全 文 ：书第 29 卷 第 5 期 福建师范大学学报 (自然科学版) Vol. 29，No. 5
(2013 年 9 月) Journal of Fujian Normal University (Natural Science Edition) Sept. 2013
文章编号:1000-5277(2013)05-0102-05
基于植物形态标记的福建常见榕树聚类分析
郑翠芳，叶海燕，杨问新，陈友铃，吴文珊
(福建师范大学生命科学学院，福建 福州 350117)
摘要:对福建省 30 种常见榕属植物的 22 个性状进行形态聚类分析，结果表明:榕属植物各种之间的
平均欧氏距离是 5. 336 8，欧氏距离最近的是日本匍茎榕和珍珠莲，为 1. 715 5;硬叶榕和大果榕的欧氏距
离最远，为 9. 770 7． 从形态标记聚类图可看出，在纵切线位置 (欧氏距离为 7. 575 1)可将福建省 30 种常
见榕属植物分为 6 个类群，第 1 类包括 6 种榕属植物;第 2 类包括 16 种榕属植物;第 3 类、第 5 类有 3 种
榕属植物;第 4 类、第 6 类只有 1 种榕属植物． 研究结果为福建省榕属植物的分类提供可借鉴的资料．
关键词:形态标记;聚类分析;欧氏距离
中图分类号:Q949. 4 文献标志码:A
收稿日期:2013-04-11
基金项目:福建省科技厅重点资助项目 (2011N0014);福建省自然科学基金资助项目 (2010J01141);福建师范大学生物学拔尖人
才班科研训练项目 (201002)
通信作者:吴文珊 (1966 － )，教授，研究方向为生态学． wuwenshan@ 126. com
Morphology Cluster Analysis of Common
Ficus Species in Fujian Province
ZHENG Cui-fang，YE Hai-yan，YANG Wen-xin，CHEN You-ling，WU Wen-shan
(College of Life Sciences，Fujian Normal University，Fuzhou 350117，China)
Abstract:The 22 morphological characteristics of 30 species of common Ficus plants in Fujian
Province were analyzed by clustering in this study． Results showed that:the average Euclid distance
among different Ficus species is 5. 336 8． Euclid distance between Ficus sarmentosa var． impressa
and Ficus sarmentosa var． lacrymans is 1. 715 5，which is the closest one，the farthest Euclid dis-
tance is between Ficus callosa and Ficus auriculata，which is 9. 770 7． At the Euclid distance of
7. 575 1，30 Ficus species in Fujian Province were clustered into 6 groups:Group Ⅰ include 6 Fi-
cus species． Group Ⅱ include 16 species． Both of Group Ⅲ and Group Ⅴ include 3 species，
while there is only 1 species in Group Ⅳ and Group Ⅵ． The results can provide useful information
for the classification of Ficus plants in Fujian Province．
Key words:morphological marker;cluster analysis;Euclid distance
榕树是桑科 (Moraceae)榕属 (Ficus)植物的统称，全世界约 1 000 种，主要分布在热带、亚热
带地区． 我国约 98 种，3 亚种，43 变种 2 变型［1］． 福建省有 25 种，4 个变种［2］及 36 个引种栽培
种［3］． 榕属植物不但生长适应性强，而且富有观赏性，还兼具食用、药用、工业原料等经济价值，
是一类极具开发潜力的植物资源［4］．
近些年来，遗传标记 (genetic markers)作为一种新的分类方法在植物分类学中开始得到应用．
所谓遗传标记，是遗传物质的特殊的易于识别的表现形式． 它主要有 4 种类型，即:形态标记 (mor-
phologleal markers)、细胞标记 (cytological markers)、生化标记 (biochemical markers)和分子标记
(morlecular markers)［5］． 其中形态标记是指植物的外部特征特性，是一类容易观测，使用广泛的标
记，如叶形、榕果着生位置等性状通过观察即可作出判断;叶宽、叶长、叶柄长度等性状只需简单地
测量． 大量的形态标记结合聚类分析方法对物种进行分类，能较为真实地表现品种的综合性状，聚类
第 5 期 郑翠芳等:基于植物形态标记的福建常见榕树聚类分析
的结果比较稳定，为育种取材提供客观依据． 目前这项研究在农业、林业、医药等领域得到广泛应
用［6 － 8］，但在榕属植物的研究上尚未见报道． 本研究将针对福建省野生和引种栽培的 30 种常见榕属
植物所表现出来的形态特征，用聚类分析法对它们的多样性进行研究，并且对部分榕果进行形态解剖
分析，以期对福建省常见榕属植物作进一步的了解．
1 材料和方法
1. 1 材料
实验材料为采集于福建省各地的常见榕属植物． 共 30 种，序号、种名和学名见表 1．
表 1 福建省 30 种常见榕属植物
Tab. 1 30 species of common Ficus plants in Fujian Province
序号 种名 学名 亚属 组 系
1 黄葛树 Ficus virens 榕 榕 大叶赤榕
2 笔管榕 F. superba var. japonica 榕 榕 华丽榕
3 小叶榕 F. concinna 榕 榕 华丽榕
4 菩提树 F. religiosa 榕 榕 菩提树
5 印度胶树 F. elastica 榕 印度榕
6 榕树 F. microcarpa 榕 环纹榕 钝叶榕
7 硬叶榕 F. callosa 白肉榕 白肉榕 白肉榕
8 九丁树 F. nervosa 白肉榕 白肉榕 九丁榕
9 无花果 F. carica 无花果 无花果 无花果
10 长叶冠毛榕 F. gasparriniana var. esquirolii 无花果 无花果 蔓榕
11 梨果榕 F. pyriformis 无花果 无花果 蔓榕
12 台湾榕 F. formosana 无花果 无花果 蔓榕
13 变叶榕 F. variolosa 无花果 无花果 蔓榕
14 尖尾榕 F. langkokensis 无花果 无花果 蔓榕
15 竹叶榕 F. stenophylla 无花果 无花果 蔓榕
16 琴叶榕 F. pandurata 无花果 无花果 蔓榕
17 天仙果 F. erecta var. beecheyana 无花果 无花果 蔓榕
18 异叶榕 F. heteromorpha 无花果 无花果 蔓榕
19 石榕树 F. abelii 无花果 无花果 蔓榕
20 黄毛榕 F. fulva 无花果 无花果 棉毛榕
21 粗叶榕 F. hirta 无花果 无花果 棉毛榕
22 青果榕 F. variegata var. chlorocarpa 无花果 无花果 杂色榕
23 大果榕 F. auriculata 无花果 大果榕 大果榕
24 水同木 F. fistulosa 无花果 对叶榕 对叶榕
25 薜荔 F. pumila 无花果 薜荔榕 薜荔榕
26 爱玉子 F. awkeotsang 无花果 薜荔榕 薜荔榕
27 日本匍茎榕 F. sarmentosa var. nipponica 无花果 薜荔榕 薜荔榕
28 珍珠莲 F. sarmentosa var. henryi 无花果 薜荔榕 薜荔榕
29 纽榕 F. sarmentosa var. impressa 无花果 薜荔榕 薜荔榕
30 薄叶匍茎榕 F. sarmentosa var. lacrymans 无花果 薜荔榕 薜荔榕
1. 2 方法
实验按文献 ［2，9］，所述榕属植物分类所用的性状，剔除不变性状，选择 22 个性状 (见表 2)
对上述 30 种榕属植物进行分析统计，并作为聚类指标． 对调查的榕属植物性状如营养体、叶质地、
叶毛、花序托着生位置、花序托的形状、花序托毛、雌雄同异株、雌花的分布等进行形态编码，其中
的 10 个数量性状:叶长、叶宽、基生脉数、叶柄长、花序托的直径、基生苞片数、总花梗长度、雄
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福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2013 年
花花被数、瘿花的花被数、雌花的花被数，用数量进行编码 (见表 2)． 将统计的数据输入 Excel 表
格，并对每个性状赋值． 最后运用唐启义等［10］的 DPS 数据处理系统，将数据进行标准化处理之后，
采用欧氏距离最远距离聚类分析，得到树状图． 运用体视显微镜 (Nikon SMZ800)对榕果进行解剖、
拍照和合成，再将图片运用 Adobe photoshop CS2 进行处理，最后对图片进行排版和添加描述等．
表 2 22 种形态标记的编码
Tab. 2 The coding number of 22 species morphological markers
序号 形态标记 形态种类 编码数
1 营养体 1. 乔木;2. 乔木或灌木;3. 灌木;4. 攀援或匍匐灌木 4
2 叶质地 1. 纸质或膜质;2. 纸质;3. 厚纸质或薄革质;4. 革质 4
3 叶形
1. 阔卵圆形;2. 广卵形;3. 倒卵形;4. 狭椭圆形;5. 长椭圆形;6. 披
针形
6
4 叶长 (平均值) 1.≤8 cm;2. ＞ 8 cm且 ＜ 15 cm;3.≥15 cm 3
5 叶宽 (平均值) 1.≤5 cm;2. ＞ 5 cm且 ＜ 10 cm;3.≥10 cm 3
6 叶缘
1. 全缘;2. 全缘或微波状;3. 全缘或具锯齿;4. 边缘有锯齿，3 ～ 5 裂;
5. 全缘而反卷
5
7 叶毛 1. 无毛;2. 上面无毛，下面有毛;3. 两面均被毛 3
8 基生脉数 1. 0 条;2. 3 条;3. 3 ～ 5 条;4. 5 条;5. 5 ～ 7 条 5
9 叶柄长 (平均值) 1.≤2 cm;2. ＞ 2 cm且 ＜ 5 cm;3.≥5 cm 3
10 花序托着生位置
1. 簇生于树干或老枝上;2. 成对或单个腋生，或生于已落叶的叶腋;3.
单个腋生;4. 成对腋生
4
11 花序托的形状 1. 球形或近球形;2. 梨形;3. 长卵形 3
12 花序托的直径 1.≤1 cm;2. ＞ 1 cm且 ＜ 2 cm;3.≥2 cm 3
13 花序托毛 1. 无毛;2. 幼时被毛，成熟后无毛;3. 被毛 3
14 基生苞片数 1. 2 片;2. 3 片;3. 3 ～ 4 片 3
15 总花梗长度 1. 0 cm;2. ＞ 0 cm且≤1 cm;3. ＞ 1 cm且 ＜ 2. 00 cm;4.≥2. 00 cm 4
16 雌雄同异株 1. 同株;2. 异株 2
17 雌花的分布 1. 集生;2. 散生 2
18 雄花花被数 1. 2 片;2. 2 ～ 3 片;3. 3 片;4. 3 ～ 4 片;5. 4 片;6. 4 片以上 6
19 雄蕊数 1. 1 枚;2. 2 枚;3. 2 ～ 3 枚;4. 3 枚 4
20 瘿花的花被数 1. 0 片;2. 2 ～ 3 片;3. 3 片;4. 3 ～ 4 片;5. 4 片;6. 4 片以上 6
21 雌花的花被数 1. 0 片;2. 3 片;3. 3 ～ 4 片;4. 4 片;5. 4 ～ 5 片及以上 5
22 花果期
1. 春夏秋冬;2. 春夏秋;3. 春夏;4. 春秋;5. 夏秋;6. 夏秋冬;7. 夏
季;8. 冬季
8
2 形态标记的遗传多样性分析
30 种福建省常见榕属植物间的平均欧氏距离是 5. 336 8，欧氏距离最近的是日本匍茎榕和珍珠
莲，为 1. 715 5;硬叶榕和大果榕的欧氏距离最远，为 9. 770 7． 从 30 种福建省常见榕属植物形态聚
类图 (见图 1)可看出，在纵切线位置 (欧氏距离为 7. 575 1)可将其分为 6 类，第 1 类共有 6 种榕
属植物;第 2 类有 16 种榕属植物;第 3 类有 3 种榕属植物;第 4 类只有 1 种榕属植物;第 5 类有 3 种
榕属植物;第 6 类只有 1 种榕属植物．
2. 1 第 1 类及性状特征
共有 6 种榕属植物，包括黄葛树、笔管榕、小叶榕、榕树、印度胶树和九丁树，均为雌雄同株，
乔木，幼时多附生;幼枝无毛，叶革质，叶长椭圆形至倒卵形，全缘或微波状，无毛;榕果单个或成
对腋生，或簇生于已落叶的小枝上，石细胞丰富;雄花多数着生于榕果内壁近口部，花被片分离，雄
蕊 1 枚，瘿花和雌花花被膜质，3 ～ 4 片，光滑，花柱单 1 稀 2 裂． 其中黄葛树、笔管榕、小叶榕、
榕树和印度胶树为榕亚属植物，九丁树为白肉榕亚属植物．
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第 5 期 郑翠芳等:基于植物形态标记的福建常见榕树聚类分析
图 1 30 种福建省常见榕属植物形态聚类分析图
Fig. 1 Morphological cluster analysis of
30 species common Ficus plants in Fujian Province
2. 2 第 2 类及形状特征
包括台湾榕、变叶榕、尖尾榕、竹叶榕、天仙果、
异叶榕、长叶冠毛榕、梨果榕、琴叶榕、石榕树、薜
荔、爱玉子、日本匍茎榕、珍珠莲、纽榕、薄叶匍茎
榕共 16 种榕属植物． 这 16 种均为雌雄异株，灌木或
小乔木和匍匐灌木，叶倒卵形至狭椭圆形，少披针形，
全缘或微波形;榕果单个或成对腋生，球形或近球形，
有些为梨形;基生苞片 3 片，稀 4 片;雄花花被 2 ～ 4
片，雄蕊 2 枚，稀 3 枚，瘿花和雌花花被数为 3 ～ 5
片． 都为无花果亚属植物，其中长叶冠毛榕、异叶榕、
梨果榕、石榕树、台湾榕、变叶榕、尖尾榕、竹叶榕、
琴叶榕和天仙果都属于无花果亚属无花果组蔓榕亚系，
花间无苞片． 瘿花柱头远比雌花柱头短，花被分离，
稀合生，叶基主脉脉腋具腺体，叶对称． 雄花具柄，
散生，稀生于榕果内壁近口部，花被红色，花柱细，
柱头常两裂;薜荔、爱玉子、日本匍茎榕、珍珠莲、
纽榕、薄叶匍茎榕属于无花果亚属薜荔榕组薜荔榕系，
根攀援植物，叶两侧，叶柄短，幼嫩部分被棉毛，背
面黄色或褐色，网脉通常蜂窝状，榕果腋生，成熟时
黄色至紫色，无石细胞． 雄花和中性花生于榕果近口
部，花药具短尖头，花丝分离，瘦果长圆形，刚毛丰
富． 在这 16 种榕树中，日本匍茎榕和珍珠莲，为 1. 715 5．
2. 3 第 3 类及形状特征
共有 3 种，包括粗叶榕、无花果和黄毛榕，均为雌雄异株，灌木或乔木，幼枝披毛;叶大，形状
变异极大，纸质或厚纸质，通常为广卵形，边缘有锯齿，常 3 ～ 5 裂，叶面被毛;基生脉 3 ～ 7 条，叶
柄长，榕果单个或成对腋生或生于已落叶枝上，球形或椭圆形，果大，无梗或接近无梗;雄花生于榕
果内壁近口部，花被 4 ～ 5 片，雄蕊多于 1 枚，雌花瘿花的花被多为 4 片． 它们都为无花果亚属植物．
粗叶榕可用于治风气，去红肿;根、果祛风湿，益气固表;茎皮纤维制麻绳、麻袋． 无花果的新嫩幼
果及鲜叶治痔疮效果好;其榕果味甜可食或作蜜饯，又可作药用，也供庭院观赏．
2. 4 第 4 类及形状特征
只有菩提树 1 种，雌雄同株，大乔木，冠幅广展． 叶心形或近心形，榕果球形，成熟时红色，光
滑． 雄花少，生于榕果近口部，无柄． 属于榕亚属榕组菩提树系． 菩提树生长迅速，适应性强，耐干
旱、耐瘠薄、抗风、抗污染，是建设节约型园林的理想树种． 现在在园林绿化上已经得到了广泛应
用．
2. 5 第 5 类及形状特征
包括水同木、青果榕和大果榕 3 种，雌雄异株，多为大乔木，常有板根，茎花植物;叶厚纸质或
近革质，叶大叶宽平均值大于 10 cm，叶长平均值大于 15 cm，全缘或稍呈波形，叶无毛或下面被略
开展的短柔毛，叶柄长;榕果簇生于树干或老枝上，球形或近球形，榕果直径大于 1 cm，基生苞片 3
片，总花梗长度平均值多大于 1. 5 cm;雄花生于榕果内壁近口部，花被 3 ～ 4 片，雄蕊 2 枚，花丝合
生，瘿花和雌花花被膜质，光滑，子房微具龙骨，花柱棒状． 均属于无花果亚属植物．
2. 6 第 6 类及形态特征
只有硬叶榕 1 种，雌雄同株，高大乔木，树干通直，叶干后淡灰绿色至淡褐色，网脉两面明显，
脉腋无腺体;榕果成对腋生，顶生苞片内折，果外无侧生苞片． 雄蕊 2 枚，子房白色，无红斑，叶背
面有钟乳体，稀两面均有． 硬叶榕属于白肉榕亚属白肉榕组白肉榕系． 本种树干通直，木材纹理细
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福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2013 年
致，可作家具或建筑用材．
3 讨论
本研究采用数量分类学的分析方法，对福建省 30 种常见榕属植物进行分类． 从聚类树系图来看，
数量分类结果与传统的形态分类基本相似，但二者之间也有不符之处． 例如: (1)在形态分类上九
丁榕和硬叶榕同属于白肉榕亚属，但数量分类的结果显示二者亲缘关系较远，欧氏距离为 9. 770 7，
而九丁榕与小叶榕的亲缘关系最近． 九丁树和小叶榕两者均为雌雄异株，乔木，幼枝无毛，叶薄革
质，两面无毛;榕果成对或单个腋生，或生于已落叶的叶腋，球形，无毛;雄花着生于榕果的近口
部，花被 2 片，雄蕊 1 枚;雌花和瘿花的花被 3 片． 而硬叶榕幼枝被短柔毛，叶硬革质，上面无毛，
下面幼时有短柔毛，老时无毛;榕果单个或成对腋生，长卵形，被短柔毛;雄花散生于榕果内壁上，
花被 3 ～ 5 片，雄蕊 1 枚，瘿花和雌花花被合生，3 ～ 5 裂． 在上述形态特征上，九丁榕与小叶榕相
近． 传统分类学是依据九丁榕具雌雄异株，乔木，不附生，无气生根、板根和附生根等性状，将其归
属于白肉榕亚属． 过分地依赖某一个或几个形态标记进行分类，是可能出现误差的，是欠准确和可靠
的． 借助数量分类学的方法，可以对榕属植物做出客观的分类． 二者孰是孰非，还有待于从分子水平
上的进一步鉴定． (2)菩提树从榕亚属中被单独分离出来，成为独立的一个群体． 菩提树幼枝被短
柔毛，叶阔卵形，硬革质，上面无毛，下面幼时有短柔毛，老时无毛，基生脉 3 ～ 5 条． 榕果被短柔
毛，总花梗 1 ～ 2 cm，花果期为 6 月到次年 2 月等特征都有异于大部分的榕亚属植物，因此，被单独
列为一个种群． 出现这些不相符之处的原因也可能是因为选用性状不够全面，或者数据不够充分等主
观原因引起的．
形态标记具有简单直观的特点，长期以来榕属植物种质资源鉴定及多样性研究通常都是根据形态
标记来进行的． 本研究借助于数量分类学的手段，对福建省 30 种常见榕属植物的 22 个性状 (形态标
记)进行了分析，克服了仅依少数几个性状进行直观、经验性分析的弊端，本研究能为福建省榕属
植物的分类提供可借鉴的资料．
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(责任编辑:余 望)
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