全 文 ：第30卷第1期
2014年1月
后 勤 工 程 学 院 学 报
JOURNAL OF LOGISTICAL ENGINEERING UNIVERSITY
Vol. 30 No. 1
Jan. 2014
文章编号：1672 - 7843（2014）01 - 0052 - 07 doi：10. 3969/j. issn. 1672 - 7843. 2014. 01. 010
矿区生态型和非矿区生态型蜈蚣草
对铅胁迫的生理响应
①刘玉通，方振东，谢朝新，张 楠
（后勤工程学院 国防建筑规划与环境工程系，重庆 401311）
摘 要 探讨不同矿区生态型蜈蚣草对铅的耐性及其耐铅机理，为进一步研究蜈蚣草
植物修复射击场土壤的铅污染提供理论依据。在水培铅胁迫的环境条件，对矿区生态型和
非矿区生态型蜈蚣草生长过程中的生物量、色素含量、MDA质量摩尔浓度和CAT，POD，SOD
活性等进行了研究。研究发现，营养液中铅的加入抑制了蜈蚣草的生长，降低了羽叶中的
色素含量，大幅度提高了MDA质量摩尔浓度和CAT，POD，SOD活性。结果表明，蜈蚣草对
铅有一定的耐性，并且矿区生态型蜈蚣草的耐性明显高于非矿区生态型。主要表现为矿区
生态型蜈蚣草的抗氧化酶活性高于非矿区生态型，生物量和色素含量受铅胁迫影响的程度
相对较小。当铅质量浓度达到300 mg/L，铅胁迫15 d后，非矿区生态型蜈蚣草抗氧化酶系
统紊乱，植株接近枯死状态，而矿区生态型蜈蚣草的耐性表现相对较好。
关键词 蜈蚣草；铅；抗氧化酶系统；色素
中图分类号：X173 文献标志码：B
Physiological Reaction to Lead Stress of Metallicolous and Nonmetallicolous Populations of Pteris Vittata L.
Liu Yu⁃tong，Fang Zhen⁃dong，Xie Chao⁃xin，Zhang Nan
（Dept. of National Defense Architecture planning & Environmental Engineering，LEU，Chongqing 401311，China）
AbstractIn this paper，the tolerance of metallicolous and nonmetallicolous populations of Pteris vittata L. to lead stress was
explored in order to provide theoretical basis for phytoremediation of lead pollution in shooting range soil in further research. The
biomass，activities of SOD，POD，CAT and content of pigment，MDA of metallicolous and nonmetallicolous populations of Pteris
vittata L. in lead stress were researched through water culture method. In research it is found that the adding of lead in nutrient solu⁃
tion inhibited the growth of Pteris vittata L.，lowered the content of pigment，the content of MDA and the activities of CAT，POD，
SOD went obviously up. The result showed that，Pteris vittata L. had a certain tolerance to lead，and the tolerance of metallicolous
populations of Pteris vittata L. was significantly higher than nonmetallicolous populations of Pteris vittata L.. Mainly behaviors in⁃
cluding activities of antioxidant enzyme of metallicolous was higher than nonmetallicolous，and small effect of lead stress on bio⁃
mass and content of pigment of metallicolous. After lead stress for 15 days，the antioxidant system of nonmetallicolous was in disor⁃
der when the lead content reached 300 mg/L in nutrient solution，and the plant went near to dead，but the metallicolous population
of Pteris vittata L. showed a better tolerance in contrast.
KeywordsPteris vittata L.；lead；antioxidant enzyme system；pigment
收稿日期：2013-07-10
基金项目：总后勤部基建营房部项目（BY108J044）
作者简介：刘玉通，男，博士生，主要从事军事环境管理与安全研究。
第1期 刘玉通等 矿区生态型和非矿区生态型蜈蚣草对铅胁迫的生理响应
土壤重金属污染具有累积性、地域性、隐蔽性、不可逆性以及治理难度大、周期长等特点，已经成为比
水污染、大气污染更为严峻的环境问题。在军事射击场的土壤中，重金属Pb的污染最为严重，落弹区土壤
中Pb的质量比可达到5 000 mg/kg以上，主要来源为土壤中残留的弹头弹片[1]。
植物修复技术以原位修复、治理成本低、应用面积大、无二次污染、易于推广等特点，成为土壤重金属
污染治理中一项发展较快的技术。迄今为止，已发现应用于植物修复的超积累植物约50个科700余种，
但其中300余种为镍超积累植物，而其他重金属元素的超积累植物种类较少[2]。蜈蚣草属于凤尾蕨属多年
生草本植物。2003年，安志装等[3]研究发现，蜈蚣草有极强的耐Pb，Zn毒性能力，能在较高Pb，Zn有效态
污染土壤上正常生长。2005年，刘颖茹[4]研究表明，不同矿区生态型蜈蚣草对重金属As的耐受和富集性
不同。2010年，谢景千等[5]对云南矿区生态型蜈蚣草研究发现，蜈蚣草除了能富集As外，对Pb也有较强的
富集能力，地上部Pb质量比可达1 303 mg/kg。可见，不同地区和不同矿区生态型蜈蚣草对重金属的耐受
和富集能力有所差异。
本次研究选取来源于湖南的矿区生态型蜈蚣草和来源于四川的非矿区生态型蜈蚣草为研究对象，在
水培铅胁迫的环境条件，对比研究不同矿区生态型蜈蚣草体内抗氧化酶系统以及色素产生的生理响应，
为进一步研究蜈蚣草对Pb的耐受性提供理论借鉴。
1 材料与方法
1.1 供试植物
供试植物为湖南矿区生态型和四川非矿区生态型蜈蚣草（蜈蚣草孢子取自中国科学院地理资源与环
境研究所）。
1.2 水培试验设计
1）植物预培养。待蜈蚣草幼苗生长到5 cm左右，将其从土壤中取出，清洗掉根部附着的土壤，放入1/4
全营养液中进行预培养。光照和黑暗周期分别为14，10 h，光照强度约为200 μmol/（m2·s），昼夜温度分别为
23~25，20~22 ℃。每5 d更换营养液，缓冲约20 d后挑选生长一致的幼苗（每盆5棵苗）移入不同质量浓度的
Pb营养液中。
2）营养液配置。水培采用Hoagland营养液的改进型，配制Pb（CH3COO）2的质量浓度分别为：0，50，150，
300，500 mg/L，共5个处理，4个重复。进行Pb胁迫处理时，所有营养液中KH2PO4浓度减少为0.005 mmol/L，
以避免产生沉淀，同时按照保持相同量K元素的标准增加KCl的质量分数。营养液中以KCl代替KH2PO4，叶
面喷施KH2PO4，每隔2 d更换1次培养液。
3）生理指标测定。将蜈蚣草幼苗移入不同质量浓度的Pb营养液中，分别于第3，10 d测定叶片内叶
绿素和类胡萝卜素含量，分别于第 1，5，10，15 d测定羽叶抗氧化酶活性和丙二醛（MDA）质量摩尔浓度，
30 d后收获，测定植株各部位的生物量。
4）植物处理。先用自来水将植株冲洗干净，再用 20 mmol/L的EDTA⁃Na浸泡根部 15 min，然后用去
离子水反复冲洗干净，并用吸水纸轻轻擦干。植株分为2部分：一部分进行植株分离，将根茎叶分开置于
纸袋中，于90 ℃烘箱中烘干，磨细，称重；另一部分主要取新鲜羽叶用于测定羽叶抗氧化酶活性、色素含量
和MDA质量摩尔浓度。
1.3 分析测定方法
1.3.1 色素测定
参考张志良等[6]的方法。取新鲜蜈蚣草叶片，擦净表面污染物，剪碎混匀，称取新鲜样品0.2 g，共3份，
分别放入研钵中。依次加入少量石英砂和碳酸钙粉末以及2～3 mL质量分数96%的乙醇，研磨成匀浆，再
加入10 mL乙醇，继续研磨至组织变白，静置3～5 min。取滤纸1张，置于漏斗中用乙醇润湿，沿玻璃棒将提
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取液倒入漏斗，过滤到25 mL棕色容量瓶内，用乙醇冲洗研钵、研棒和残渣数次，连同残渣一起导入漏斗；再
将滤纸上的叶绿体色素全部洗入容量瓶，直至滤纸和残渣中无绿色为止，用乙醇定容至25 mL，摇匀；而后将
叶绿素提取液倒入比色皿，以质量分数96%的乙醇为空白，于波长470，649，665 nm测定吸光度。
计算公式：Ca=13.95A665-6.88A649，Cb=24.96A649-7.32A665，Cｘ=（1 000A470-2.05Ca-114.8Cb）/245，羽叶中色
素含量=（色素浓度×提取液体积×稀释倍数）/样品鲜重。式中：Ca为叶绿素a的含量；Cb为叶绿素b的含量；
Cｘ为类胡萝卜素的含量。
1.3.2 超氧化物歧化酶（SOD）活性测定
参考王爱国等[7]的方法并作适当改进。取0.5 g新鲜蜈蚣草叶片（去叶脉）于预冷的研钵中，加入2 mL
酶提取液（质量分数1%的聚乙烯吡咯烷酮（PVP）50 mmol/L，pH=7.8的磷酸缓冲液），冰浴中研磨为匀浆，
加入酶提取液冲洗钵体，终体积为10 mL。取5 mL于4 ℃，10 000 r/min条件离心15 min，上清液即为酶液，
4 ℃保存备用。取透明度好、质地均匀的 15 mm×150 mm试管，加入酶液（50 mmol/L磷酸缓冲液 1.5 mL+
0.3 mL甲硫氨酸（Met）溶液，130 mmol/L + 0.3 mL氯化硝基四氮唑蓝（NBT），750 μmol/L + 0.3 mL EDTA⁃Na2，
100 μmol/L + 0.3 mL核黄素，20 μmol/L+0.5 mL蒸馏水），测定试管中加入酶液 0.1 mL，2支对照试管中以
磷酸缓冲液代替，其中1支对照试管始终进行遮光处理，另外1支与样品试管于4 000 lx光照培养箱内光
照30 min，温度30 ℃。反应结束后，以遮光试管为空白，分别测定其他试管的A560，以能抑制NBT光化学反
应的50%为1个酶单位，记为U·g-1 。
计算公式：PSOD =Vt（A0-As）/（0.5A0V1m）。式中：PSOD为SOD活性；A0为照光对照试管吸光值；As为样品试
管吸光值；Vt为样液总体积；V1为测定时样液用量；m为样品质量。
1.3.3 过氧化氢酶（CAT）活性测定[8]
取 0.5 g新鲜蜈蚣草叶片，剪碎，在预冷的研钵中加入酶提取液（77 mg二硫苏糖醇（DTT）和 5 g聚乙
烯吡咯烷酮（PVP），用 0.1 mol/L，pH=7.5的磷酸缓冲液定容至 100 mL，4 ℃储藏），冰浴中研磨为匀浆，
4 ℃，4 000 r/min条件离心 15 min，上清液定容至 5 mL，4 ℃保存备用。取 3 mL反应混合液（0.1%过氧化
氢+50 mmol/L磷酸缓冲液）于石英比色杯中，加入适量酶液迅速颠倒 2～3次混匀，于 0，30，60，90，120，
150，180 s测定A240值。以每分钟每克鲜重的吸光度变化值（△A240min-1g-1）来表示，记为U·（g·min）-1。
计算公式：PCAT =△OD240Vt/（V1mt）。式中：PCAT为CAT活性；△OD240为吸光度变化值。
1.3.4 过氧化物酶（POD）活性测定[8]
采用愈创木酚法，取 0.5 g新鲜蜈蚣草叶片，剪碎，在预冷的研钵中加入适量磷酸缓冲液（0.2 mol/L，
pH=7.0），冰浴中研磨为匀浆，4 ℃，5 000 r/min条件离心15 min，上清液转入25 mL容量瓶，残渣用磷酸缓
冲液提取2次，定容至25 mL，4 ℃保存备用。于比色皿中加入3 mL反应混合液（取50 mL浓度0.2 mol/L磷
酸缓冲液于烧杯中，加入 28 μL愈创木酚，于磁力搅拌器上加热搅拌溶解，冷却后加入 19 μL质量分数
30%的H2O2，混匀后4 ℃保存备用）和1 mL磷酸缓冲液，作为空白对照。另一比色皿中加入3 μL反应混合
液和1 mL酶液，立即混匀并于波长470 nm测定吸光度，记录吸光度随时间变化曲线，时间设定为3 min。
以每分种每克鲜重的吸光度变化值（△A470min-1g-1）来表示，记为U·（g·min）-1。
计算公式：PPOD=△OD470Vt/（V1mt）。式中：PPOD为POD活性；△OD470为吸光度变化值。
1.3.5 丙二醛（MDA）测定
参考王学奎[9]的方法并作适当改进。取0.5克新鲜蜈蚣草叶片，加入2 mL 质量分数10%的三氯乙酸
（TCA）和少量石英砂，研磨为匀浆，再加入8 mL TCA进一步研磨，4 ℃，4 000 r/min条件离心15 min，上清
液即酶液。吸取2 mL酶液（对照加入2 mL蒸馏水），加入2mL 质量分数0.6%的硫代巴比妥酸（TBA），混匀
于沸水浴中反应15 min，迅速冷却后离心，取上清液测定A450，A532，A600值。
计算公式为：CMDA =6.45（A532-A600）-0.56A450。羽叶中MDA质量摩尔浓度=（CMDA×提取液体积）/样品鲜
重）。式中：CMDA为MDA浓度。
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第1期 刘玉通等 矿区生态型和非矿区生态型蜈蚣草对铅胁迫的生理响应
2 结果与分析
2.1 植物对重金属胁迫的生理响应
在重金属胁迫下，叶绿体作为重要的植物光和作用器官，对于逆境胁迫带来的影响较为敏感，植株羽
叶中的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素等色素必然会产生一定的生理变化。同时，由于植物细胞内活性氧
数量的增加，植物的抗氧化酶系统会产生相应的生理响应。抗氧化酶系统主要包括超氧化物歧化酶
（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）。正常情况下，3种酶共同作用促使植物细胞内的活性氧
保持在较低水平，外界不利环境条件的胁迫会诱导植物SOD，POD和CAT酶活性增加。3种酶活性的增加
既是一种保护机制，同时也表明植物受到了外界不利环境条件的胁迫。因此，SOD，POD和CAT活性是常
用于检测植物受重金属胁迫的重要生理指标。植物在受到严重的重金属胁迫后，其抗氧化酶系统会失去
调节作用，导致细胞内活性氧代谢失调，引起膜脂过氧化，而MDA是膜脂过氧化的产物之一。因此，MDA
质量摩尔浓度可用于表征细胞内活性氧水平和膜脂过氧化程度，能够有效反映出植物受重金属胁迫伤害
的程度。
2.2 铅胁迫下2种生态型蜈蚣草生物量的变化
如图1和2所示，在铅胁迫的水培环境中，蜈蚣草的生物量明显下降。研究中发现，矿区生态型蜈蚣草
的生理性状为：茎相对较短，叶片较小，叶片边缘呈非线性，有弯曲现象。非矿区生态型蜈蚣草生理性状为：
茎相对较狭长，叶片较大。在正常环境条件，非矿区生态型蜈蚣草的生物量较大，尤其是地上部。但在铅胁
迫条件，非矿区生态型蜈蚣草的生物量明显下降，而矿区生态型蜈蚣草的生物量受影响相对较小。
2.3 铅胁迫下2种生态型蜈蚣草色素含量的变化
蜈蚣草叶片内的叶绿素和类胡萝卜素含量随营养液中Pb质量浓度变化的趋势如图3和4所示。由图
可知，在铅胁迫的水培环境中生长3 d后，矿区生态型蜈蚣草叶片内的色素含量或升高或降低，与Pb质量
浓度的增加未产生一定的相关性；而非矿区生态型蜈蚣草则表现出了明显的下降趋势。生长10 d后，非
矿区生态型蜈蚣草叶片内的色素含量明显下降，已出现明显的枯萎现象；矿区生态型蜈蚣草叶片内的色
（a）外貌特征 （b）生物量变化
图 2 铅胁迫对非矿区生态型蜈蚣草生物量（干重）的影响
Fig. 2 Effect of lead stress on biomass of nonmetallicolous population of Pteris vittata L.
（a）外貌特征 （b）生物量变化
图 1 铅胁迫对矿区生态型蜈蚣草生物量（干重）的影响
Fig. 1 Effect of lead stress on biomass of metallicolous population of Pteris vittata L.
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素含量同样呈下降趋势，但趋势较缓，相对于非矿区生态型蜈蚣草对铅胁迫呈现出更好的耐性。
2.4 铅胁迫对蜈蚣草SOD，POD，CAT活性及MDA质量摩尔浓度的影响
1）在铅胁迫的水培环境中，蜈蚣草羽叶中的SOD，POD，CAT活性均出现了明显升高，并且由图5和6可
（a）3 d后 （b）10 d后
图 3 铅胁迫对矿区生态型蜈蚣草色素含量（湿重）的影响
Fig. 3 Effect of lead stress on pigment content of metallicolous population of Pteris vittata L.
（a）3 d后 （b）10 d后
图 4 铅胁迫对非矿区生态型蜈蚣草色素含量（湿重）的影响
Fig. 4 Effect of lead stress on pigment content of nonmetallicolous population of Pteris vittata L.
（a）SOD活性 （b）POD活性
（c）CAT活性 （d）MDA质量摩尔浓度
图 5 铅胁迫对矿区生态型蜈蚣草SOD，POD，CAT活性及MDA质量摩尔浓度的影响
Fig. 5 Effect of lead stress on the activities of SOD，POD，CAT and content of MDA of metallicolous population of Pteris vittata L.
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第1期 刘玉通等 矿区生态型和非矿区生态型蜈蚣草对铅胁迫的生理响应
以看出，矿区生态型蜈蚣草的SOD，POD，CAT活性均高于非矿区生态型。分析认为，由于矿区生态型蜈蚣草
长期生长于矿区重金属污染土壤中，其抗氧化酶系统对于铅胁迫环境条件的适应性高于非矿区生态型。
2）营养液中Pb质量浓度为500 mg/L时，水培15 d后，非矿区生态型蜈蚣草的CAT活性已明显低于正
常水平。这是由于其植株已经接近枯死，抗氧化酶系统紊乱，失去了自我调节的抗氧化作用。
3）铅胁迫15 d后，营养液中Pb质量浓度为300 mg/L和500 mg/L时，非矿区生态型蜈蚣草的POD活性
已明显低于正常水平。这说明非矿区生态型蜈蚣草抗氧化酶系统已经紊乱，其对铅胁迫环境条件的适应
性相对较差。
4）MDA是膜脂过氧化的产物之一，Pb胁迫处理后，2种生态型蜈蚣草羽叶中MDA质量摩尔浓度均呈
现上升趋势。由图5和6可知，当Pb质量浓度达到500 mg/L，铅胁迫15 d后，矿区生态型蜈蚣草的膜脂过
氧化程度较严重，但CAT，POD，SOD活性依然较高，说明其抗氧化酶系统仍具有一定调节作用；而非矿区
生态型蜈蚣草在Pb质量浓度为300 mg/L时，MDA质量摩尔浓度即显著升高，并且POD活性显著降低，表
明其抗氧化酶系统已经紊乱，失去了清除氧自由基的作用。
3 结 论
在水培条件研究了2种不同矿区生态型蜈蚣草对于铅胁迫产生的生理响应。
1）在铅胁迫的水培环境中，矿区生态型和非矿区生态型蜈蚣草的生物量均呈现下降趋势，10 d后叶
绿素和类胡萝卜素含量均呈现下降趋势，但矿区生态型蜈蚣草受到的影响相对较小。
2）在铅胁迫的水培环境中，矿区生态型蜈蚣草的CAT，POD，SOD活性明显高于非矿区生态型，其抗氧
化酶系统对铅胁迫环境条件的适应性较强。
3）CAT，POD活性及MDA质量摩尔浓度显示，当营养液中Pb质量浓度达到300 mg/L，铅胁迫15 d后，
非矿区生态型蜈蚣草的抗氧化酶系统失去了调节作用；而矿区生态型蜈蚣草在Pb质量浓度达到500 mg/L
（a）SOD活性 （b）POD活性
（c）CAT活性 （d）MDA质量摩尔浓度
图 6 铅胁迫对非矿区生态型矿区生态型型蜈蚣草SOD，POD，CAT活性及MDA质量摩尔浓度的影响
Fig. 6 Effect of lead stress on the activities of SOD，POD，CAT and content of MDA of nonmetallicolous population of Pteris vittata L.
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时，仍存在调节作用。
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（编辑 周 聂）
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