全 文 ：影响锥栗产量主要因素的研究①
杨　华1 , 梁一池2 , 景　芸2 , 宋绪忠3
(1.中国林业科学研究院热带林业研究所 , 广东 广州 510520;2.福建农林大学林学院 ,
福建 福州 350002;3.中国林业科学研究院林业科学研究所 , 北京 100091)
摘要:以 60株表型优良的锥栗为材料 , 对 14个调查性状进行分析.结果表明:树冠面积是影
响单株产量的最主要因子 , 树高 、 发枝力 、 土壤肥力 、感炭疽病 、枝果比例等性状与单株产量
也存在着显著相关;树冠面积 、土壤肥力 、 感炭疽病 、平均果重 、枝果比例可用作高产植株选
择的指标;通径分析是一种有效的分析方法.
关键词:锥栗;相关分析;通径分析
中图分类号:S722　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1001-389X(2004)02-0132-04
Study on the Main Factors Contributing to the
Yield of Castanea henryi Rehd.&Wils.
YANG Hua1 , LIANG Yi-chi2 , JING Yu2 , SONG Xu-zhong3
(1.The Research Institute of Tropical Forestry , CAF , Guangzhou 510520, China;2.Forestry College , Fujian Agriculture and
Forestry University , Fuzhou 350002, China;3.The Research Institute of Forestry , CAF , Beijing 100091 , Chian)
Abstract:60 excellent phenotypes of Castanea henryi are selected for yield study.Correlation analysis and path analysis of 14 characters
indicate that crown area , tree height , branching ability , soil fertility , anthracnose infectivity and the proportion of vegetative and fertile
branches have significant correlations with individual yield.Among these characters crownarea pursues the biggest direct effect on individual
yield and a big indirect effect through.The study of determine coefficient and direct determine degree reveals the important role of crown
area , soil fertility , anthracnose infectivity , mean fruit weigh and the proportion of nutrient and fruited branches in individual yielding.
Key words:Castanea henryi Rehd.&Wils.;correlation analysis;path analysis
锥栗(Castanea henryi Rehd.&Wils.)属于壳斗科栗属 , 是我国重要木本粮食树种之一.果实风味独
特 , 肉质比板栗更加甜美[ 1 , 2] , 但锥栗的生产品种杂乱 、 良莠不齐的现象 , 极大地限制了该地锥栗产业
的发展 , 当务之急是选育并推广优质 、 高产的锥栗品种.本试验对选自建瓯市 “榛之乡” ──水源乡的
60株表型良好的锥栗树进行研究 , 测定分析了影响锥栗单株产量的 13个指标 , 以探索影响产量的主要
因素 , 为表型选择高产锥栗提供一定的依据.
1　材料与方法
1.1　实验地自然条件
建瓯市水源乡位于东经 117°57′～ 118°57′、北纬 26°38′～ 27°20′, 地处武夷山脉东南 , 鹫峰山脉西北
坡 , 属亚热带海洋季风气候 , 以丘陵山地为主 , 土壤以红 、黄壤为主.
1.2　实验材料
1996年在当地农户保留下来的农家品种中进行选择 , 根据表现型 , 以大中果 、 高产 、 口味好为选
择目标 , 并注意早熟 、甜糯等优良特性 , 初选候选树生长势良好 , 病虫害少 , 接近或进入盛果期.经过
1997年复选 , 1998年决选出 60株候选树用于系统的调查研究 , 详细测定了 14个性状 , 具体编号如下:
X1 —土壤肥力;X2 —光照时间 /h;X3 —树高 /m;X 4—树冠面积 /m3;X5 —发枝力;X 6 —枝果比例;
X7 —花期持续时间;X8 —雄花数量;X9 —雌花数量;X10 —果实成熟期;X11 —平均果重 /kg;X12 —感
①　基金项目:福建省自然科学基金资助项目(B0210025).
　第 1作者简介:杨　华(1976-), 女 , 江苏扬州人 , 博士研究生 , 从事热带植物遗传育种研究.
　收稿日期:2004-02-05;修回日期:2004-03-17.
福建林学院学报　2004 , 24(2):132～ 135
Journal of Fujian College of Forestry
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2004.02.009
炭疽病;X13 —感栗瘿蜂 ;y —单株产量 /kg.当年对树高 、 树冠面积和单株产量进行单株实测;土壤肥
力根据候选树所在地土壤等级情况评定;光照时间根据候选树的地理位置确定;其余的质量性状在不同
的物候期采取目测法进行记录 , 再数量化 , 具体评分标准 , 见表1.
表 1　锥栗的质量性状评分标准
Table 1　The graded criterion of quality characters of C.henryi Rehd.&Wils.
土壤肥力 光照时间 / h 花期持续时间 果实成熟期 雄花数量 雌花数量 发枝力 枝果比例 感炭疽病 感栗瘿蜂
肥=1 9～ 10.5=1 4月下旬 ～ 5月中旬=1 早=1 多=1 多=1 高=1 高=4 抗=1 少=1
偏肥=2 10.5～ 11.5 =2 4月下旬 ～ 5月上中旬=2 偏早=2 正常=2 偏多=2 偏高=2 偏高=3 轻感=2 较多=2
中等=3 4月下旬 ～ 5月上旬 ,
4月底 ～ 5月中旬=3 中等=3 少=3 正常=3 中等=3 中等=2 易感=3 多=3
较差=4 4月底 ～ 5月上中旬=4 偏迟=4 偏少=4 低=4 低=1
差=5 迟=5 少=5
1.3　数据分析
通常研究自变量对因变量的影响 , 多采用回归分析的方法.近年来 , 越来越多的学者将通径分析的
方法引入遗传分析[ 3～ 7]中.通过对通径系数[ 8]的考察 , 不但使自变量对因变量的影响大小变得明确 , 而
且使其影响途径变得清晰.参照李景均[ 9]的方法 , 采用通径分析的方法研究各调查性状对单株产量(y)
的影响.同时通过计算每个调查性状对单株产量(y)的决定系数及直接决定度 , 分析各性状对单株产量
影响的相对重要性.具体计算由福建林学院自编的 “树木育种数据计算机处理系统(DPFB 系统)” 程序
来完成.
2　结果与分析
2.1　相关分析
从锥栗候选树 14 个调查性状间的相关分析可以看出 , 树高(r3.y =0.726＊＊)、 树冠面积(r4.y =
0.885＊＊)、 发枝力(r5.y =0.450＊＊)等 3个性状与单株产量呈极显著相关关系 , 其中树冠面积与单株产
量关系最密切;土壤肥力(r1.y =0.317＊)、花期持续时间(r7.y =0.280＊)、 雌花数量(r9.y =0.294＊)、 感
炭疽病(r12.y =-0.310＊)等 4个性状与单株产量呈显著相关关系 , 其中感炭疽病与单株产量呈显著负相
关.枝果比例 、 果实成熟期与单株产量也成负相关.
此外 , 13个自变量性状间也存在相关性:树高 、 树冠面积 、 发枝力这 3个关于树木形态建成的性
状相互间呈极显著正相关关系 , 符合树木生长的规律;发枝力 、雌花数量 、花期持续时间三个指标间相
关极显著 , 显示了营养生长与生殖生长有协同效应 , 生长健壮 , 发枝力强的植株 , 雌花数量多而且花期
持续时间长;感炭疽病与花期持续时间显著负相关 , 表明植株感病后花期缩短 , 易降低授粉率 , 影响产
量;果实成熟期与平均果重呈显著的负相关 , 而与感炭疽病呈极显著正相关 , 说明在感病后 , 植株的生
长受到抑制 , 影响了果实成熟.这与以往研究所得出的果实生长期延长使得品质提高的规律有所不同 ,
果实成熟期晚不利于提高锥栗产量 , 改善品质 , 而进行早熟 、 优质 、高产的多目标育种对于锥栗来说是
可行的.土壤肥力与平均果重成极显著正相关 , 说明适当施肥可以提高产量 , 这与大部分植物是相同
的.由相关分析可见 , 13个调查性状与单株产量间相关程度不同 , 性状间也存在着错综复杂的相关关
系 , 在探讨各性状对单株产量的影响时使用通径分析的方法很有必要 , 也有意义.
2.2　通径分析
13个调查性状对单株产量的直接 、 间接和总效应 , 见表 2 , 其总效应等于各性状对依变量的简相关
系数.考察表 2对角线的直接通径系数值可见 , 影响锥栗单株产量的各性状 , 直接效应最大的是树冠面
积 , 其直接效应值为 py.4=0.807 4 , 说明保证较大的树冠面积直接影响单株产量的提高 , 其他直接影响
较大的性状是土壤肥力(py.4=0.199)>感炭疽病(py.4=-0.184)>平均果重(py.4=-0.122)>枝果比例
(py.4=-0.117)>果实成熟期(py.4=-0.116)等.研究树冠面积对单株产量的影响 , 树冠面积通过其他
133　第 2期　　　　　　　　　　　 杨　华等:影响锥栗产量主要因素的研究
性状对单株产量的间接作用之和为 0.0781 , 说明这些性状所起的作用为次要的 , 只有土壤肥力的间接影
响会大一些 , 其值为 0.028 4.相反 , 其他大部分性状通过树冠面积对单株产量有较大的间接影响 , 这种
影响很明显地高于其他性状间的间接效应 , 其中树高通过树冠面积产生的间接效应为 0.685 , 发枝力通
过树冠面积产生的间接效应为 0.340 , 雌花数量通过树冠面积产生的间接效应为 0.196 , 花期持续时间
通过树冠面积产生的间接效应为 0.185.这说明 , 在与单株产量相关密切的性状中 , 树冠面积是最重要
的 , 它同时也是其他性状产生影响的基础.各性状总效应 , 如表 2最后一列所示 , 对单株产量影响较大
的依次是:树冠面积>树高>发枝力>土壤肥力>感炭疽病>雌花数量>花期持续时间 , 这与相关分析
的结果相一致.但树高 、发枝力 、雌花数量 、 花期持续时间有很大一部分是通过树冠面积的间接影响才
对单株产量影响较大.
表 2　通　径　系　数　矩　阵
Table 2　The matrix of path analysi s coefficient
X 1 X 2 X3 X4 X5 X 6 X 7 X 8 X9 X 10 X 11 X 12 X 13 y
X 1 0.199 0.004 0.001 0.115 0.011 0.011 -0.006 -0.001 -0.001 0.027 -0.055 0.014 -0.001 0.317
X 2 0.016 0.050 0.004 0.159 -0.012 -0.009 -0.005 -0.013 0.003 0.003 0.007-0.018 -0.001 0.184
X 3 0.011 0.011 0.016 0.685 0.026 -0.030 -0.005 0.008 -0.005-0.029 0.031 0.007 0.001 0.726
X 4 0.028 0.010 0.013 0.807 0.028 -0.015 -0.007 0.009 -0.005-0.020 0.013 0.021 0.002 0.885
X 5 0.033 -0.009 0.006 0.340 0.067 -0.028 -0.011 0.004 -0.007-0.005 0.019 0.043 -0.001 0.450
X 6-0.018 0.004 0.004 0.107 0.016 -0.117 -0.009 0.002 -0.004-0.017 0.013 0.004 0.003-0.014
X 7 0.037 0.009 0.003 0.185 0.025 -0.037 -0.030 -0.004 -0.008 0.029 0.004 0.068 -0.001 0.280
X 8-0.005 -0.011 0.002 0.118 0.004 -0.003 0.002 0.060 0.000-0.046 0.024-0.029 0.000 0.117
X 9 0.013 -0.008 0.004 0.196 0.025 -0.024 -0.012 0.000 -0.020 0.026 0.034 0.057 0.002 0.294
X 10-0.046 -0.001 0.004 0.140 0.003 -0.018 0.007 0.024 0.004-0.116 0.044-0.063 0.003-0.015
X 11 0.090 -0.003 -0.004 -0.087 -0.010 0.013 0.001 -0.012 0.006 0.042 -0.122 0.000 -0.002-0.088
X 12-0.015 0.005 -0.001 -0.094 -0.016 0.003 0.011 0.009 0.006-0.040 0.000-0.184 0.005-0.310
X 13-0.009 -0.004 0.001 0.096 -0.002 -0.018 0.001 0.001 -0.002-0.021 0.012-0.046 0.019 0.028
注:对角线为直接效应 , 最后列为总效应 , 其余为间接效应.
2.3　决定系数
决定系数表示各原因对结果的相对决定程度 , 通过决定系数分析更能表示出各性状间关系的相对重
要性.根据表 3各性状的决定系数 , 得到主要性状的排序为:树冠面积>土壤肥力>感炭疽病>平均果
重>枝果比例.
表 3　决定系数和共同决定系数矩阵
Table 3　The matrix of determine coeff icient and joint-determine coeffi cient
X 1 X 2 X3 X4 X5 X 6 X 7 X 8 X9 X 10 X 11 X 12 X 13 y
X 1 0.040 0.002 0.000 0.046 0.004 0.004 -0.002 -0.001 -0.001 0.011 -0.022 0.006 -0.000 0.089
X 2 0.002 0.003 0.000 0.016 -0.001 -0.001 -0.001 -0.001 0.000 0.000 0.001-0.002 -0.000 0.009
X 3 0.000 0.000 0.000 0.022 0.001 -0.001 -0.000 0.000 -0.000-0.001 0.001 0.000 0 0.000
X 4 0.046 0.016 0.022 0.652 0.045 -0.025 -0.011 0.014 -0.008-0.033 0.021 0.035 0.004 0.666
X 5 0.004 -0.001 0.001 0.045 0.005 -0.004 -0.002 0.001 -0.001-0.001 0.003 0.006 -0.000 0.008
X 6 0.004 -0.001 -0.001 -0.025 -0.004 0.014 0.002 -0.000 0.001 0.004 -0.003-0.001 -0.001 0.043
X 7-0.002 -0.001 -0.000 -0.011 -0.002 0.002 0.001 0.000 0.001-0.002 -0.000-0.004 0 0.002
X 8-0.001 -0.001 0.000 0.014 0.001 -0.000 0.000 0.004 0 -0.006 0.003-0.003 0 0.012
X 9-0.001 0.000 -0.000 -0.008 -0.001 0.001 0.001 0 0.000-0.001 -0.001-0.002 -0.000 0.001
X 10 0.011 0.000 -0.001 -0.033 -0.001 0.004 -0.002 -0.006 -0.001 0.014 -0.010 0.015 -0.001 0.029
X 11-0.022 0.001 0.001 0.021 0.003 -0.003 -0.001 0.003 -0.001-0.011 0.015-0.000 0.000 0.038
X 12 0.006 -0.002 0.000 0.035 0.006 -0.001 -0.004 -0.003 -0.002 0.015 -0.000 0.034 -0.002 0.087
X 13-0.000 -0.000 0 0.004 -0.000 -0.001 0 0 -0.000-0.001 0.000-0.002 0.000 0.002
注:主对角线为决定系数 , 上下三角为共同决定系数 , 最后列为直接决定度.
决定度是调查性状对单株产量的贡献程度.从表 3可看出树冠面积 、 土壤肥力 、感炭疽病 、、 枝果
比例 、平均果重对单株产量有较大的决定作用 , 总作用值为 0.922.13 个性状决定单株产量共占
98.33%, 其它未调查性状不论单独或同时存在对单株产量的决定程度均较小.
134 福　建　林　学　院　学　报 第 24卷
3　讨论
在福建 , 锥栗有着丰富的野生资源 , 以及大量的农家品种 , 又由于其果实含有人体必需的脂肪 、 醣
类 、蛋白质 、氨基酸 、维生素 C等 , 营养价值高于面粉 、 大米和薯类 , 叶 、皮 、 根可药用 , 是值得开
发的经济果树.从遗传育种方面对锥栗进行研究 , 可为其产业化生产提供技术支持和配套技术.
通过相关分析及通径分析表明:树冠面积 、 树高 、发枝力 、土壤肥力 、感炭疽病 、 雌花数量 、花期
持续时间等性状与单株产量存在显著的相关性.其中树冠面积是对单株产量直接影响最大的因子 , 其他
影响因子通过树冠面积对单株产量的影响也较大 , 而树冠面积通过其它因子对单株产量的影响则很小.
其次是土壤肥力对单株产量直接影响较大.从总效应中可以看出树冠面积 、 树高 、发枝力 、 土壤肥力 、
感炭疽病 、雌花数量 、花期持续时间等因素对单株产量的影响最大 , 但树高 、 发枝力 、 雌花数量 、花期
持续时间是由于树冠面积的间接影响才有较大作用 , 树冠面积其实含有这些方面的信息.锥栗为雌雄同
株异花植物 , 雄花先开 , 雌花后开 , 雌雄花异熟现象影响授粉和座果 , 易形成空棚.树冠面积大 , 使可
抽新枝的枝条数量增加 , 提高开花数量 , 延长花期持续时间 , 提高授粉率 , 进而可以提高产量.土壤肥
力一直受经济果树栽培重视的一个因素 , 它能提供充足的营养供植株生长 , 发枝能力增强 , 扩大了树冠
面积 , 良好的生长势也提高了抗病虫害的能力.实际上 , 这些因子间是相互作用的 , 管理措施 、病虫防
治以及开花状况对锥栗单株产量有较大的影响.一方面 , 通过育种途径可以培育早熟 、高产 、 优质 、 抗
病的锥栗品种 , 另一方面 , 良种效益的发挥也离不开合理的栽培管理.文中通径分析的结果与传统遗传
分析如回归分析的结果基本相同[ 10].但是 , 通过通径分析探讨了自变量间相互作用的机制及其对因变量
的影响 , 进一步深入了对研究结果的理解 , 显示出通径分析的方法用于遗传分析结果是可靠的.
决定系数 、 决定度的分析是遗传分析的常用方法 , 分析的结果能定量的表示自变量对因变量的决定
程度 、 贡献率.本文决定系数 、 决定度分析的结果与通径分析同似 , 即树冠面积 、 土壤肥力 、 感炭疽
病 、 平均果重 、 枝果比例对单株产量有较大的决定作用.比较炭疽病和栗瘿蜂对锥栗产量的影响 , 可以
发现病害的影响比虫害更为严重 , 因此 , 应更注重防止病害的发生.综上所述 , 在实际生产上 , 针对这
5个指标进行高产植株的选择 , 不但可以节省劳力和财力 , 提高效率 , 而且可以保证选择的效果.同时
生产过程中 , 适当施肥 , 对树体进行修剪 , 除去过多的营养枝 , 注意防治病虫害 , 都可以提高产量.
现代分子细胞生物学的发展 , 拓宽了良种选育工作的思路.但常规的育种方法 , 如所采用的表型选
择方法以其直观 、简单易行 、 可操作性强 、 节省时间 , 仍不失为一种实用的科学方法 , 研究成果在表型
选择过程中具有一定的理论指导意义.
参 考 文 献:
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(责任编校:江　英)
135　第 2期　　　　　　　　　　　 杨　华等:影响锥栗产量主要因素的研究