全 文 :第 29卷 第 3期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Vol. 29 No. 3
2009年 6月 Journal o f Central South Univ er sity o f Fo rest ry& Techno log y Jun. 2009
文章编号: 1673- 923X ( 2009) 03- 0026- 07
椿叶花椒幼苗施肥的生理特性响应
何立新 1 ,何友军 2 ,李少锋 3
( 1.中南林业科技大学 ,湖南 长沙 410004; 2.湖南省森林植物园 ,湖南长沙 410004;
3.中国林业科学研究院 ,北京 100091)
摘 要: 采用正交设计 L9( 34) ,对椿叶花椒幼苗进行盆栽施肥试验 ,设置氮、磷、钾 3因素 3水平 ,探讨氮、磷、钾肥配施对椿叶花椒
苗木生理指标的影响 .结果表明: ( 1)不同比例的氮、磷、钾肥配施后 ,光合速率、蒸腾速率均在 13: 00达到当天的最大值 ,不存在光合
“午休”现象 ,两者日变化均呈现明显的“单峰型”趋势 ,处理 9( N3 P3K2组合 )有利于苗木光合速率的提高 , N素对幼苗光合速率的影响
达到 95%的显著性水平 , P和 K素的影响不显著 ; ( 2) 7: 00到 9: 00气孔导度 Gs均上升 ,有利于提高胞间的 CO2浓度 ( Ci ) ,增强光合作
用 ; ( 3) 9种处理间的 Cond和 Ca(大气 CO2浓度 )几乎没有显著性差异 ,部分处理的 Ci存在显著差异 ,但变化幅度较小 ; ( 4)有效辐射日
变化呈明显的单峰线变化趋势 ; ( 5)各处理之间叶片水压亏缺日变化差异不明显 .
关键词: 森林培育学 ;椿叶花椒 ;氮 ;磷 ;钾 ;生理指标
中图分类号: S718. 43; Q949. 752. 7 文献标志码: A
Physiological Responses of Zanthoxylum ailanthoides Plantlets to Fertilization
HE Li-xin
1
, HE You-jun
2
, L I Shao-feng
3
( 1. Cen t ral Sou th Univ ersi ty of Fores t ry & Technology, Ch ang sha 410004, Hunan, China;
2. Hunan Fores t Botanic Garden , Changsh a 410004, Hunan, China;
3. Ch inese Academy of Fores t ry, Bei jing 100091, China)
Abstract: By using orthogonal d esig n L9 ( 34 ) , the paper made a fert ili zing exp eriment on potted Zanth oxylum ailanthoides seedlings
and s tudied th e effect s of fer tili zer combinations of ni t rog en, phosph or and potas sium at three lev els ( 9 t reatmen ts ) upon it s physio-
logical indexes. Resul ts sh ow th at both pho tos ynth et ic and t ranspi ration rates reach th e highest value at midday 13: 00 and no ph oto-
synthetic ` lunch h our’ exis ts , w hich pres en ts obvious ly a tend ency of single-peak curve; that Treatment 9 ( N 3 P3K2 combinat ion) is
ben eficial to the increase of ph otos ynthetic rate, on w hich N has a sig ni fi cant inf lu ence but P and K d o not; that f rom 7: 00 to 9: 00,
th e s tomatal conductance ( Gs ) increases, w hich h elps to improve th e intercel lular CO 2 concent ration ( Ci ) and rai se ph otos ynthesis;
th at among th e 9 t reatments, th ere is no signi fi cant dif f erence b etw een Cond and Ca ( CO2 concent ration in th e atmosphere) and only
in some of th e treatments, Ci has signifi cant dif f erence bu t the variation is not big; and th at th e diurnal variation of i ts ef fective radia-
tion presents obviously a tendency of single-peak curv e; how ever, in each t reatm en t, th e v ariation of leaf h ydraulic defici t is no t ap-
parent.
Key words: silvicul ture; Zanthox ylum ailan thoides; ni t rogen; phosph or; potassium; ph ysiological ind ex
椿叶花椒 Zanthoxylum ailanthoides属芸香科花椒属植物 ,是湖南一种典型的速生乡土阔叶树种 ,对土壤
要求不严 .椿叶花椒纹理直 ,结构细 ,材质轻 ,不易开裂 ,易加工 ,可供家具、胶合板、造纸原料、火柴梗、隔热板片
等用 ,同时叶大、刺粗 ,形态奇特 ,供庭园观赏和绿化 [ 1] .近几年中南林业科技大学对椿叶花椒种子活力 [2~ 4 ]、容
器育苗技术 [5 ]、苗木水分和养分胁迫方面做了一些探讨性的研究工作 [ 6~ 7] ,施肥可以促进苗木的苗高和地径生
长 ,提高苗木生物量 ,可见采取水肥技术措施对培育优质高产椿叶花椒苗木具有重要的生产实际意义 .笔者通
过配方施肥试验 ,探讨椿叶花椒幼苗施肥的生理特性 ,为培育壮苗 ,进行科学施肥提供科学依据 .
收稿日期: 2009-01-10
基金项目: 湖南省林业厅重点项目 ( 2006- 12) .
作者简介: 何立新 ( 1962- ) ,女 ,湖南常德人 .主要从事森林培育与育种学的科研和管理工作 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2009. 03. 022
1 材料与方法
1. 1 材料处理
椿叶花椒容器苗 ,苗龄 4个月 .于 2006年 7月移栽于瓷钵中 ,瓷钵内装有黄心无肥土 8 kg ,一盆一株 ,正常浇
水 . 9月下旬选择苗高、生长状况一致的苗木 45株 (平均苗高 14. 5 cm ) ,按正交设计方案进行氮磷钾的配方施肥 .
1. 2 试验设计
采用正交设计 ,氮 ( N )、磷 ( P)、钾 ( K) 3因素设计 3水平 ,按正交表 L9 ( 34 )进行设计 ,共 9种处理 ,重复 5次 ,
完全随机排列 .氮肥为含 N 46%的尿素 ( H2NCON H2 ) ;磷肥为含 P2O5 18%的过磷酸钙 [CaSO4· Ca ( H2 PO4 ) 2 ];
钾肥为含 KCl60%的氯化钾 .尿素每盆设 0 g、 3 g和 6 g 3个水平 ;过磷酸钙和 K2O均设 0 g、 2 g和 3 g 3个水平 .
3种肥料分别按正交设计各处理要求的施用量 ,混合溶解于小烧杯中 ,浇灌于苗木根系的边缘 .于 8月 22日和 9
月 15日分别施肥一次 . 10 d后测定各项光合指标和叶绿素含量 .
1. 3 生理指标测定方法
采用 Li-6400便携式光合测定系统 ( L I-CO R Inc. , U SA)测定净光合速率 ( Pn )、蒸腾速率 ( T r)、气孔导度
( Gs)、胞间 CO2浓度 ( Ci )、空气中 CO2浓度 ( Ca)、光合有效辐射 ( PAR)、气温 ( Ta)、大气相对湿度 ( RH)、叶片水压
亏缺 ( Vpdl)等生理指标 .测定净光合速率 ( Pn )等气体交换参数时采用红蓝光源叶室 ,测定条件为 CO2浓度 ( 385±
5)μL /L.光强 ( PFD)的设定采用不同时刻对光的方法 ,由 Pa rin光强值设定系统的光强 .在每日 7: 00~ 17: 00每2 h
测量 1次 ,测定叶片为幼苗上部枝条中间部位向阳功能叶 ,每处理选择 3株 ,每株选取 3片功能叶重复测定.
图 1 不同处理对净光合速率的影响
Fig. 1 Effect of fertilization on net photosynthetic rate
2 结果与分析
2. 1 净光合速率
光合速率分析取各种处理在 11: 00的平均数据.由
图 1可知 ,施肥处理与对照相比 ,各种处理的光合速率分
别上升了 37. 5% 、 90. 44% 、 383% 、 410% 、 422% 、
446%、 432%和 631% ,各处理光合速率基本上按处理序
号依次上升 (见图 1) .处理 3与对照形成显著性差异 ( sig
= 0. 037) ,处理 4至处理 9与对照形成极显著性差异 .
处理 4至处理 9光合速率高 ,处理 9( N3 P3K2 )最高 .
表 1光合速率方差分析表明 , N素对幼苗光合速率的影
响达到 95%的显著性水平 , P和 K素的影响不显著 .
表 1 光合速率方差分析
Table 1 Variance analysis of photosynthet ic
rate
变差来源 自由度 离差平方和 均方 均方比
N 2 65. 312 32. 656 86. 810
P 2 3. 503 1. 751 4. 656
K 2 1. 198 0. 599 1. 593
e 2 0. 752 0. 376
总和 8 70. 766
由图 2(左 )可知 ,不同肥料配比处理椿叶花椒幼苗 2个月
后 ,光合速率的日变化均呈明显的单峰线变化趋势 ,从清晨 7: 00
开始随上午气温升高和光照加强 ,光合速率上升 ,在 13: 00各种
处理的光合速率均达到最大值 ,然后下降 .第 9种处理的光合速
率在 13: 00达到所有处理的最大均值 9. 96μmol /( m2· s) .就光
合速率大小变化而言 ,各种处理依次为: 9> 7> 8> 4> 6> 5> 3
> 2> 1.在正午光合速率并未下降 ,但出现“午休”现象 ,这可能
是椿叶花椒在秋冬季对环境的一种有利适应 .前 3种处理的光
合速率与后 6种处理在不同时段内光合速率差异较大 ,这是造成不同处理间幼苗生长及生物量积累的明显差
别的原因之一 .
2. 2 蒸腾速率日变化
由图 2(右 )可以看出 , 9种施肥条件下 ,椿叶花椒在不同时刻的蒸腾速率基本上与光合速率日变化相似 ,也
呈现出单峰线变化趋势 ,在正午 13: 00蒸腾速率达到最大值 ,第 2、 7和 8种处理在 13: 00的蒸腾速率稍低于
11: 00的蒸腾速率 ,但就总体趋势而言 ,单峰线式的变化比较明显 .处理 5变化的幅度最大 ,在 13: 00时达到
27第 3期 何立新等:椿叶花椒幼苗施肥的生理特性响应
4. 69 mol /( m
2· s) ,其次分别为 4> 9> 2> 3> 7> 8> 6> 1种处理 .椿叶花椒蒸腾速率与净光合速率呈显著正
相关 ,正午温度升至最高 ,此时椿叶花椒具有较高的光合速率和较大的气孔导度 ,植物蒸腾耗水加强 ,使得蒸腾
速率加快 .而在 17: 00光合有效辐射和气孔导度均降至最低 (图 4右 ,图 3) ,相对湿度略有上升 (图 5右 ) ,使蒸腾
速率下降到最低值 .
图 2 不同施肥处理下椿叶花椒光合速率 (Pn)、蒸腾速率 ( T r )日变化
Fig. 2 Diurnal variations of photosynthesic rate (Pn ) and transpiration rate(Tr) of Zanthoxylum
ailanthoides seedlings with diff erent f ertilization treatments
2. 3 气孔导度日变化
不同施肥处理对椿叶花椒气孔导度的影响 ,可分为大致相似而有一定差别的两种变化方式 ,一种是气孔导
度日变化呈双峰线变化趋势 ,另一种是在峰值过后均下降的方式 .图 3(左 )反映出气孔导度基本上在 9: 00和
13: 00出现两个波峰 ,后者的波峰值高于前者 .由图 3(右 )可看出 ,在 9: 00的峰值以后气孔导度均一直下降 ,没
有在 13: 00出现另一个峰值 ,但 11: 00到 13: 00的下降速率并不太大 .相关性分析说明 ,椿叶花椒气孔导度与净
光合速率、蒸腾速率的变化成显著的正相关性 (相关系数分别为 0. 303、 0. 595) ,上午气孔导度的增大 ,有利于叶
肉细胞的光合 ,光合速率、蒸腾速率均增大 ,下午气孔导度降低 ,光合速率、蒸腾速率均同步下降 ,处理 3到处理
5在正午 13: 00光合、蒸腾速率最大时气孔导度也达最大值 ,主要是气孔因素发挥作用 ;其余 6种处理此时的 Gs
并不最高 ,可能是正午虽然气孔导度有所下降 ,气孔阻力上升 ,但非气孔因素发挥作用 ,如秋冬季经过上午温度
的升高 ,使植物体内生理代谢活跃 ,参与光合作用的酶活性等处于较高值 ,有利于这几种处理的正午光合速率
上升到最大 .
图 3 不种肥料配比处理椿叶花椒气孔导度 ( Gs)日变化
Fig. 3 Diurnal variat ions of stomatal conductance(Gs) of Zanthoxylum ailanthoides seedlings with
dif f erent f ert ilizat ion treatments
28 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 第 29卷
2. 4 胞间 CO2浓度日变化
由 图 4(左 )分析可知 , 9种处理之间胞间 CO2浓度日变化差异不明显 ,从 7: 00到 13: 00所有处理胞间 CO2
浓度均处于下降阶段 ,然后第 1、 4、 6、 7、 8、 9种处理开始上升 ,而第 2、 3、 4、 5种处理要一直降到 15: 00才迅速上
升到 17: 00的最大值 .上午 7: 00到 9: 00,由图 3知 ,所有处理的 Gs均上升 ,按理应该 Ci升高 ,由于光照加强 ,逐
步受光照增强活化的 Rubisco等酶类利用了进入到细胞的 CO2浓度完成 C3途径第一步 ,羧化阶段的 CO2固定 ,
推动光合的进程 ,所以 Ci在 7: 00到 9: 00逐渐被消耗而下降 ;随碳同化的进行 , Ci也降低 ,到 13: 00基本上所有
处理 Ci降至最低 , 9: 00到 13: 00Ci的降低也可能是 Gs下降的结果 ;下午光照减弱 ,多种参与碳同化的酶活性受
抑 ,光合作用受阻 ,无需消耗再多的 Ci ,使下午的 Ci升高 ,尽管下午的气孔导度在下降 (图 3) .
图 4 不同施肥处理下椿叶花椒胞间 CO2浓度 ( Ci)和光合有效辐射 ( PAR)日变化
Fig. 4 Diurnal variations of intercellular CO2 concentration(Ci) and photosynthet ically active ra-
diation (PAR) of Zanthoxylum ailanthoides seedlings with diff erent fertilization treatments
2. 5 光合有效辐射日变化
由图 4(右 )可知 ,椿叶花椒光合有效辐射日变化呈明显的单峰线变化趋势 ,与光合速率、蒸腾速率的日变化
模式很相似 .早 7: 00 PAR最低 ,为 30 umol /( m2· s) ,然后均随温度的升高 ,到 13: 00时升至最高 ,均值为
982. 73μmo l /( m2· s) ,然后迅速下降 .上午光合辐射的增加与大气温度的上升有关 ,在 13: 00 PAR与气温同
步达到日变化的最大值 ,下午随气温的降低 , PAR也急剧下降 ,相关性分析表明 , PAR与气温、叶温的相关系
数为 0. 867、 0. 862,太阳辐射的变化会反馈影响气温、叶温的显著变化 .
2. 6 叶温、气温日变化
图 5反映出叶温、气温自早 7: 00均开始上升 ,最高叶温、气温出现在中午 13: 00,分别达 30. 77℃、 30. 85℃ ,
然后均降低 ,呈较明显的凸型变化趋势 , 17: 00的叶温和气温均高于 7: 00时 .椿叶花椒叶温日变化规律与气温
日变化完全一致 ,叶片温度与大气温度呈极显著正相关 ,相关系数为 1. 000,说明叶温主要受气温影响 ,此外还
受光辐射强度 (相关系数为 0. 862)、大气相对湿度 (相关系数为 - 0. 957)等因素的影响 .
2. 7 大气 CO2浓度日变化
大气 CO2浓度日变化呈 U型变化趋势 (图 6左 ) ,早 7: 00大气 CO2浓度最高 ,然后均缓慢降低 ,到 15: 00降
为最低 ,后略有上升 , Ca日均值是 408. 89μmol /mol.光合作用、光呼吸的调节与外界环境条件密切有关:上午
大气 CO2浓度高 , CO2 /O2比值较高 , Rubisco以羧化酶活性为主 ,催化 CO2的同化 ,光合作用增强 ;随光合速率
加强 ,大气 CO2浓度下降 , CO2 /O2比值下降 ,到下午 CO2 /O2降至较低 , Rubisco以加氧酶活性为主 ,植物细胞
在光下倾向于吸收 O2放出 CO2 ,使净光合速率下降 ,使大气 CO2浓度在 17: 00略有升高 .晚上植物细胞不进行
光合作用 ,进行暗呼吸 ,在暗处吸收氧气放出 CO2 ,大气 CO2浓度增高 ,到清晨 CO2浓度达最高 .
29第 3期 何立新等:椿叶花椒幼苗施肥的生理特性响应
图 5 气温 ( Ta )和叶温 ( T l)日变化
Fig. 5 Diurnal variations of air temperature( Ta) and leaf temperature( Tl) of Zanthoxylum ailan-
thoides seedlings
图 6 大气 CO2浓度 ( Ca)和相对空气湿度 ( RH- S)日变化
Fig. 6 Diurnal variations of atmospheric CO2 concentrat ion ( Ca) and air humidity (RH- S) of
Zanthoxylum ailanthoides seedlings with dif ferent fertilization treatments
2. 8 相对空气湿度日变化
由图 6(右 )可知 ,不同比例下施肥各处理之间相对空气湿度日变化差异不明显 , 9: 00出现最大均值
69. 03% ,自此后 RH- S持续下降 ,基本上在 15: 00降到最低值 ,然后均上升到 17: 00.空气相对湿度与光强、叶
温、气温的变化规律相反 ,呈先下降后缓慢上升的趋势 ,早上和下午的光强、气温均较低 ,因此上午 9: 00和傍晚
17: 00的空气相对湿度高 ,中午时太阳光照最强 ,大气温度最高 , RH- S较低 ,而在 15: 00 RH- S为最低 ,此时气
温比 13: 00最高值只小 0. 86℃ ,说明中午到 15: 00的持续恒定温度使 RH- S降至最低 .相关性分析表明 , RH- S
与气温、叶温的相关系数均为- 0. 957,与光强的相关系数为 - 0. 709, RH- S受气温、光强的影响显著 .
2. 9 叶片水压亏缺日变化
不同肥料配比下施肥各处理之间叶片水压亏缺日变化差异不明显 (见图 7左 ) ,且自 9: 00后基本上一直处
于上升趋势 ,在 15: 00均达到最大值 (除处理 8外 ) ,对应相对空气湿度也在此时达到最低值 ,两者负相关系数很
高 ,达 0. 981.叶片水压亏缺反映叶片表面的水汽压状况 ,可能是在一定温度下叶片表面的水汽压与对应的饱和
水汽压的差 ,水汽压饱和亏缺增大能导致蒸腾速率加快 ,蒸腾耗水的加强又使 Vpdl增大 ,但其对 Vpdl的影响
没有 RH- S大 .当上午气温升高 , RH- S自 9: 00降低 ,且蒸腾速率迅速加快 ,造成叶片水压亏缺加速上升 ,直中
午 13: 00,蒸腾速率最高 ,但并没有使 V pdl同步升至最高 ,可能因为此时 RH- S还相对最低值较高 ,到 15: 00
30 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 第 29卷
RH- S也至最低 , Vpdl同时达到日变化最高值 ,尽管此时蒸腾速率相对 13: 00已下降许多 ,说明椿叶花椒 Vpdl
更受 RH- S的影响 .
图 7 不同施肥处理下椿叶花椒叶片水压亏缺 ( Vpdl)和水分利用效率 ( WUE)日变化
Fig. 7 Diurnal variations of water pressured def icits and watery utilization eff iciency of leaves of
Zanthoxy lum ailanthoides seedlings by diff erent f ertilization treatments
2. 10 水分利用效率日变化
水分利用效率是植物消耗单位重量水分所固定的 CO2的量 ,是植物消耗水分形成干物质的基本效率 ,表示
植物对水分的利用水平 ,是植物光合、蒸腾特性的综合反映 .由上图右知 ,除第 3、 4、 6种处理外 ,所有处理在
9: 00水分利用效率均出现一个峰值 ,然后到中午下降 ,在 17: 00时WUE均上升到该处理的最大值 .上午光合速
率和蒸腾速率均迅速上升 ,光合速率相比蒸腾速率增加较快 ,因此上午光合能力较强 .中午时大部分处理的水
分利用效率没有上午高 ,此时虽然光合速率和蒸腾速率均处在一天中的最高值范围 ,产生净光合产物的能力不
强 .下午的光合有效辐射 ,空气相对湿度明显下降 ,蒸腾速率降至最低 ,蒸腾速率相对光合速率降低地快 ,使下
午 WUE高于上午 ,这一结论与夏季许多对植物水分利用效率的研究不一致 .
3 结论与讨论
( 1)椿叶花椒 10月份光合研究表明 ,光合速率、蒸腾速率均在正午 13: 00达到当天的最大值 ,不存在光合
“午休”现象 ,两者日变化均呈现明显的“单峰型”趋势 .这与植物在春夏季的光合速率研究结果不同 ,洋玉兰 [8 ]、
银杏 [9 ]光合速率、蒸腾速率、气孔导度日变化均呈明显的双峰型特征 ,在中午出现较为明显的光合午休现象 . 10
月份上午随光合有效辐射和气温的升高 ,椿叶花椒光合速率上升 ,到 13: 00时光照强度最高 ,光能没有像夏季
超过光合系统能利用的数量 ,此时参与光合作用众多酶被活化到最适程度 ,有利于光合速率增加至最高 ,所以
秋冬季中午椿叶花椒没有出现光合速率降低的现象 .
( 2)根据 Farquhar和 Sharkey [10 ]的观点 ,光合速率、胞间的 CO2浓度、气孔导度的综合分析 .表明上午 7: 00到
9: 00气孔导度 Gs均上升 ,有利于提高胞间的 CO2浓度 ( Ci) ,增强光合作用 ,这段时间光合速率的增加得益于气孔
因素 , 9: 00到 13: 00,第 1、 2、 6、 7、 8、 9种处理的 Gs均下降 ,限制了大气 CO2进入胞内用于碳固定 ,这些处理的气孔
因素有碍于光合作用 ,是非气孔因素的作用提高了光合速率 ,上午到中午外部环境因子如光照的增强、温度的升
高使得参与光合作用有关的酶如 Rubisco、甘油醛- 3-磷酸脱氢酶等被激活 ,有利于卡尔文循环的进行 . 9: 00到
13: 00时间段处理 1和处理 3有所下降又上升 ,处理 2一直处于上升趋势 ,仍具有相对较高的 Gs.
( 3)在 13: 00时各处理间存在很大的差异 ,其它时刻处理之间差异相对较小 ,对 13: 00时每个指标 9种处理
间的方差分析表明 ,各处理间 Cond和 Ca (大气 CO2浓度 )几乎没有显著性差异 ,前者仅处理 6与第 1、 2、 4、 5种处
理之间有显著差异 ,后者仅处理 6与第 4、 5、 7、 8种处理之间有显著差异 ;部分处理的 Ci存在显著差异 ,但 Ci变
化幅度较小 ;大部分处理间有显著性差异的指标有 Pn、 t rmmol、 Vpdl、 PAR、 RH- S、气温、叶温 ,这 7个指标分别
31第 3期 何立新等:椿叶花椒幼苗施肥的生理特性响应
变化了 408. 16%、 148. 15% 、 39. 29% 、 11. 1% 、 9. 7%、 8. 27%、 4. 89% ,其中前 3个指标变化幅度相对较大 ,后 4
个指标变化幅度较小 .
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[本文编校:吴 毅 ]
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[本文编校:谢荣秀 ]
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