全 文 ：北方园艺 2011(09):95 ～ 98 植物 ·园林花卉 ·
Effects of Shading on Photochemical Efficiency inOrnamental Plants
Ardisia mamillata Hance and Ardisia japonica (Thunberg)
ZHONG Juan , ZHOU Bing , LONG Wan-wan , ZENG Jian-zhong , GUO Lin
(Colleg e of Life Sciences , Jinggangshan University , Jian , Jiangxi 343009)
Abstract:In this paper , chlorophy lly f luorescence photochemical efficiency in Color-leafed Plants Ardisia mamillata
Hance and evergreen plant Ardisia japonica (Thunberg)under different shading t reatments were investigated.The
results showed that except 90% shading treatments , the maximal efficiency of PSⅡ photochemistry (Fv/Fm)and
efficiency of PSⅡphotochemistry ( PSII)in Ardisia mamillata Hance and Ardisia japonica (Thunberg)increased
with the increase of shading degree under the other three shading treatments , and shading treatments increased the
photochemical efficiency in the two plants.Photoinhibition would happen under all shading treatments in A.mamil lata
after 30 d , but only under the 35%shading treatments in A.japonica.Under the same shading treatments , Fv/Fm of
A.mamillata was higher than that of A.japonica.The results indicated that A.mamillata suitable conditions for
shading 75% of the light.
Keywords:Ardisiamamillata Hance;Ardisia japonica(Thunberg)Blume;shading;photochemical efficiency
第一作者简介:李群(1978-),女,硕士,讲师,现主要从事植物繁殖
生物学方面研究工作。 E-mail:liqunmuzi2000@yahoo.com.cn。
责任作者:阮成江(1972-),男 ,博士 ,教授 ,现主要从事植物进化生
态学研究工作。
收稿日期:2011-03-11
蜀葵开花与繁育特性研究
李 　群1 ,2 , 王学 英1 , 王 　帅2 , 唐 东鑫2 , 纪 　晨2 , 阮成 江2
(1.沈阳农业大学生物科学技术学院 ,辽宁沈阳 110866;2.大连民族学院生命科学学院 ,辽宁大连 116600)
　　摘　要:通过野外观察 ,对蜀葵自然居群的花部特征 、开花过程 、花粉/胚珠比、花粉生活力和
柱头可授性及繁育特性等进行初步研究。结果表明:蜀葵群落花期约 91 d ,单花持续时间为(3.57
±0.14)d。雄性先熟 ,雄性持续时间为(2.45±0.16)d ,雌性持续时间为(1.55±0.16)d。花柱伸出
时为直立状态 ,属柱头探出式雌雄异位 ,与花药间距离约 3 mm。柱头伸出后约 2～ 4 h后开始弯
曲 ,直至与花药接触 ,此时的花粉生活力为42.33%,柱头可授性最强 ,存在潜在的延迟自交。授
粉处理的结果表明 ,蜀葵不存在无融合生殖 ,自交亲和 ,以异交为主。其柱头裂片的反转运动有
可能保证传粉者不足或缺乏时传粉的成功发生。
关键词:蜀葵;雌雄异熟;雌雄异位;花粉胚珠比;花柱运动;繁育系统
中图分类号:Q 944.58 　文献标识码:A 　文章编号:1001-0009(2011)09-0095-04
　　植物的花性状如花的颜色 、形状 、大小和对称性等
影响植物的传粉和交配系统[ 1-3] 。雌雄异熟(Dichogamy)
指雌雄同体植物的雌雄两性功能(即花粉散布和胚珠受
精)在时间上的分离[ 4] ;雌雄异位指花内柱头和花药间
的空间距离[ 5] ,早期观点认为雌雄异熟和雌雄异位的适
应意义主要是避免自交 ,而当前的主流观点是避免雌雄
干扰[ 6] 。蜀葵(Althaea rosea)为锦葵科蜀葵属 1 a生草
本植物 ,花大且花色丰富(红色、白色或粉色等),花期长 ,
是我国重要的传统花卉植物。蜀葵的雄蕊类型属单体
雄蕊 ,其上被多轮小雄蕊 ,花开后 ,花药先开裂 ,随后花
柱分枝才从雄蕊聚合管伸出 ,属不完全雄性先熟和柱头
探出式雌雄异位。前期观察发现 ,蜀葵的柱头裂片伸出
后会发生反卷运动。为了明确蜀葵花部特征尤其是花
柱运动的适应机制 ,现对蜀葵的花期物候 、花特征 、花粉
胚珠比 、花粉生活力和柱头可授性及其繁育系统进行分
析 ,旨在为进一步了解蜀葵的生殖生物学特性及阐明花
部运动的进化意义提供理论依据。
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·园林花卉·植物 北方园艺 2011(09):95～ 98
1 　材料与方法
1.1　试验材料
试材为辽宁省大连市开发区内的蜀葵自然居群 ,于
6～ 9月花期间观察研究。
1.2　试验方法
1.2.1　花期物候学观察　开花前从蜀葵自然居群内选
择大小基本一致的10个单株进行标记 ,每天上午7:00～
8:00进行观察和记录单株每日开花数和开花总数。于
花开放当日和开放第 2天测量花瓣长 、花瓣宽 、花冠直
径、雄蕊柱长 、最下轮雄蕊高 、花柱长 、花柄长、柱头数 、萼
片数和副萼数 ,花药与柱头之间的空间距离 ,于7:00 ～
19:00 ,每隔 2 h测1次。每个性状测量 80朵花(分别来
自80个不同植株)。花冠直径为每朵花2个垂直方向测
定值的均值 ,花瓣长度和宽度均为同一花内3片花瓣的
均值。并计算各有关参数的平均数和标准差。
1.2.2　开花过程　随机选取 100朵未开放的且发育一
致的花蕾(分别来自于 100个不同植株)做标记 ,观察单
花持续期 、雄性(蕊)持续期和雌性(蕊)持续期。单花持
续期从标记的花蕾刚张开露出雄蕊时记录至花瓣闭合
的时间;雄性持续期即花药开始散粉时至所有花药散粉
结束的时间;雌性持续期从柱头伸出至柱头萎蔫。
1.2.3　花粉/胚珠比　随机采取刚刚露出花瓣的花蕾
50个(分别来自50个植株),取下花药 ,按任明迅[ 7]的方
法统计每个花蕾的花粉数和胚珠数(每天 5个花蕾 ,共
统计 10 d)。花粉数量与胚珠数量之比即为花粉胚珠比
(P/O比)。
1.2.4　花粉生活力和柱头可受性检测　盛花期 ,标记发
育一致但未开放的花 ,于发育的不同时期 ,从标记的花
中收集新鲜花粉 , 参照 Kalisz[ 8] 的方法 ,用氯化三苯基
四氮唑(TTC)染色法检测花粉活力(每天 10朵花 ,共统
计10 d)。随机选取刚开放雌蕊未钻出的花朵 ,去雄 ,套
袋 ,于柱头钻出后不同时期 ,参照Huang [ 9]的方法 ,采用
联苯胺-过氧化氢法测定柱头可受性(每天 10朵花 ,共统
计10 d)。检测直至花冠脱落为止。
1.2.5　繁育系统　依 Dafni[ 10] 描述的方法进行了 6种
处理(表1)。不同处理的坐果率和单果种子数之间差异
用SPSS 11.5软件进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　蜀葵花的物候期
2010年大连开发区内蜀葵自然居群的始花日为 6
月20日 ,花期持续时间为(91.51±10.28)d ,变异范围为
78 ～ 105 d ,开花的高峰日为 7月 10日 ,变异范围在 6月
30日至 7月14日间 ,蜀葵的终花日期为 10月1日。
2.2　花形态特征与花柱运动
蜀葵花腋生 ,单生 、双生或近簇生 ,排列成总状花序
式 ,具叶状苞片;蜀葵花瓣一般为5瓣 ,花瓣先端凹缺 ,基
部狭 ,花瓣长(45±0.05)mm ,宽(67.04±0.05)mm ,花
冠直径(91.26±0.62)mm;萼片 5 ,偶见 4或 6片 ,副萼
6 ～ 10片。雌蕊丝状 ,基部分生 ,23 ～ 41枚不等 ,花柱伸
出长度(3.18±0.03)mm(直立状态);雄蕊聚合成管状 ,
形成单体雄蕊 ,花柱长(18.76±0.04)mm ,最下轮雄蕊高
度(5.47±0.04)mm 。柱头伸长的时间持续约12 h ,早上
7:00左右柱头约 2 mm;从7:00 ～ 9:00时生长速度较慢;
9:00 ～ 15:00时其生长速度较快 ,且生长速度较一致 ,
15:00 ～ 19:00生长速度略放慢。9:00 ～ 11:00左右 ,柱
头的长度约3 ～ 4 mm 时 ,柱头开始发生弯曲;虽然柱头
一直不断伸长 ,但其与花药的距离开始逐渐变小 ,直到
与花药毗邻至接触 ,即柱头-花药间距离为0。
2.3　蜀葵花开放过程
蜀葵的花蕾为绿色 ,花冠被萼片所包被 ,花蕾膨大
后 ,花冠逐渐露出 ,此时的花药已经成熟 ,但还未开裂;
花开放时 ,花被片逐渐伸出并展开 ,在花瓣还未完全展
开时 ,雄蕊成熟 ,花药开裂 ,花粉散出。早7:00左右花瓣
展开 ,露出花药。花瓣完全展开时 ,柱头仍未钻出 ,约 24
h后 ,柱头从雄蕊柱中钻出 ,不断伸长并弯曲 ,直至与花
药接触 ,此时大部分的花粉即将散尽;花瓣闭合至脱落
约需 1 d ,花冠与花柱同时萎蔫 、枯落。自然状态下 ,蜀
葵单花持续时间为(3.57±0.14)d ,雄性期持续时间为
(2.45±0.16)d ,雌性期持续时间为(1.55±0.16)d。
2.4　花粉生活力和柱头可受性
花冠未打开之前 ,花粉已经具有很高的活力 ,花开
后第 1天 15:00左右花粉生活力达到最高峰(97.08%),
第 2天 11:00左右花粉活力开始急剧下降 ,而至单花花
期即将结束时 ,花粉将散尽。蜀葵花开直到第 2天时 ,
柱头才从雄蕊柱中钻出 ,刚钻出的柱头可受性很低 ,仅
有少数柱头会产生气泡 ,且气泡数量较少;当天的 11:00
左右 ,柱头开始弯曲 ,可受性也逐渐增强;至19:00时 ,柱
头的可受性最强 ,些时弯曲的部分柱头与花药接触或毗
邻 ,此时花粉生活力为 42.33%;第3天上午花冠已经闭
合时 ,柱头仍具可受性 ,但可受性较低(表 2)。
　　表 1 蜀葵不同处理的结实率和单果种子数及单因素方差分析
处理方法 处理花朵数/朵 坐果率/ % 单果种子数(mean±S.E.)
不去雄 ,不套袋 ,自然传粉 200 69.5% c 31±0.3 c
去雄,套袋,检验无融合生殖 100 0% a 0 a
不去雄 ,套袋 ,自动自花授粉 180 23.89%b 26.33±0.96 b
去雄,不套袋 ,检验昆虫传粉 150 67.33%c 31.17±0.56 c
不去雄 ,人工自花授粉,套袋 186 70.43%c 30.63±0.57 c
去雄,人工异花授粉,套袋 200 73% c 30.37±0.38 c
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北方园艺 2011(09):95 ～ 98 植物 ·园林花卉 ·
2.5　蜀葵有性繁育特性研究
2.5.1　花粉/胚珠比　蜀葵单花花粉量31606.67±474.08 ,
胚珠数为(42.45 ±4.48),花粉胚珠比为744.55 ,按照
Cruden[ 11] 的标准 ,该物种的繁育系统属于兼性异交
类型。
2.5.2　套袋 、去雄及人工授粉的试验结果 　对蜀葵基
本系统特性进行了套袋和人工授粉试验(表 1),其结果
表明 ,去雄套袋的坐果率为 0 ,说明在蜀葵内不存在无融
合生殖。蜀葵能通过柱头弯曲运动实现自交 ,但坐果率
与单果种子数与对照间存在显著差异(t(42)=
-44.510 , t(632)=4.833 ,P<0.001),去雄后不套袋的坐
果率和单果种子数与对照无差异(t(42)=0.767 , P=
0.157和 t(632)=0.246 ,P=0.759),人工异花授粉与人
工自花授粉之间也无差异(t(42)=-0.163 , P=0.754
和 t(632)=0.256 ,P=0.724)。以上结果表明 ,蜀葵是以
异交为主的 ,其柱头裂片的反转运动导致的自动自交能
在传粉者不足的情况下保证繁殖成功。
　　表 2 蜀葵的花粉生活力 、柱头可受性及其形态特征
单花开放时间/d 开放时间/ h 花粉生活力/ % 柱头可受性 花粉状态 柱头状态 花冠状态
花开前 花开前 92.50 - 花药裂开 ,未散粉 未钻出 微张,露出花药
第1天
7:00 93.50 - 花药裂开 ,未散粉 未钻出 张开
11:00 95.12 - 散粉 未钻出 张开
15:00 97.08 - 散粉 未钻出 张开
19:00 93.34 - 散粉 未钻出 张开
第2天
7:00 91.80 +/ - 散粉 直立 张开
11:00 78.73 + 散粉 开始弯曲 张开
15:00 65.45 ++ 散粉 未与花药接触 张开
19:00 42.33 +++ 散粉 与花药毗邻或接触 渐闭合
第3天
7:00 3.41 ++ 花粉将散尽 与花药接触 闭合
11:00 - + 花粉散尽 与花药接触 闭合
15:00 - +/ - 花粉散尽 与花药接触 闭合
19:00 - - 花粉散尽 与花药接触 萎蔫
　　注:“-”表示柱头不具可受性;“+/ -”指部分柱头具有可受性;“+”表示柱头具可受性;“+”越多,表示柱头可受性越强。
3 　讨论与结论
传粉模式影响植物交配系统[ 11] ,花部结构与系统特
别是传粉者习性一起进化[ 12] ,维持传粉者与花之间关系
的往往是蜜腺 、花粉 、气味以及花色等。异交植物通常
有一些独特的性状与自交种类相区别[ 13] 。蜀葵花大而
鲜艳 ,具有蜜腺 , 花粉粒大而多 ,单花平均花粉粒为
(31 606.67±474.08)个 ,是明显的异交植物特征。柱头
探出式雌雄异位为(3.18±0.03)mm(直立状态下),高高
挑出的柱头不仅使得传粉者来访时最先触碰到柱头 ,还
可能拦截到风中的花粉;花药-柱头间距离的增加可以减
少自花花粉落在自身柱头上的数量 ,潜在的增加异交授
粉的比例[ 14] ,同时还能降低雌雄器官之间的相互干
扰[ 15-16] 。生殖成功是植物适应环境条件的重要组成部
分。在有性生殖中 ,植物花的生物学特征与其传粉机制
相适应;有效的传粉是以大量的花粉、有效的传媒和处
于可受期的柱头为前提[ 17] 。蜀葵存在明显的雄性先熟 ,
在花开后的第 2天花柱才从雄蕊柱中钻出 ,当柱头停止
生长时花粉即将散尽 ,二者的重叠期仅1 d左右 ,这也是
异交植物的花特征。
花粉胚珠比(P/O)为植物繁育系统提供了重要依
据[ 11, 18] ,可用于确定植物繁殖系统和定量评定其形态学
特征。一方面 ,蜀葵花粉量较大 ,且有明显的异交物种
特征;另一方面 ,蜀葵的柱头能在花晚期发生反卷运动
与自身的花药接触 ,存在延迟自交。按照 Cruden花粉
胚珠比的观点 ,蜀葵的 P/O 比为 744.55 ,繁育应属于兼
性异交的类型。
蜀葵的柱头能发生弯曲使雌雄异位的程度减小 ,甚
至与自身花药接触 ,柱头裂片开始运动时 ,柱头可授性
极低 ,此时的花粉生活力在 78.73%左右;柱头裂片运动
停止时 ,柱头可授性最强 ,此时的花粉生活力(42.33%)
仍然较高 ,这为延迟自交的发生提供了可能。套袋试验
结果表明 ,在没有昆虫传粉的情况下 ,通过柱头裂片的
反卷运动 ,蜀葵可以成功实现自花授粉 ,但这是以种子
折损为代价的 ,坐果率与单果种子数与对照差异显著。
与仅靠昆虫传粉的去雄不套袋的花相比 ,自然传粉处理
的花即能通过昆虫传粉也能通过自动自交而获得更多
花粉的机会 ,但二者在坐果率和单果种子数上并无显著
差异 ,说明蜀葵的自动自花传粉在自然条件下是无效
的。Nagy 等[ 19] 也得出了同样的结论 ,发生在 Kalmia
latifolia中的自动自交在自然条件下并不能为繁殖提供
保障。相反的 ,发生在 Collinsia verna花中的自动自交
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·园林花卉·植物 北方园艺 2011(09):95～ 98
能提高自交率[ 20] ,并保证野生居群的繁殖。虽然自然条
件下蜀葵的自动自交不能对繁殖提供保障 ,但在传粉者
受限制的情况下能使 23.89%的花朵成功结实 ,表明蜀
葵柱头裂片的卷曲运动有可能保证在传粉者不足或缺
乏时传粉的成功发生。
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Studies of the Floral Biology and Breeding System of Althaea rosea
LI Qun1 ,2 , WANG Xue-ying1 , WANG Shuai2 , TANG Dong-xin2 , JI Chen2 , RUAN Cheng- jiang2
(1.College of Biological Science and Technology , Shenyang Agricultural University , Shenyang , Liaoning 110866;2.College of Biological
Science , Dalian Nationalities University , Dalian , Liaoning 116600)
Abstract:A field investigation w as conducted on floral t raits , flow er opening process , pollen/ovule ratio , pollen viability
and stigmatic receptivity and artificial pollination experiments in Althaea rosea.The results showed that florescenece in
large scale of Althaea rosea was about 91 d , and the single florescence can last(3.57±0.14)d.Protandrous and the
male phase was(2.45±0.16)d , and the female phase w as(1.55±0.16)d.The distance was about 3 mm between the
stigmas and the anther , it w as the approach herkogamy , the stigmas began to curve about 2 ～ 4 h af ter anthesis , and the
stigmas can contact to the anther later in flow ering.At that time pollen viability was 42.33%, and stigmatic receptivity
was the highest , indicating the potential of delayed selfing.The results indicated that no apomixis occurred , the breeding
sy stem was outcrossing with self-compatibility based on the artificial pollination studies.The style branches curvature
may assure reproduction in the absence of pollinators.
Keywords:Althaea rosea;dichogamy;herkogamy;pollen-ovule ratio;style curvature;breeding system
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