全 文 ：万合锋，龙朝波，兰晨，等．满江红资源化利用及对环境修复作用的研究进展 ［Ｊ］．福建农业学报，２０１５，３０ （１１）：１１２０－１１２６．
ＷＡＮ　Ｈ－Ｆ，ＬＯＮＧ　Ｃ－Ｂ，ＬＡＮ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｚｏｌｌａ　ａｎｄ　Ｉｔｓ　Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｔｏ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ［Ｊ］．Ｆｕｊｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１５，３０ （１１）：１１２０－１１２６．
满江红资源化利用及对环境修复作用的研究进展
万合锋１，龙朝波２，兰　晨３，龙云川１，秦华军１，武玉祥１，袁　果１＊
（１．贵州省生物研究所，贵州　贵阳　５５０００９；２．贵州省纳雍县环境保护局，贵州　纳雍　５５３３００；
３．中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室，贵州　贵阳　５５００８１）
收稿日期：２０１５－０９－２５初稿；２０１５－１０－３０修改稿
作者简介：万合锋 （１９８６－），男，硕士，主要从事环境生物生态修复工程方面研究 （Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｈｅｆｅｎｇ＠１２６．ｃｏｍ）
＊通讯作者：袁果 （１９６９－），男，高级工程师，主要从事生物生态修复工程方面研究 （Ｅ－ｍａｉｌ：１１２９１０５７２６＠ｑｑ．ｃｏｍ）
基金项目：贵州科学院青年基金项目 （黔科院Ｊ合字 ［２０１５］０５号；黔科院Ｊ合字 ［２０１５］０４号）
摘　要：满江红Ａｚｏｌｌａ是常见的“蕨－藻”共生的水生植物，具有较高的经济价值和生态价值。通常作为绿肥、饲料和
污水治理植物用于农业生产与综合开发，并作为水域生态修复重要的生物种质资源，尤其是用于富营养化湖泊、池
塘、沟渠等水体的氮磷去除和重金属吸附转移等方面。本文总结了满江红的生物学特征、资源化利用和生态环境修
复方面的应用及成效，分析了满江红在开发利用研究中的诸多优势，并对其潜在的开发利用价值作了展望。
关键词：满江红；资源化利用；环境修复
中图分类号：Ｓ　１１９；Ｘ　２２２；Ｘ　３３７ 文献标识码：Ａ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｚｏｌｌａａｎｄ　Ｉｔｓ　Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｔｏ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
ＷＡＮ　Ｈｅ－ｆｅｎｇ１，ＬＯＮＧ　Ｃｈａｏ－ｂｏ２，ＬＡＮ　Ｃｈｅｎ３，ＬＯＮＧ　Ｙｕｎ－ｃｈｕａｎ１，ＱＩＮ　Ｈｕａ－ｊｕｎ１，
ＷＵ　Ｙｕ－ｘｉａｎｇ１，ＹＵＡＮ　Ｇｕｏ１＊
（１．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５０００９，Ｃｈｉｎａ；２．Ｎａｙｏｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
Ａｇｅｎｃｙ，Ｎａｙｏｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５３３００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５００８１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｚｏｌｌａｉｓ　ａ　ｃｏｍｍｏｎ　ａｑｕａｔｉｃ　ｐｌａｎｔ　ｃｏ－ｅｘｉｓｔｉｎｇ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ａｌｇａｅ　ａｎｄ　ｆｅｒｎｓ．Ｉｔ　ｈａｓ　ｈｉｇｈ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｖａｌｕｅｓ　ｉｎ　ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｓ　ｍａｎｕｒｅ　ｏｒ　ｆｏｄｄｅｒ　ａｎｄ　ｆｏｒ　ｗａｓｔｅ　ｗａｔｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ａｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌ　ｆｏｒ
ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ　ｗａｔｅｒ　ｅｃｏｌｏｇｙ，ｉｔ　ｃａｎ　ｅｌｉｍｉｎａｔｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ，ａｂｓｏｒｂ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌｓ　ｉｎ
ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ　ｌａｋｅｓ，ｐｏｏｌｓ　ａｎｄ　ｃｈａｎｎｅｌｓ．Ｔｈｉｓ　ａｒｔｉｃｌｅ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｓ　ｔｈｅ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ，
ａｎｄ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ａｚｏｌｌａ　ｉｎ　ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄａｍａｇｅｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｅｃｏｌｏｇｙ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｄｖａｎｔａｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，
ｒｅｓｅａｒｃｈ，ａｎｄ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｚｏｌｌａ　ａｒｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｍｉｇｈｔ　ｈｅｌｐ　ｇｅｎｅｒａｔｅ　ａｎ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｉｎｔｅｒｅｓｔ　ｔｏ
ｂｒｏａｄｅｎ　ｔｈｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ａｚｏｌｌａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｚｏｌｌａ；ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
　　满江红Ａｚｏｌｌａ俗称 “红萍”或 “绿萍”，是分
布广、个体小而鲜嫩的蕨－藻共生的水生植物，具
有繁殖快，腐熟快速，管理容易等特点，已有研究
表明满江红在修复水体和资源化利用方面有诸多潜
在优势［１－３］，可以作为生物肥、动物饲料、生物过
滤器、生物除草剂、修复重金属［１，４－６］和去除富营
养化水体中氮磷元素［３］的优势种。国内对它的研究
集中在２０世纪中后期，近些年来对其在环境修复
特别是水体氮磷吸收移除的研究报道较少。
随着人民生活水平提高，工业化、城市化和农
业现代化进程加快，水体中富营养化和工业废水污
染［７］，大气中温室气体的排放［８］，土壤中重金属、
有机农药的残留富集［９］等环境问题，严重影响人民
的生产生活和身心健康。近年来，人们对环境的修
复研究越来越侧重于生态生物修复。生态生物修复
具有生态环保、经济价廉、效果理想，不产生二次
污染，可资源化再生利用，受到人们的广泛关注和
青睐［４－５］，因此，研究开发满江红用于生态修复是
当前的重要课题。
福建农业学报 第３０卷
１　满江红的生物学特征
１．１　植物学分类
满江红属蕨类植物门，真蕨纲、薄囊蕨亚纲、槐
叶萍目、满江红科，满江红属［１０］（１７８３年建立［１１］），
约有７个种，即细叶满江红Ａ．ｆｉｌｌｃｕｌｏｉｄｅｓ　Ｌａｍ，
亦称细叶绿萍或蕨状满江红、日本满江红 Ａ．
ｊａｐｏｎｉｃａ　Ｆｒ．ｅｔ　Ｓａｖ、加州满江红Ａ．ｃａｒｏｌｉｎｉａｎａ
Ｗｉｌｄ、洋洲满江红Ａ．ｒｕｂｒａ　Ｒ．Ｂｒ、尼罗满江红
Ａ．ｎｉｌｏｔｉｃａ　Ｃａｉｓｎｅ、羽叶满江红 Ａ．ｐｉｎｎａｔａ　Ｒ．
Ｂｒ和满江红Ａｚｏｌｌａ （俗称红萍或绿萍，包括多果
满江红和常绿满江红两变种）。细叶满江红、加州
满江红和满江红在我国的养殖面积较大［１０］。本文
就其中之一满江红 （红萍或绿萍）为论述对象。
１．２　形态特征
满江 红 叶 片 漂 浮 于 水 面，根 在 水 中，易 脱
落［１０－１３］，株体呈三角形，高约０．６～１．５ｃｍ；茎是植株
的主体，向内侧形成侧芽和分枝，腹面分化成根和孢
子果［１０］，茎顶端为顶芽和叶片［１２］，叶小、互生，叶分上
下２片，呈覆瓦状排列在分支上，有吸收水分和营养
物质的作用，称浮载叶或吸收叶［１２，１４－１５］。
人们对满江红的颜色说法不一，多数研究认为
满江红通常呈绿色，在低温、缺磷等胁迫条件下，
由于花青素含量的增加而呈红色［１，９］，但也有学者
认为满江在严冬或酷暑呈红色，春秋短暂绿色［１２］，
幼体呈绿色、成体呈红色［１６］。
１．３　繁殖方式
满江红有无性繁殖和有性繁殖２种方式［１０，１７］，
无性繁殖主要通过主体侧枝断裂和新生侧芽，有性
繁殖是通过孢子发育［１０］。具体而言，无性繁殖是
指满江红生长中，茎长出５～１０个分支后与母体断
裂形成新的个体［１２］；有性繁殖是指满江红在春、
秋季节叶片基部 （孢子体）着生大小孢子果，孢子
果发育为雌雄配子体，雌雄配子体分别产生卵和精
子，卵和精子结合成合子，合子发育成胚，胚发育
为新植株体的繁殖过程［１０，１２］。
它的生存必须经过上面２种繁殖方式世代交替
完成，一般多采用无性繁殖，仅在越冬、越夏保种
或杂交育种时采用有性繁殖［１２］。这种繁殖方式，
保障了它的快速的发育和对环境的适应能力。
１．４　生态习性
满江红的适宜生长温度为２０～２５℃［１］，８～
１２℃可以开始生长，１５～２０℃生长较快，２０～２５℃
时生长达到最快，３５℃以上生长繁殖减弱［１，１０］。当
气温低于５℃或高于４０℃时，生长停止［１０］，一般
在－４℃下只能维持２～３ｄ，４３℃基本死亡［１２］。生
长最适ｐＨ为６．５～７．５［１０］ （也有认为微酸性最适
宜［１０］）， 可 在 ｐＨ３．５ ～ １０．０ 的 水 体 中 生
长［６，８－１０，１５］，可见它的生长温辐较宽、适应能力
强。但是水的流动和风浪的飘动对其生长不利［１０］。
１．５　地理分布
满江红的分布受到温度的限制，主要生长在热
带、亚热带和南温带［１８］，在我国主要分布于长江以
南［１］，北纬３５°以南水位稳定、水流缓的池塘、湖
泊、水沟和稻田［１２］。北方地区也可以见到［１０］，从华
南到东北三省，超过百万公顷［１９］。而我国养殖的满
江红主要分布在浙江的平阳、瑞安、温州，福建的
长乐、福鼎，广西的武鸣等温湿地区。报道认为生
长的海拔界限为１　０００ｍ［１３－１４］，但在云贵高原洱海
和贵州草海据说也有发现，这一说法还有待考证。
２　满江红的资源化利用
２．１　生物固氮及富钾特点与绿肥利用
利用满江红丰富的养分和适应水田的生态环
境，亚洲各国将其作为无公害作物、绿色食品原料
作物的有机 肥 源 和 氮 肥［１４，１７］，是 著 名 绿 肥 作
物［１０，１８］，历史悠久［２０］。我国的浙江、福建、广东、
广西和四川等地用其作为稻田肥料［１５，１８，２０－２２］。
满江红与共生体合成有机氮，节约资源又不污
染 环 境，是 天 然 的 生 物 氮 肥 厂 和 土 壤 改 良
剂［１１，１３－１４］。养萍 （培植满江红）后土壤有机质
（干物质在一年内可有３９％转化为土壤有机质［１９］）
和氮磷含量可增加１５．６％～３８．５％，土壤结构明
显改善，孔隙度增高，容重和浸水容重下降，生物
活性增强，阳离子代换量也提高，表土层增厚，增
加土壤的保水能力［１９，２３］，并有助于抑制杂草［２４］、
害虫［２５］和肥田［２１］，从而避免过多使用化肥而污染
环境［１０－１２］。据有关报道，萍体中肥分的含量 （干
重）为：氮２．０％～４．５％，磷酸１．２％～１．６％，
氧化钾１．２％～２．５％，而特殊情况下，含氮量可
高达６．５％或低至１．５％［１９］。
满江红除作为“生物氮肥厂”外，还可以富集微量
钾［２６］，返还稻田被水稻利用［１８，２７］，使其成为有机稻米
天然的优质氮肥、钾肥资源［１，１４，２８］，张钟先等［２９］用８８
Ｒｂ示踪试验表明“萍－鱼－稻”体系早稻晚稻钾的利用
可以达到１５％左右，稻田退水后萍体可释放６５．８％
的钾元素，满足幼苗期的水稻生长［３０］，刘中柱等［３１］利
用１５　Ｎ示踪法发现萍体有排氮功能，并且水稻会有效
利用它排泄的含氮营养物质。陈炳焕等［３２］利用同样
的方法揭示了红萍能抑制藻类生长，减少氮以氨气挥
１２１１第１１期 万合锋等：满江红资源化利用及对环境修复作用的研究进展
发和反硝化作用的流失，维持稻田中氮素平衡，满江
红对稻田退水中的氮、磷净化率分别达到８５．８％～
９５．３％［３３］，还有研究认为培植有满江红的稻田可以
明显提高氮量、生物量、株高和分蘖数等，还可以增加
有机质含量［２８］。因此，在有机稻米、无公害蔬菜生产
区提倡套种或轮种满江红植物作为有机肥源。各地
也有丰富的应用经验，如在稻田中建立高效、低耗、低
污染的“稻－萍－鱼”、“稻－萍－鸭”持续农业模式，已经显
示出良好的经济生态效益。如湖南衡山县双季稻区
“稻－萍－鱼”农田，全年每公顷总产值增长２８．９％，并
使每公顷肥料成本减少２２５元，农药成本降低５４
元［１２］；四川水稻研究所１９８７－１９８８年，在全省３０个
县开展“稻－萍－鸭”农田示范试验，总产值增加１４７．２５
万元，鸭总产值１　３６８．０８万元，平均每公顷减少化肥
农药和人工费１０３．２元，总节支８１．０５万元；据浙江
温州经验，稻田养殖满江红增产幅度１０％～１５％［２１］；
９０年代初，福建省红萍研究中心与航空航天部合作
研究“稻－萍－鱼”人工生物圈工程，创造了每公顷产早
晚两季水稻１２ｔ，鱼６ｔ的记录，并比同等产量的稻田
少施２／３的化肥，是我国农业低投入、高产出、高效益
的一个重大突破，具有国际先进水平［１０－１２］。一般情
况下，满江红回田的方式有２种：（１）管理池、河，培植
作肥，“以水养田”（２）利用水田的休闲期繁养和稻田
套养，有利于实现“以田养田”的目的［１９］。
２．２　满江红的营养成分及其饲料利用
２０世纪８０年代后，人们用满江红过腹还田发展
畜禽渔业［１２］，许多地方捞出做堆肥或作猪、鸭、鸡、
鱼、羊的饲料［１０－１１２，１８，３４］。９０年代，日本发明“稻－萍－
鸭”耕作制后推广到东南亚国家，中国江苏、广东开始
接受该耕作制，并改良推广［１０－１１，１３－１４］，出现了“萍－鸡－
鱼”“稻－萍－鸭”等模式［１］。
有关报道指出新鲜满江红含粗蛋白１．３０％～
１．４６％，粗脂肪０．１８～０．３０％，灰分０．７３％～１．１６％，
无氮浸出物２．２０％～４．４６％，每百斤的饲用价值相当
于３６ｋｇ甘薯藤［１，１３－１４］，还富含氨基酸［１４］，风干后含
粗蛋白质２１％以上，粗脂肪２．５７％，粗纤维１４．６％，
无氮浸出物５０．９７％［１４］，有较高的营养价值；并且具
有在水生环境繁殖速度快的特性，可以在水田、池塘
（或周边）养殖鱼、鸭、鹅、猪和兔等［１１，１３］，“稻－萍－鱼”
体系萍体３０％的氮可以被鱼类转化吸收，并且鱼粪
可以肥田［３５］。晒干后可作为牛、羊、兔、鸡等的辅助
饲料［１９］。一般在生产过程中开发原地利用满江红饲
料技术［１０］，简化加工、运输和贮藏环节，降低其回收
利用成本［１４］，不仅可以降低养殖成本，还能提高经济
效益［１０］。
满江红还可以提高其他作物的肥力，如浙江平阳
县在单季晚稻田插秧种前放养细绿萍６．７ｈｍ２，除稻
田利用外，在２０ｈｍ２ 稻田面捞出萍体作为甘薯的基
肥［１２］。作为草食性鱼类的饲料，在春、秋季节可直接
将其生投喂鱼，是草、鳊、鲤、鲫等鱼类的优良的适口
饲料，旺季时可晒干贮存或碾成粉，再加一定量的精
饲料，混合制成颗粒饵料喂鱼，并且在池塘、湖泊、水
库等渔业生态系统中，满江红丛生处草食性鱼类资源
增殖；“萍－鸡－鱼”的模式中，以鲜萍喂鸡，鸡粪养鱼，肥
水养萍，起到了综合利用增产的效果［１０］。荷兰商会
将满江红作为山羊饲料并出台饲养管理和技术训练
大纲在纳马卡尔县推广应用［３４］。
２．３　满江红的培植及资源化利用
２．３．１　满江红的培植和管理　满江红的培植，通
常称为 “养萍”，稻田 “养萍”历史悠久，元代就
有记载，研究始于２０世纪，近１０多年来国内研究
较少［１２，１９］。“养萍”的方式除了前面提到的 “以水
养田”和 “以田养田”外，南方农民的经验是：浑
水放萍，浅水养萍，深水分萍，排水保萍，闭水烂
萍，放水倒萍，湿润壮萍［１０－１１，１４］。其在农业生产
上大规模的养殖是在江苏、江西、湖南、广东和四
川等地［１４，３６］。在生长过程中、无性繁殖能力强，
可迅速积累生物量，每公顷水面年产鲜萍量达３００
ｔ（含水量９３％左右）［９，１４］。
值得注意的是，温度能影响满江红的生长繁
殖、形状、色泽、养分含量和固氮能力，温度适宜
时个体健壮色绿［６，１１］。在北方的５～７月、９～１０
月，南方的４～６月、９～１０月是满江红生长最适
宜期；越夏期 （７月中旬～８月中旬）易受热害和
虫害，越冬期 （１１月～翌年２月）易受冻害［１２］。
据南方经验，满江红在３月温度回升时开始增多，
７～８月开始下降，９月又开始增多，９月下旬～１１
月是其生长的高峰期［３７］，１１月后水体表面形成很
厚的覆盖层，在低温和高温期固氮和放氢活性趋近
于零，可能加速沉水植物缺氧死亡［２２］，如云南洱
海四季如春，在８月底至９月初，湖面上就能发现
满江红，到１１月后，湖面上红色的满江红已经增
至最多［１］。因此，养萍时最好在每年１１月及３～４
月对满江红进行打捞管理，以免造成二次污染［９］，
在田间管理中应采取适宜的农艺措施避免快速繁殖
导致水稻的缺氧、缺光等诱发的赤枯病［１６］。
尽管秋冬季节不太适合满江红生长，由于其同
时具有有性和无性繁殖能力，仍然能在越冬和越夏
保持较快的生长和繁殖速率［２２］。并且采取适宜的
现代生物技术手段可以降低因温度的变化对其生长
２２１１ 福建农业学报 第３０卷
的影响，钟珍梅等［３８］利用生物学杂交育种和ＩＳＳＲ
标记技术，在实验室条件下已经培养出可耐热、耐
寒的杂交萍种。
２．３．２　满江红的资源化开发　满江红可以作为食
用菌的潜在原料。具有丰富的蛋白质、微量矿物
质、维生素等营养物质，其木质素含量高、个体
小、含水量高的缺点，能在食用菌生产中提高木质
素转化率，不须加工粉碎和烘干，可采取在大田种
植满江红、就近建菇房种植食用菌，达到事半功倍
的效果，因此，它可作为物质循环的原料利用到将
来有机食用菌生产中去［１１－１４］。
满江红还有相当的药用价值。１６世纪起至今
用作草药［１９］，熏杀蚊虫［１７］，覆盖水面后抑制蚊虫
产卵孳生［３６］。还可以研制为生物过滤器、生物除
草剂 （红萍与泥鳅结合［２４］）、再生燃料、化学吸附
剂等广泛应用［３，１７］。福建省农业科学院红萍研究中
心早在１９９９年研究得出 “稻－萍”体系可以使水稻
病虫草害发生率下降４０．８％～９９．５％［２３］。满江红
对退水稻田的苯醚甲环唑的去除率可达９６．６１～
９８．４０％［３９］。对满江红高温热解，发现其与生物原
油、柴油和石化产品有相同的碳结构、甘油组分，
可以作为生物燃料的原料［５］。ＣＨＥＮＧ　Ｗ 等［２４］用
满江红与泥鳅结合去除鸭舌草，不但可以抑制鸭舌
草的增长，并能使水稻产量增加１３１％。
近年来国内外将满江红作为太空开发的先锋作
物探索其潜在的利用价值［１４］，将其喂养螺、蚯蚓
等，参与太空环境下的食物链循环［１４］，提取满江
红ＬＰＣ （叶蛋白）开发其在食品领域的价值［４０］，
研究其参与生态生命保障系统为宇航员和太空蔬菜
提供氧气，吸收环境中ＣＯ２［４１］。陈敏等［４２］模拟微
重力条件对红萍光合作用影响，验证了红萍的光合
放氧能力及空间开发价值，在受控生态生保系统密
闭试验舱和红萍栽培装置内，在 “红萍－鱼－人”体
系测定得出装置内的 Ｏ２、ＣＯ２朝向利于人类生存
的环境平衡［４３］。Ｌｉ　Ｆ　Ｗ 等［４４］提取满江红的基因序
列开发其巨大的绿色潜能，并将其列为大众参与基
因组计划行动项目，呼吁公众参与、见证，从而获
取不同的子资金项目推动科学探索发展。此外，有
报道将其用作堆肥原料处理有机废物，提高肥料的
氮和有机质含量［４５］。
３　满江红的生态环境修复价值
３．１　满江红营养元素的吸收机制
通常情况下满江红和鱼腥藻形成世代相传、同
步发育的 “蕨－藻”共生体［１１－１４，１８］，郑伟文等［４６－４９］
提出 “腺毛引人说”揭示了形成共生关系的过程。
蕨类为体内鱼腥藻提供碳水化合物，鱼腥藻为共生
体提供了固定氮酶的异形胞［５０］，鱼腥藻固氮酶固
定环境中的氮素，并以 ＮＨ３的形式输送到蕨体，
蕨体中的谷氨酰胺合成酶将ＮＨ３转化为有机态氮，
进而合成氨基酸和蛋白质［１２，１４］，是强有力的固氮
器［２８］。可以比喻为 “１＋１＞２”的植物－微生物互
惠共生体［１２］。１９７８年福建省农业科学院土壤肥料
研究所郑伟文用乙炔还原法发现绿萍年固氮量可达
到２４９～２９１．８ｋｇ·ｈｍ－２［５０］。
在环境保护中，可以利用满江红的固氮放氢修
复富营养化的水体［５１］。作为植物修复技术处理养
殖废水、化工生产废水的氮磷和重金属等［５，１８］，反
之减少富营养化水体的工业负荷污染、有机污染、
磷酸盐等营养盐的排放量可以抑制红萍的生长［５２］。
３．２　有效修复富营养化水体的作用
从植物组织水平与分子水平的敏感度将满江红
确定为耐污种［１］。国内外研究主要集中在对 Ｃｒ、
Ｃｄ、Ｃｕ、Ｍｎ、Ｚｎ等重金属吸附［４－５，９，３７］和Ｓｅ元素
的挥发［６，３７］，对氮磷去除研究较少［６，９，２４，３７］，对富
营养化水体的研究更是稀缺［９］。它可以去除造成水
体富营养化的氮元素和磷元素［５，９］，满江红在水中
繁殖，引起电导率与硝态氮、磷酸盐、有机磷含量
呈下降趋势，氨氮维持低水平［１，５－６］，达到还原水
体的作用，相对于其他水生植物，它是一种高效的
去除氮、磷的潜在植物［３７］。
３．２．１　磷元素去除能力　磷是满江红生长的最重
要养分［６］，也是其主要限制因子［１］。水体中磷浓度
为０．０７５～０．１５０ｍｇ·Ｌ－１［１，９］ （也有研究认为０．１
～０．５ｍｇ·Ｌ－１［１，９］）、有机磷在０．５ｍｇ·Ｌ－１左右
适 合 满 江 红 的 生 长，磷 浓 度 在 ０．０７５、０．１
ｍｇ·Ｌ－１左右最适宜其生长［１］。满江红对水体中磷
的吸收受到温度和水中磷的交互影响，随着水中磷
含量的增加、温度的升高对磷的吸收量也增多，但
吸收率下降［１］，温度为２５℃，吸收率可以达到
９７％以上。最佳生长和吸收磷的条件：水温２５℃、
水体磷浓度０．０７５ｍｇ·Ｌ－１［１］。磷是决定它固氮酶
活性的重要元素，也是提高含氮量和碳氮比的关
键，能促进氮的吸收［１２］，同时注意磷的过量输入
也会导致蓝藻的爆发［１］。
３．２．２　满江红固氮能力　满江红共生体有很强的
固氮能力，昼夜均会对环境中的氮吸收利用，昼间
固氮酶活性高，夜间因为日光合产物和自身储备的
能源也会发生固氮作用［５１］，固氮量可达１　１００
ｋｇ·ｈｍ－２·ａ－１［８］，是共生体系中固氮量最高的生
３２１１第１１期 万合锋等：满江红资源化利用及对环境修复作用的研究进展
物［６，８］，可用作水体的氮元素去除。能适应不同氨
氮、硝态氮浓度，嗜好对氨氮 （亚硝态、氨态、硝
态［１０］）的吸收去除，并能固定空气中的游离氮，
其生长适宜的氮浓度为２～５ｍｇ·Ｌ－１［３７］。同其他
水生植物固氮一样，偏向于吸收水中氨氮，反之满
江红的生长受到水中氨氮的制约，水中氨氮浓度在
２ｍｇ·Ｌ－１时最有利满江红的生长，随着水中氨氮
浓度升高，满江红的固氮作用下降［１］。此外，满江
红的耐热性和耐寒性与固氮能力之间存在一定的关
系，萍体耐热性强，较高温度对其固氮能力的影响
就小，萍体的耐寒性强，低温对固氮能力的影响也
就小［１０］；氮能促进其对磷的吸收［３７］。胡萃等［５３］选
择满江红等五种水生植物净化不同富营养化程度的
水体，结果发现满江红的净化效果最好，并且在重
度富营养化条件下，满江红对 ＴＮ、ＴＰ、ＮＨ＋４ －Ｎ
的平 均 去 除 率 分 别 达 到 ９４．５１％、７７．４１％ 和
７４．６４％。满江红固氮能力除受温度和季节变化影
响外，还受周围环境中磷、钾、铝、铁、钙、镁、
铜、锌等矿物质元素和盐分的抑制，其中磷的抑制
效果最为明显［５０］。
３．２．３　生物指示的作用　满江红受水中温度、酸碱
度、矿物离子的浓度以及磷含量制约［９］，氮和可溶性
有机质对它的生长影响小［１３］。适宜生长在微酸性
下，碱性下（ｐＨ８．１以上）生长很差。水体一般弱碱
性，导致ｐＨ 与满江红生长负相关［３，５－６，１３］，与电导
率正相关，随着水中矿物离子消耗，电导率下降，满
江红繁殖能力丧失［６］。满江红一般呈绿色，低温和
缺磷下呈红色（或褐色）［９］。因此可考虑作为水体矿
物离子含量和酸碱度的指示生物。满江红可以作为
生物毒理学试验的素材，满江红对低浓度Ｃｅ３＋的胁
迫有抵抗能力，当Ｃｅ３＋浓度增加会导致满江红抗氧
化能力减弱生长被抑制［５４］。
３．２．４　可富集金属元素　满江红对Ｃｒ、Ｃｄ、Ｃｕ、
Ｍｎ、Ｐｂ、Ｚｎ、Ｕ、Ｎｉ等重金属离子有强烈吸附作
用和对Ｓｅ元素的挥发作用［１，７，１０］，能从含钾量极低
（２．５～３．５ｍｇ·Ｌ－１）以至于水稻无法利用的水体
中富集钾［３－５］。满江红富集水体中的痕量金属离子
（过度施用化肥、农药而引起）的生物修复方法既
节约成本，又有很高的效率［１４］。研究发现，铀在
满江红及其共生的鱼腥藻中均有分布［４］，１０ｇ满
江红可使铀浓度为１０．００ｍｇ·Ｌ－１的２Ｌ水体，铀
浓度３６ｄ内降至国家排放标准 （ＧＢ２３７２７－２００９）
０．０５ｍｇ·Ｌ－１以下，其生物富集量为３　８５２．５
ｍｇ·ｋｇ－１，生物富集系数为３８５［４］。刘俊等［５５］在
室内水培试验条件下研究了满江红等植物对Ｃｄ２＋
的吸收去除能力，结果表明满江红对治理重度镉污
染 （４０～１００ｍｇ·Ｌ－１）效果优于浮萍、槐叶萍，
可以作为去除镉的首先。在污水中施加稀土铈可以
提高满江红对水体中氮磷的吸收去除，降低水体
ＴＯＣ含量［５６］。唐东山等［５７］研究满江红在０．１、
１．０、１０．０、３０．０ｍｇ·Ｌ－１铀浓度下被胁迫情况，
认为满江红耐铀极限为１０．０～３０．０ｍｇ·Ｌ－１，低
浓度铀 （０．１、１．０ｍｇ·Ｌ－１）对满江红生长表现
为刺激和促进，１０．０ｍｇ·Ｌ－１浓度基本不影响其
生长，３０．０ｍｇ·Ｌ－１铀胁迫下生长严重受阻，满
江红对Ｐｂ的累积随水溶液中铅的浓度升高有所增
加，并且会影响光合作用、溶液的生化性质、矿物
成分和破坏叶腔内异形胞的结构，对 Ｃａ、Ｍｇ、
Ｚｎ、Ｋ、Ｎａ均有一定的吸收作用［５８］，毒理学试验
发现有满江红存在的水体，鱼类体内的Ｆｅ、Ｍｎ、
Ｚｎ、Ｃｕ、Ｐｂ、Ｃｒ、Ｃｄ含量有所下降［５９］，水培试
验中研究满江红植物对Ｃｄ、Ｃｕ的修复，７ｄ试验
期内测定发现Ｃｄ、Ｃｕ的增加量分别为０．５～１０．０、
０．１～２５．０ｍｇ·Ｌ－１，植物组织中Ｃｄ、Ｃｕ分别为
１　６２３．２０、６　０１３．１μｇ·ｇ
－１，当Ｃｄ、Ｃｕ分别达到
１０、２５ ｍｇ·Ｌ－１ 时，光 合 作 用 效 率 降 低［６０］。
ＳＥＲＥＳＨＴＩ　Ｈ等［６１］对来自按扎里湿地的满江红进
行生物吸附重金属研究，采用超生乳化微萃取和电
感耦合等离子发射光谱法从满江红体可以回收到
Ｂｉ，Ｉｎ，Ｐｂ，回收率达到９４％～９７％。在被废电
池污染的水中，满江红能够增加水体中的溶解氧含
量，可以降低水体矿化度，调整水体ｐＨ值，净化
水体和富集钾元素［１０］。还可以去除磺胺类、苯胺
类化合物、甲基紫［３，１３］，参与处理橄榄油污水
等［６２］，但是满江红生长过程中会不断向水环境中
排放有机物，导致ＣＯＤ上升，因此，要注意对衰
败期的满江红进行打捞［１］。
３．２．５　抑制温室气体的排放　甲烷 （ＣＨ４）是主
要的温室气体之一［２］，大气中的 ＣＨ４有２０％～
３０％来自稻田生产的排放。满江红可以抑制稻田
ＣＨ４的排放，“稻－萍－鱼”耕作制的稻田中ＣＨ４的排
放量为３．０８ｍｇ·ｍ－３·ｈ－１，比常规稻田减少
３４．６％［１１，１３－１４，２３］。还能固定二氧化碳 （ＣＯ２），提
升氧 气 浓 度［１４］，世 界 上 著 名 的 “满 江 红 事
件”———满江红吸收大量的ＣＯ２，加速了那个时期
的地球从 “温室效应”向 “冰室效应”转变［１４］。
ＪＵＭＡＤＩ　Ｏ等［４５］堆肥试验发现满江红处理组Ｎ２Ｏ
排放量比尿素处理低，有利于固氮，且在四周内比
尿素处理组的ＣＯ２增温潜势降低９８％。因此，可
将满江红应用于未来对温室气体，特别是 ＣＯ２、
４２１１ 福建农业学报 第３０卷
ＣＨ４的减排，也可研究其对农田中氨气 （ＮＨ３）和
温室气体氧化亚氮 （Ｎ２Ｏ）的排放影响［１７］。
４　展　望
满江红具有较高的营养价值，是很好的饲料和
绿肥，是水体氮、磷和重金属治理的优势水生植物
种，在净化水质中对生长旺盛期的满江红及时打
捞，形成 “净化水质－畜禽牧料－生态经济价值”
的生态模式，达到经济效益的同时避免了植株腐烂
对水体造成的二次污染，实现了经济和环境效益的
统一，这是它的独特之处。
近些年来，人们对满江红的开发利用和环境修
复方面，特别是水体氮磷去除、富营养化水体等研
究较少，可掌握的资料有限。但是，随着人们生活
水平提高和食品安全与生态安全意识增强，相信满
江红的经济和生态价值会再次被关注，在未来生态
产业发展和环境修复中，继续开发它参与生态产业
模式；根据满江红颜色评价氮、磷去除的同异性；
在农业温室气体减排中的研究；用分子生物学技术
和现代监测手段开发更多的潜在价值，都需要我们
进一步研究和探讨。
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［６０］ＶＡＬＤＥＲＲＡＭＡ　Ａ，ＴＡＰＩＡ　Ｊ，ＰＥＮＡＩＬＩＬＬＯ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．
Ｗａｔｅｒ　ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ａｎｄ　ｃｏｐｐｅｒ　ｕｓｉｎｇ　Ａｚｏｌａ
ｆｉｌｉｃｕｌｏｉｄｅｓ　Ｌａｍ．ｉｎ　ａ　ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ　ｓｙｓｔｅｍ ［Ｊ］．Ｗａｔｅｒ　ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１３，（２７）：２９３－３００．
［６１］ＳＥＲＥＳＨＴＩ　Ｈ，ＢＡＫＨＴＩＡＲＩ　Ｓ，ＴＯＧＨＹＡＮＩ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎ
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｈｅａｖｙ　Ｍｅｔａｌｓ　Ｂｉｏ－Ｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｂｙ　Ａｚｏｌａ
ｆｉｌｉｃｕｌｏｉｄｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｎｚａｌｉ　Ｗｅｔｌａｎｄ ［Ｊ］．Ｉｎｔ．Ｊ．
Ｅｎｖｉｒｏｎ．Ｒｅｓ．，２０１４，８ （２）：３７７－３８６．
［６２］ＣＡＲＬＯＺＺＩ　Ｐ，ＰＡＤＯＶＡＮＩ　Ｇ，ＣＩＮＥＬＬＩ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎ
Ｉｎｎｏｖａｔｉｖｅ　Ｄｅｖｉｃｅ　ｔｏ　Ｃｏｎｖｅｒｔ　Ｏｌｉｖｅ　Ｍｉｌ　Ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ　ｉｎｔｏ　ａ
Ｓｕｉｔａｂｌｅ　 Ｅｆｆｌｕｅｎｔ　 ｆｏｒ　 Ｆｅｅｄｉｎｇ　 Ｐｕｒｐｌｅ　 Ｎｏｎ－Ｓｕｌｆｕｒ
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｂａｃｔｅｒｉａ ［Ｊ］．Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，２０１５，４ （３）：
６２１－６３６．
（责任编辑：黄爱萍）
６２１１ 福建农业学报 第３０卷