯＤ活性有所下降，但仍高于对
照，差异不显著。
由图３可知，随着Ｐｂ质量浓度的增加，酸模叶
蓼叶片中叶绿素ａ、叶绿素ｂ和总叶绿素含量呈下
降趋势，且与对照差异显著，Ｐｂ质量浓度为２００、
６００、８００ｍｇ／Ｌ 时，叶绿素ａ分别较对照下降了
２０．３７％、３８．４６％、３８．８９％；叶绿素ｂ分别较对照下
降了１１．７６％、２３．５３％、２９．４１％；总叶绿素含量分
别较对照下降了１７．１４％、２５．７１％、３５．７１％，且Ｐｂ
对叶绿素ａ的影响大于对叶绿素ｂ的影响。
图３ Ｐｂ胁迫对酸模叶蓼叶片叶绿素含量的影响
７０１ 第１０期 吴晓薇等：酸模叶蓼对重金属Ｐｂ胁迫的生理响应
２．５ Ｐｂ胁迫对酸模叶蓼中Ｐｂ分布的影响
转运系数是地上部某元素质量分数与地下部该
元素质量分数之比，用来评价植物将重金属从地下部
向地上部的运输和富集能力。
由表３可知，随着Ｐｂ质量浓度的增加，植物各器
官Ｐｂ含量明显增加，呈现根＞叶＞茎，Ｐｂ ８００ｍｇ／Ｌ
处理叶中的Ｐｂ含量比较少，可能由于Ｐｂ在根系主要
以结合态的形式存在，在植物汁液中也有离子态和络
合态Ｐｂ，由于沉淀作用，植物根系所吸收的Ｐｂ向叶
中运输困难［２］。随着Ｐｂ质量浓度的增加，叶／根的转
运系数呈下降的趋势，说明Ｐｂ对酸模叶蓼叶片伤害
表现比较明显，转移到叶中的Ｐｂ含量少；茎／根转运
系数呈先下降后上升的趋势，Ｐｂ ８００ｍｇ／Ｌ处理的
茎／根转运系数大于对照，因为此时叶片枯黄比例达
到了６２．８％，导致蒸腾拉力迅速减小，大量的Ｐｂ积
累在茎中无法向上运输。在３种Ｐｂ浓度胁迫下，酸
模叶蓼在１５ｄ中对Ｐｂ的积累量分别达到３０．２１、７５．
８６、１００．２５ｍｇ／ｋｇ，说明酸模叶蓼对Ｐｂ有一定的富集
作用，可以作为重金属Ｐｂ的修复植物。对照中的Ｐｂ
可能来自种子、蒸馏水和药品等。
表３ Ｐｂ胁迫后酸模叶蓼体内Ｐｂ的分布
Ｐｂ质量
浓度／（ｍｇ／Ｌ）
Ｐｂ含量／（ｍｇ／ｋｇ）
根 茎 叶
茎／根转运系数／％ 叶／根转运系数／％
０ ３．４６±０．１０ｄ ０．８２±０．０８ｄ ２．０７±０．１４ｄ ２３．７１±２．６ｂ ５９．７３±２．９ａ
２００ １８．８０±０．３０ｃ ３．７３±０．０７ｃ ７．６８±０．１０ｃ １９．８０±０．４ｂｃ ４０．８６±１．１ｂ
６００ ４８．８３±０．９０ｂ ９．０８±０．２６ｂ １７．９５±０．３７ａ １８．５９±０．２ｃ ３６．７６±０．８ｃ
８００ ７０．７６±０．１０ａ ２０．２０±０．９０ａ ９．２９±０．１５ｂ ２８．５５±１．０ａ １３．３０±０ｄ
２．６ Ｐｂ胁迫对酸模叶蓼中Ｐｂ结合形态的影响
从表４可知，在Ｐｂ胁迫下，Ｐｂ醋酸提取态、盐酸
提取态和水提取态是酸模叶蓼根内Ｐｂ的主要化学形
态，随着Ｐｂ质量浓度的增加，各形态Ｐｂ的绝对含量也
增加，但各自所占的比重发生了变化。在Ｐｂ质量浓度
为２００ｍｇ／Ｌ时，醋酸提取态和盐酸提取态所占比重升
高，分别为４０．４９％、４０．７６％；而水提取态所占比重大
幅度下降，为５．８９％。在Ｐｂ质量浓度为８００ｍｇ／Ｌ时，
水提取态和乙醇提取态的 Ｐｂ比重下降，分别为
２．３０％、５．１２％；而氯化钠提取态所占比重升高，为
１４．１５％。
在酸模叶蓼的茎中，Ｐｂ的化学形态主要是水提取
态、乙醇提取态、盐酸提取态。随着Ｐｂ质量浓度增加，
乙醇和水提取态的Ｐｂ比重逐渐下降，在Ｐｂ质量浓度
为８００ｍｇ／Ｌ时，下降幅度最大，分别为１２．３２％、
３．１９％；醋酸和盐酸提取态所占比重逐渐升高，在Ｐｂ
质量浓度为８００ｍｇ／Ｌ时，升高幅度达到最大，分别为
１６．４２％、５８．５９％；残渣态所占比重也是逐渐升高。
酸模叶蓼叶片中的Ｐｂ以乙醇提取态、盐酸提取态
和水提取态为主。随着Ｐｂ质量浓度的增加水提取态
所占比重下降，分别为２３．１２％、１９．８２％、１５．８７％；乙醇
提取态在Ｐｂ ２００ｍｇ／Ｌ处理下，所占比重升高，为
２３．７２％；而在Ｐｂ ６００、８００ｍｇ／Ｌ处理下，所占Ｐｂ比重
下降，分别为１９．８２％、１９．１１％。氯化钠提取态在Ｐｂ
２００ｍｇ／Ｌ处理下，所占比重有所下降，为４．２０％；而在
Ｐｂ ６００、８００ｍｇ／Ｌ处理下，所占比重升高，分别为
１０．４８％、１２．８０％。残渣态所占比重逐渐升高。
在Ｐｂ质量浓度为２００ｍｇ／Ｌ时，乙醇提取态和水
提取态转运系数比较大，茎／根的转移系数分别为
０．８６、０．８３，叶／根的转移系数分别为０．８７、１．１８，其次是
氯化钠提取态、残渣态、盐酸提取态，醋酸提取态的转
运系数最低，茎／根、叶／根转运系数分别为０．０２、０．０８；
在Ｐｂ质量浓度为６００ｍｇ／Ｌ时，乙醇提取态和水提取
态的转运系数比例大，茎／根的转移系数分别为０．６１、
０．８９，叶／根的转移系数分别为０．６４、１．３２，同上，醋酸提
取态的转运系数也是最低，茎／根、叶／根转运系数分别
为０．０２、０．０６；在Ｐｂ质量浓度为８００ｍｇ／Ｌ时，乙醇提
取态和残渣态茎／根的转运系数比较大，分别为０．８９、
１．７８，而乙醇提取态和水提取态叶／根的转运系数比较
大，分别为０．４１、０．７６。
表４ 酸模叶蓼根、茎、叶各组织中各种化学提取态的Ｐｂ含量 ｍｇ／ｋｇ
器官
Ｐｂ质量浓
度／（ｍｇ／Ｌ）
ＦＥ ＦＷ ＦＮａＣｌ ＦＨＡｃ ＦＨＣｌ ＦＲ
根 ０ ０．２６±０．０１ｄ ０．４９±０．０２ｃ ０．１１±０．０２ｄ ０．５０±０．０２ｄ ０．５４±０．０４ｂ ０．０７±０．０４ｄ
２００ ０．９１±０．０４ｃ ０．６５±０．０３ｂ ０．２５±０．０２ｃ ４．４７±０．４２ｃ ４．５０±０．７０ｂ ０．２６±０．０２ｃ
６００ １．３５±０．０３ｂ ０．６６±０．０２ｂ １．１６±０．０８ｂ ６．３３±０．２９ｂ ５．１１±０．０８ｂ ０．４７±０．０１ｂ
８００ ２．７４±０．０６ａ １．２３±０．１３ａ ７．５７±１．１９ａ １３．５２±０．９８ａ ２７．８７±５．０６ａ ０．５５±０．０１ａ
茎 ０ ０．２９±０．０３ｃ ０．２６±０．０３ｃ ０．０１±０．０１ｄ ０．０１±０．０１ｃ ０．１８±０．０１ｄ ０．０２±０．０１ｃ
２００ ０．７８±０．０３ｂ ０．５４±０．０６ｂ ０．０５±０．０１ｃ ０．０８±０．０３ｂ ０．６２±０．０６ｃ ０．０８±０．０２ｂｃ
６００ ０．８３±０．０７ｂ ０．５９±０．０３ａｂ ０．１２±０．０１ｂ ０．１２±０．０３ｂ １．１２±０．２２ｂ ０．１１±０．０４ｂ
８００ ２．４３±０．０３ａ ０．６３±０．０４ａ ０．８９±０．０２ａ ３．２４±０．０２ａ １１．５６±０．２０ａ ０．９８±０．０５ｂａ
８０１ 河南农业科学 第４２卷
续表４ 酸模叶蓼根、茎、叶各组织中各种化学提取态的Ｐｂ含量 ｍｇ／ｋｇ
器官
Ｐｂ质量浓
度／（ｍｇ／Ｌ）
ＦＥ ＦＷ ＦＮａｃｌ ＦＨＡｃ ＦＨＣｌ ＦＲ
叶 ０ ０．３２±０．０２ｄ ０．４８±０．０４ｃ ０．０９±０．０２ｃ ０．０３±０．０１ｃ ０．５３±０．０２ｄ ０．０３±０．０３ｂ
２００ ０．７９±０．０３ｃ ０．７７±０．０４ｂ ０．１４±０．０１ｃ ０．３６±０．１３ｂ １．１９±０．０４ｃ ０．０８±０．０２ｂ
６００ ０．８７±０．０１ｂ ０．８７±０．０６ａ ０．４６±０．０４ｂ ０．３７±０．０３ｂ １．６９±０．０９ｂ ０．１３±０．０１ａｂ
８００ １．１２±０．０１ａ ０．９３±０．０６ａ ０．７５±０．１０ａ ０．８９±０．１３ａ １．９５±０．１４ａ ０．２２±０．１１ａ
注：ＦＥ表示８０％乙醇提取态，Ｆｗ表示去离子水提取态，ＦＮａＣｌ表示１ｍｏｌ／Ｌ氯化钠提取态，ＦＨＡｃ表示２％醋酸提取态，ＦＨＣｌ表示
０．６ｍｏｌ／Ｌ盐酸提取态，ＦＲ 表示残渣态。
３ 结论与讨论
根据枯黄比例和生物量测定观察得出：Ｐｂ质量
浓度在２００ｍｇ／Ｌ时，酸模叶蓼幼苗能够正常生长，枯
黄比例与对照差异不显著，生物量下降幅度小；而Ｐｂ
质量浓度在８００ｍｇ／Ｌ时，枯黄比例与对照差异显著，
生物量下降幅度达到最大；Ｐｂ质量浓度在６００ｍｇ／Ｌ
时，酸模叶蓼能够存活，说明该植物对Ｐｂ具有一定耐
性，因而可用于重金属Ｐｂ污染的修复。
ＭＤＡ是膜脂过氧化产物之一，其含量高低能反
映膜脂过氧化程度的强弱，间接地反映膜系统受损程
度以及植物的抗逆性［９］。随着Ｐｂ胁迫程度的加剧，
植物受伤害程度增加，细胞电解质的外渗量增加，
ＭＤＡ含量也随之增加［１６］。本研究结果表明，ＭＤＡ
含量随着Ｐｂ质量浓度的增加而升高，相对电导率与
ＭＤＡ的变化趋势一致，说明酸模叶蓼叶肉细胞内活
性氧水平和膜脂过氧化程度加深。
随着Ｐｂ质量浓度的增加，酸模叶蓼ＳＯＤ活性逐
渐增加，当重金属胁迫导致活性氧增加时，ＳＯＤ的合
成表达增强。在重金属胁迫下，植物体内所具有的活
性氧清除酶系统和具抗性特征的生理活动因被诱导
而加快，ＳＯＤ活性逐渐增加［１７］。ＰＯＤ活性是先升高
后降低，ＰＯＤ活性的升高是植物抵抗环境胁迫的一
个适应反应，一定浓度下Ｐｂ胁迫能诱导植物组织中
ＰＯＤ活性升高，这是植物对所有污染胁迫的共同响
应［１８］。但随着Ｐｂ质量浓度的增加，在Ｐｂ ８００ｍｇ／Ｌ
胁迫下植物体内的酶系统遭到破坏，代谢趋于紊乱，
抑制抗氧化酶基因的表达，导致ＰＯＤ活性下降，这一
结果与沙翠芸等［１９］、王连芳等［２０］的研究结果一致。
酸模叶蓼叶片中叶绿素ａ、叶绿素ｂ、总叶绿素均
随着Ｐｂ胁迫的增加而降低，与甘蔗［１３］、晚松［１４］等植
物相同，但不同于高羊茅片叶中叶绿素的含量，它是
随着土壤中Ｐｂ质量浓度的升高呈先升高后降低的趋
势［２１］。研究发现叶绿素含量降低与其生物合成途径
中所需的酶受重金属破坏有关，原因是叶绿素合成酶
如原叶绿素酸酯还原酶、胆色素原脱氨酶的肽链中富
含巯基的部分受重金属影响而改变其正常的构型，使
得酶活性受到抑制，进而影响叶绿素合成［２２］。
在Ｐｂ胁迫下，进入酸模叶蓼体内的绝大部分Ｐｂ
被富集在根部，而迁移至其他部位较少，这与 Ｙｅ
等［２３］研究的结果一致，叶中和［１０］的研究也证实这一
结果。
本研究中，３种Ｐｂ浓度胁迫下酸模叶蓼１５ｄ内
对Ｐｂ的积累量分别达到３０．２１、７５．８６、１００．２５
ｍｇ／ｋｇ；Ｐｂ不同结合态在根中均以醋酸提取态、盐酸
提取态和乙醇提取态为主要形态；在茎中，Ｐｂ ２００、
６００ｍｇ／Ｌ处理下均以盐酸提取态和乙醇提取态Ｐｂ
含量最高，而高质量浓度Ｐｂ（８００ｍｇ／Ｌ）下，则以盐酸
提取态和醋酸提取态Ｐｂ含量最高；在叶中，均以盐酸
提取态Ｐｂ含量最高，其次为乙醇提取态和水提取态。
研究表明，酸模叶蓼对比较难以转运的盐酸结合态
Ｐｂ转运能力强，可把Ｐｂ以盐酸形态区域化在地上部
分，进而降低毒性，而关于Ｐｂ在酸模叶蓼细胞水平的
分布有待于进一步研究。
参考文献：
［１］ 毛海立，王震，龙成梅．重金属铅超富集植物的研究进展
［Ｊ］．黔南民族师范学院学报，２０１１（３）：５０－５４．
［２］ 刘秀梅，聂俊华，王庆仁．６种植物对Ｐｂ的吸收与耐性
研究［Ｊ］．植物生态学报，２００２，２６（５）：５３３－５３７．
［３］ 柯文山，陈建军，黄邦全．十字花科芸薹属５种植物对铅
的吸收和富集［Ｊ］．湖北大学学报，２００４，２６（３）：２３６－２３８．
［４］ 胡宗达，杨远祥，朱雪梅，等．Ｐｂ、Ｚｎ对超富集植物（小鳞
苔草）抗氧化酶活性的影响［Ｊ］．水土保持学报，２００７，２１
（６）：８６－９１．
［５］ 汤叶涛，仇荣亮，曾晓雯，等．一种新的多金属超富集植
物———圆锥南芥［Ｊ］．中山大学学报，２００５，４４（４）：１３５－
１３６．
［６］ 罗于洋，赵磊，王树森．铅超富集植物密毛白莲蒿对铅的
富集特性研究［Ｊ］．西北林学院学报，２０１０，２５（５）：３７－４０．
［７］ 杨刚，伍钧，唐亚．铅胁迫下植物抗性机制的研究进展
［Ｊ］．生态学杂志，２００５，２４（１２）：１５０７－１５１２．
［８］ 刘俊祥，孙振元，巨关升，等．结缕草对重金属镉的生理
响应［Ｊ］．生态学报，２０１１，３１（２０）：６１４９－６１５６．
［９］ 高俊凤．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：科学出版社，
２００６．
［１０］ 叶中和．紫花苜蓿对铅污染土壤修复能力及其机理的
研究［Ｊ］．土壤与环境，２００２，１１（４）：３３１－３３４．
（下转第１４１页）
９０１ 第１０期 吴晓薇等：酸模叶蓼对重金属Ｐｂ胁迫的生理响应
１４４．
［１９］ 高文伟，任家琰．实验性免疫应激对雏鸡体液免疫功
能的影响［Ｊ］．山西农业科学，２００１，２９（３）：８０－８４．
［２０］ 徐彤，高文伟，任家琰，等．实验性免疫应激对雏鸡血
液激素与免疫功能的影响［Ｊ］．华北农学报，２００２，１７
（１）：１１４－１１８．
［２１］ Ｔａｋａｈａｓｈｉ Ｋ，Ｍａｓｈｉｋｏ Ｔ，Ａｋｉｂａ Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｘｙｌｉｔｏｌ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｍａｌｅ ｂｒｏｉｌｅｒ
ｃｈｉｃｋｓ ｄｕｒｉｎｇ ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｏｕｌｔ Ｓｃｉ，
２０００，７９（５）：７４３－７４７．
［２２］ Ｓｗａｍｙ Ｈ Ｖ Ｌ Ｎ，Ｓｍｉｔｈ Ｔ Ｋ，Ｋａｒｒｏｗ Ｎ Ａ，ｅｔ ａｌ．
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｅｅｄｉｎｇ ｂｌｅｎｄｓ ｏｆ ｇｒａｉｎｓ ｎａｔｕｒａｌｙ ｃｏｎｔａｍｉ－
ｎａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｆｕｓａｒｉｕｍ ｍｖｃｏｔｏｘｉｎｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｉｍｍｕ－
ｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｂｒｏｉｌｅｒ ｃｈｉｃｋｅｎｓ［Ｊ］．Ｐｏｕｌｔ Ｓｃｉ，
２００４，８３（４）：５３３－５４３．
［２３］ Ｌｉｎ Ｈ，Ｓｕｉ Ｓ Ｊ，Ｊｉａｏ Ｈ Ｃ，ｅｔ ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｅｔ ａｎｄ
ｓｔｒｅｓｓ ｍｉｍｉｃｋｅｄ ｂｙ ｃｏｒｔｉｃｏｓｔｅｒｏｎｅ ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ
ｅａｒｌｙ ｐｏｓｔｍｏｒｔｅｍ ｍｕｓｃｌｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｂｒｏｉｌｅｒ ｃｈｉ－
ｃｋｅｎｓ［Ｊ］．Ｐｏｕｌｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，８６（３）：５４５－５５４．
［２４］ 胡骁飞，呙于明．皮质酮应激对肉仔鸡生产性能及血
液指标的影响［Ｊ］．中国畜牧杂志，２０１０，４６（１５）：４８－
５１．
［２５］ Ｙａｈａｖ Ｓ．Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ａｔ ｍｏｄｅｒａｔｅ ａｍｂｉｅｎｔ ｔｅｍ－
ｐｅｒａｔｕｒｅｓ：Ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｍａｌｅ ｂｒｏｉｌｅｒ ｃｈｉｃｋｅｎｓ ａｎｄ ｔｕｒ－
ｋｅｙｓ［Ｊ］．Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｐｏｕｌｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，４１（１）：９４－１００．
［２６］ 刘凤华，谢仲权，孙朝龙，等．高温对蛋鸡血液理化指
标及生产性能的影响［Ｊ］．中国畜牧杂志，１９９７，３３
（５）：２３－２５．
［２７］ Ｍｉｔｃｈｅｌ Ｍ Ａ，Ｓａｎｄｅｒｃｏｃｋ Ｄ Ａ．Ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ
ｏｆ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｍｙｏｐａｔｈｙ ｉｎ ｔｈｅ ｄｏｍｅｓｔｉｃ ｆｏｗｌ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９７，５３
（１）：７５．
［２８］ Ｍｉｔｃｈｅｌ Ｍ Ａ，Ｃａｒｌｉｓｌｅ Ａ Ｊ．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｈｒｏｎｉｃ ｅｘ－
ｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｉｎ－
ｔｅｓｔｉｎａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｄｏ－
ｍｅｓｔｉｃ ｆｏｗｌ（Ｇａｌｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃｕｓ）［Ｊ］．Ｃｏｍｐ Ｂｉｏｃｈｅｍ
Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９２，１０１（１）：１３７－１４２．
［２９］ Ｓａｎｄｅｒｃｏｃｋ Ｄ Ａ，Ｈｕｎｔｅｒ Ｒ Ｒ，Ｎｕｔｅ Ｇ Ｒ，ｅｔ ａｌ．Ａｃｕｔｅ
ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ－ｉｎｄｕｃｅｄ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｂｌｏｏｄ ａｃｉｄ－ｂａｓｅ ｓｔａ－
ｔｕｓ ａｎｄ ｓｋｅｌｅｔａｌ ｍｕｓｃｌｅ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ ｉｎ ｂｒｏｉｌｅｒ
ｃｈｉｃｋｅｎｓ ａｔ ｔｗｏ ａｇｅｓ：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｍｅａｔ ｑｕａｌｉｔｙ
［Ｊ］．Ｐｏｕｌｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，８０（４）：
櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍
４１８－４２５．
（上接第１０９页）
［１１］ 许嘉琳，鲍子平，杨居荣，等．农作物体内铅、镉、铜的
化学形态研究［Ｊ］．应用生态学报，１９９１，２（３）：２４４－
２４８．
［１２］ 孙文越，王辉，黄久常．外源甜菜碱对干旱胁迫下小麦
幼苗膜脂过氧化作用的影响［Ｊ］．西北植物学报，
２００１，２１（３）：４８７－４９１．
［１３］ 程文伟，夏会龙．甘蔗对铅递进的生理响应［Ｊ］．作物
杂志，２００８（４）：３０－３３．
［１４］ 黄桂萍，刘苑秋，程磊．土壤铅污染对晚松生理特征的
影响［Ｊ］．江西农业大学学报，２００６，２（６）：８３３－８３７．
［１５］ 曹莹，黄瑞冬，曹志强．铅胁迫对玉米生理生化特征的
影响［Ｊ］．玉米科学，２００５，１３（３）：６１－６４．
［１６］ 孙永林．铅对黄瓜叶片丙二醛、脯氨酸和可溶性总糖
含量的影响［Ｊ］．长江蔬菜，２００８，１２（４）：２８－３０．
［１７］ 黄华刚，李廷轩，杨肖娥．植物对铅胁迫的耐性及其解
毒机制研究进展［Ｊ］．应用生态学报，２００９，２０（３）：
６９６－７０４．
［１８］ Ｍａｌｅｃｋａ Ａ，Ｊａｒｍｕｓｚｋｉｅｗｉｃｚ Ｗ，Ｔｏｍａｓｚｅｗｓｋａ Ｂ．Ａｎ－
ｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄｅｆｅｎｓｅ ｔｏ ｌｅａｄ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｓｕｂｃｅｌｕｌａｒ ｃｏｍ－
ｐａｒｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ｐｅａ ｒｏｏｔ ｃｅｌｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ Ｐｏ－
ｌｏｎｉｃａ，２００１，４８（３）：６８７－６９８．
［１９］ 沙翠芸，孟庆瑞，王静，等．两种彩叶植物对铅胁迫的
生理响应［Ｊ］．西北林学院学报，２０１１，２６（４）：３６－４０．
［２０］ 王连芳，徐学华，李玉灵，等．铅胁迫对六种绿化树种
叶片生理生化特性的影响［Ｊ］．河北农业大学学报，
２００９，３２（２）：３０－３３．
［２１］ 孙小霞．高羊茅对铅递进胁迫的生理响应［Ｊ］．河南科
技大学学报：自然科学版，２００６，２７（６）：７５－７８．
［２２］ 刘拥海，俞乐，陈亦斌，等．不同荞麦品种对铅胁迫的
耐性差异［Ｊ］．生态学杂志，２００６，２５（１１）：１３４４－１３４７．
［２３］ Ｙｅ Ｚ Ｈ，Ｂａｋｅｒ Ａ Ｊ Ｍ，Ｗｏｎｇ Ｍ Ｈ，ｅｔ ａｌ．Ｚｉｎｃ，ｌｅａｄ
ａｎｄ ｃａｄｍｉｕｍ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ
ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｒｅｅｄ，Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ（Ｃａｖ．）Ｔｒｉｎ．
ｅｘ Ｓｔｅｕｄｅｌ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，１９９７，８０（３）：３６３－
３７０．
１４１ 第１０期 魏凤仙等：慢性湿度应激对肉仔鸡生产性能及血液生理生化指标的影响