全 文 ：模拟酸雨对榉树生理特性的影响
王松杰，杜照奎，徐能叶，张燕红，陈 丹，许霞玲，林 达
（台州学院生命科学学院，浙江 台州 318000）
摘 要：选择2年生国家二级重点保护植物榉树为研究对象，设置4个酸雨梯度（pH值设为2.5、3.5、4.5、5.6，其中pH 5.6为对照），
进行为期2.5个月的试验，研究不同强度的模拟酸雨对榉树气体交换参数、叶绿素含量和抗氧化酶活性等的影响。 结果表明：随着
胁迫酸雨pH值的减小，榉树叶片相对电导率和丙二醛(MDA)含量均升高，且二者呈显著正相关；净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)及蒸
腾速率(Tr)均先升后降；胞间CO2浓度(Ci)呈逐渐降低；而气孔限制值(Ls)则逐渐增大；叶绿素a(Chl a)和叶绿素b(Chl b)的含量逐渐降
低，但Chl a/Chl b无显著变化；超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性呈先升后降的单峰曲线变化，其中
pH 3.5处理的SOD活性最大，pH 4.5处理的CAT及POD活性最大。 榉树叶片在pH 4.5时Pn值最大，抗氧化酶活性高，受到的伤害小，
可以考虑作为华东地区园林绿化物种。
关键词： 模拟酸雨；榉树；生理；光合作用；抗氧化酶
中图分类号：Q945.79 文献标识码：A 文章编号：1004-874X(2013)18-0034-03
Effects of simulated acid rain on physiological
characteristics of Zelkova serrata
WANG Song-jie，DU Zhao-kui，XU Neng-ye，ZHANG Yan-hong，CHEN Dan，XU Xia-ling，LIN Da
(School of Life Sciences, Taizhou University，Taizhou 318000, China)
Abstract: Taking 2-year old seedlings of Zelkova serrata, a Chinese second class key protected wild plant as test materials, this paper
studied effects of 2.5 months simulated acid rain that included 4 different pH values (2.5, 3.5, 4.5 and 5.6, 5.6 as CK) on the gas exchange
parameters, chlorophyll content and antioxidant enzyme activities of Z.serrata seedlings leaves. The results showed that with the decreasing
of simulated acid rain pH value, the relative conductivities and malondialdehyde (MDA) content of leaves gradually increased, and there was
a significant correlation between them. The net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), and transpiration rate (Tr) all showed a
trend of increase first and then decrease, however, intercellular CO2 concentration (Ci) decreased continuously. The stomatal limitation value
(Ls) showed an trend of gradual increase. Chl a and Chl b content decreased gradually, while the value of Chl a/Chl b showed no significant
difference. The dismutase(SOD), catalase(CAT) and peroxidase(POD) activities were showed a single-peak curve which was firstly increased
and then decreased, and the maximum of SOD appeared at pH 3.5, CAT and POD appeared at pH 4.5. The Pn value was the biggest, the
antioxidant enzymes was high, and the injuries was small, when Z.serrata were stressed in simulated acid rain of pH 4.5. Therefore, Zelkova
serrata can be considered as one of the landscaping species in East China.
Key words: simulated acid rain; Zelkova serrata; physiology; photosynthesis; antioxidant enzymes
收稿日期：2013-03-20
基金项目：浙江省教育厅科研项目(Y201223322)；浙江省大学生
科技创新活动计划(新苗人才计划)项目(2012R428010)
作者简介：王松杰(1992-)，男，在读本科生，E-mail：614738721@
qq.com
通讯作者：杜照奎( 1979-) ，男，硕士，讲师，E-mail：duzhaokui@
163.com
SO2和 NOx 的大量排放导致所形成的酸雨已成为威
胁人类生存的三大环境问题之一， 我国已成为继西欧和
北美之后的世界第三大酸雨区， 酸雨对植物的伤害已引
起国内外学者的广泛关注[1]。 酸雨胁迫导致植物膜系统脂
质过氧化，引起生理代谢紊乱，对植物的生长产生不利影
响。 已有的研究表明，酸雨对树木的影响症状可以表现为
有形的伤害（褪绿或坏死）和隐形的伤害（如表皮蜡质破
坏、叶片养分流失、水平衡的改变和光合作用降低等），Liu
等[2]认为严重的酸雨是导致作物减产、森林减少的重要原
因。
当前，有关酸雨对植物影响的研究大多集中在蔬菜[3]、
农作物 [4]和森林树种 [5]等方面，而有关绿化树种的研究较
少。 在园林或街道绿化过程中为了实现绿化和美化的效
果，往往选择多年生的园林树种进行布局，城区由于工业
集中往往是酸雨的频发区， 而酸雨对园林植物的生长发
育又会产生不利影响，因此研究不同 pH 酸雨对园林树种
的影响能够筛选抗酸雨的树种， 对于改善城市环境具有
重要的意义。 榉树[Zelkova serrata（Thunb.）Makino]是榆科
榉属的乔木树种，属国家二级重点保护植物 [6]，盛夏绿荫
浓密，秋叶红艳美丽，可孤植、丛植公园和广场的草坪或用
作行道树， 但目前国内关于酸雨胁迫对榉树影响方面的
研究鲜见报道。 本试验以榉树为材料， 通过研究不同 pH
酸雨对榉树的伤害及其有关生理生化特性的影响， 衡量
其对酸雨的耐受能力， 并阐明榉树对酸雨胁迫的抗性机
制， 为酸雨灾害严重地区园林绿化及植被构建树种的选
择提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地点位于台州学院临海校区的酸雨大棚内，地处
121°8′E、28°51′N，属中亚热带季风气候，温暖湿润、四季
分明，年平均气温 17.1℃，年平均降雨 1 550 mm，1 月份平
广东农业科学 2013 年第 18 期34
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2013.18.063
均气温为 5.8℃，7月份平均气温为 27.6℃，无霜期 241 d。
1.2 试验材料
试验材料为人工培育的 2 年生盆栽榉树幼苗。 选取
株高基本一致的幼苗， 于 2012 年 1 月 20 日种植于内径
30 cm、深 35 cm的塑料花盆中，随机分成 4组，每组 8盆，
供试土壤由黄壤与花土基质混合而成，其理化性质为：pH
7.22、全氮 4.17 g/kg、碱解氮 136.26 mg/kg、全磷 1.45 g/kg、
有效磷 151.50 mg/kg、全钾 36.90 g/kg、速效钾 436.32 mg/kg、
有机质 91.47 g/kg。
1.3 试验方法
1.3.1 模拟酸雨的配制及喷淋 根据浙江省台州市酸雨的
离子组成 [7]，用分析纯 H2SO4和 HNO3配制成 SO42-与 NO3-
摩尔比为 2∶1的酸雨母液， 再用自来水稀释成 pH值分别
为 2.5、3.5、4.5和 5.6的酸雨。 采用小型喷雾器于 2012年
4月 15日进行酸雨喷淋，分别用 pH 2.5、3.5、4.5 和 5.6 的
酸雨对各处理植株进行胁迫处理， 其中 pH 5.6 酸雨作为
对照(CK)。 每隔 5 d 喷淋 1次，每次均喷至叶片滴液，连续
喷淋 15 次。 喷淋时间在 16：00~18：00 进行，为防止相互
干扰，喷淋时不同梯度之间植物用塑料薄膜隔开。 试验期
间不施肥， 盆内杂草手工拔除， 浇水在喷施酸雨次日进
行。 2012年 7月初进行各项相关指标的测定。
1.3.2 指标测定 选取植株由上至下第 3 片叶片在饱和
光强充分诱导后， 应用 Li-6400 便携式光合仪 (Li-Cor,
USA) 测定叶片气体交换参数。 测定时间选择晴天 9：00~
11：00，控制 CO2 浓度为 400 μmol/mol，饱和光强为 1200
μmol/m2·s，叶室(2 cm×3 cm)温度为 25℃，测定指标有净光
合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)和蒸腾速率
(Tr)等，每个处理选 5 株，每株读数 3 次。 气孔限制值 Ls=
1-Ci/Ca（Ca为空气中 CO2浓度）[8]。
采集植物中上部生长一致、成熟完好的叶片(自上而
下第 3~4 片)， 对各项生理指标进行测定， 每处理 5次重
复。 抗氧化酶活性的测定：称取剪碎混匀的叶片 0.5 g，加
入 0.1 mmol/L 的磷酸缓冲液 10 mL (pH 7.8， 内含 0.1
mmol/L EDTA和 1%聚乙烯吡咯烷酮) 和少量石英砂用玻
璃研钵研磨成匀浆，12 000 g于 4℃离心 15 min，上清液为
粗酶液， 用于测定超氧化物歧化酶 (SOD)、 过氧化氢酶
(CAT)和过氧化物酶(POD)的活性。SOD活性测定采用氮蓝
四唑 (NBT) 光化还原法，CAT活性测定采用紫外吸收法，
POD 活性采用愈创木酚法测定[9]；丙二醛（MDA）含量测定
采用硫代巴比妥酸比色法 [9]；叶绿素含量采用乙醇提取法
测定[10]；相对电导率用电导法测定 [11]。
1.4 数据处理
运用 SPSS11.0 分析统计软件单因素方差分析法(One
way ANOVA) 分析各酸雨处理试验数据的差异显著性，以
LSD法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 模拟酸雨对榉树相对电导率和MDA含量的影响
在酸雨胁迫下，榉树叶片相对电导率(图 1)和 MDA(图
2) 含量均有所增加， 表明酸雨加剧了叶片膜质过氧化程
度，从而导致膜透性的增大，并使植物 MDA含量上升。 从
图 1 可以看出，pH 4.5 和 pH 3.5 的酸雨对榉树叶片膜透
性影响不大， 但 pH 2.5 的酸雨胁迫导致榉树叶片电导率
显著增大，和对照相比增加了 33.54%，表明高强度的酸雨
对榉树叶膜损伤程度已趋严重。 模拟酸雨也使榉树叶片
MDA 含量随 pH 的降低而升高， 并且在 pH 3.5 时，MDA
含量已显著高于对照，pH 2.5 处理使得 MDA 含量较对照
增加了 67.89%。 相关分析表明，相对电导率与 MDA 含量
呈显著正相关(r=0.971)，MDA 含量与 pH 值呈显著负相关
(r=-0.967)。
2.2 模拟酸雨对榉树气体交换参数的影响
随着模拟酸雨 pH 的降低， 榉树叶片 Pn、Gs 和 Tr 均
呈先升后降的变化趋势，而 Ci 则持续降低 (表 1)。 pH 4.5
处理下，榉树 Pn、Gs和 Tr均显著高于对照，表明轻度酸雨
有利于榉树的生长。 但随着 pH的继续降低，植物伤害逐
渐加重，pH3.5时各参数均显著低于对照； 当 pH达到 2.5
时 ， 和对照相比 ，Pn、Gs、Ci 和 Tr 分别下降了 19.19%、
44.44%、55.70%和 65.80%。 相关性分析表明，Pn 与 Gs 和
Tr 均成显著正相关(r=0.978，r=0.992)。 而 Ls 则随酸雨 pH
值的降低而逐渐上升，各处理间差异达极显著水平，和对
照相比分别增加了 25.49%、43.14%和 52.94%。
2.3 模拟酸雨对榉树光合色素含量的影响
模拟酸雨处理后，榉树叶片的叶绿素 a和叶绿素 b 含
量均随酸雨 pH的降低而逐渐降低(表 2)。叶绿素 a含量在
相
对
电
导
率
（ %
）
图 1 模拟酸雨对榉树叶片相对电导率的影响
M
DA
含
量
（ n
m
oL
/g
）
图 2 模拟酸雨对榉树叶质 MDA 含量的影响
50
40
30
20
10
0
pH值
5.6（CK） 4.5 3.5 2.5
70
60
50
40
30
20
10
0
pH值
5.6（CK） 4.5 3.5 2.5
35
pH 3.5 酸雨处理下显著低于对照， 而叶绿素 b 含量直到
酸雨 pH达到 2.5 时才显著低于对照， 表明榉树叶绿素 a
较叶绿素 b对酸雨的破坏更为敏感。 叶绿素 a/b在各处理
间差异不显著。
2.4 模拟酸雨对榉树抗氧化酶活性的影响
不同酸度的模拟酸雨处理下， 榉树叶片的 SOD、CAT
和 POD 3 种酶活性变化趋势一致，随着 pH 的减小，酶活
性均先上升后逐渐下降(表 3)。 SOD活性在 pH 3.5处理下
达最大值，较对照显著增加了 80.40%，而 CAT 和 POD 活
性则在 pH 4.5 处理下达到最大值，与对照相比，分别显著
提高了 48.65%和 44.01%。 3种酶活性均在 pH 2.5处理下
达到最小值，分别仅为对照的 55.77%、49.86%和 18.53%。
3 结论与讨论
酸雨中过多的 H+能破坏叶表面角质， 并与其内部的
阳离子进行离子交换， 从而侵蚀破坏叶组织结构与细胞
结构[12]。从形态结构来看，榉树叶片上面粗糙，背面密生柔
毛，模拟酸雨液滴落在叶片上滞留的时间较长，为酸雨中
H+、NO3-和 SO42-等离子向叶片中侵入提供了条件。 本试验
中，pH 3.5 处理下的榉树叶片已有较明显的伤斑出现，光
合作用也显著下降， 这与木芙蓉在 pH 3.0 时光合作用才
显著下降类似[12]。 但是，赵栋等[1]研究表明，茶梅在 pH 3.0
的酸雨处理 2 个月后，净光合速率没有显著变化，这可能
与茶梅叶片的形态结构有关， 茶梅叶表有较厚的蜡质层
和角质层，而且叶片革质、叶表光滑，模拟酸雨液滴落在
叶片上滞留的时间很短， 致使酸雨对叶片造成的伤害也
较小。
越来越多的证据表明 ， 酸雨造成活性氧 (reactive
oxygen species, ROS)的水平升高，从而诱发细胞膜过氧化
作用对植物造成伤害 [13-14]。 在正常条件下，植物能将体内
ROS 维持在较低的水平，SOD、CAT 和 POD 3 种酶是细胞
抵御活性氧伤害的重要保护性物质， 它们在清除 O·2-、
H2O2和过氧化物，阻止或减少羟基自由基形成，保持膜系
统免受损伤方面起着重要作用[15]。 SOD催化 O·2-形成H2O2，
最终被 CAT和 POD等清除。本研究中，随着酸雨 pH的降
低，SOD、CAT 和 POD 的活性先升高后降低， 这说明适度
的酸雨胁迫可诱导抗氧化酶活性的提高； 但随着酸雨 pH
的继续降低，超过了植物的耐受限度时，就会使抗氧化酶
活性降低，从而加剧了氧自由基的积累，导致膜质过氧化
产物 MDA 含量增加，膜透性增强，胞内离子释放出来，相
对电导率提高。
酸雨可能通过调节植物叶片核酮糖-1,5-二磷酸羧化
酶/加氧酶活性和叶肉的气孔导度来影响植物的光合作
用，因此，Pn 的降低有气孔限制和非气孔限制两方面的因
素。 根据 Farquhar 等的理论 [16]，当 Pn 和 Ci 变化的方向相
同，且 Ls增大时，可认为 Pn的下降主要是气孔限制引起；
如果 Pn 和 Ci 的变化方向相反，Ls 减小， 则 Pn 下降归因
于非气孔限制（即叶肉细胞同化能力的降低）。 本研究中，
pH 3.5 和 pH 2.5 酸雨处理引起榉树净光合速率降低属于
气孔限制因素，其原因主要是由于 Gs下降引起 Ci 减小从
而限制榉树光合作用进行。
随酸雨 pH的降低， 榉树叶绿素含量也随之降低，这
可能是因为酸雨中的 H+会将植物叶片中的 Ca2+、K+、Mn2+
和 Mg2+等阳离子置换出来[17]，而 Mg2+是叶绿素形成不可缺
少的元素，Mg2+的流失容易造成叶绿素的降解， 从而导致
含量的减少，这与李志国等 [18]和朱英华等 [19]研究结果一
致。 但李佳等[20]研究表明，青冈在 pH为 2.5的酸雨处理下
叶绿素含量反而增加，而鲁美娟等[21]研究发现酸雨并未影
响刨花楠叶绿素的含量，这可能是因为树种不同的原因，
也可能是因为实验地环境条件不同引起的， 深层机理有
待于进一步探讨。
本试验结果表明，3种模拟酸雨与对照相比， 榉树株
高和基径变化并不显著， 可能与本试验持续时间较短有
关，因而酸雨对植物影响的长期效应有待于进一步研究。
但在 pH 4.5 的酸雨处理下，榉树的净光合速率显著提高，
目前，我国东部地区降水的 pH 多在 4.5 左右 [22]，酸雨中氮
元素的增加在一定程度上可能有利于减缓酸雨所带来的
负效应 [23]，因而，榉树可以考虑作为华东园林绿化或街道
树种进行培植。
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表 1 模拟酸雨对榉树叶片气体交换参数的影响
pH值 Pn(μmol/m2·s)
8.44±0.14b
9.52±0.47a
7.07±0.23c
6.82±0.02c
5.6(CK)
4.5
3.5
2.5
Gs
(mol/m2·s)
Ci
(μmol/mol)
Tr
(mmol/m2·s)
0.09±0.00b
0.12±0.01a
0.07±0.00c
0.05±0.00d
186.21±3.80a
136.59±5.02b
100.55±4.78c
82.44±4.91d
3.45±0.06b
5.06±0.57a
2.02±0.11c
1.18±0.30c
0.51±0.01d
0.64±0.01c
0.73±0.01b
0.78±0.01a
Ls
注：同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著，表 2、表 3同。
表 2 模拟酸雨对榉树光合色素含量的影响
pH值 Chl a (mg/g)
1.52±0.06a
1.45±0.13ab
1.15±0.07b
0.82±0.09c
5.6
4.5
3.5
2.5
Chl b (mg/g) Chl a/b (%)
0.61±0.06a
0.58±0.08a
0.52±0.07ab
0.36±0.03b
2.55±0.37a
2.63±0.61a
2.26±0.26a
2.29±0.37a
表 3 模拟酸雨对榉树叶片 SOD、CAT 和 POD 活性的影响
pH值 SOD (U/g FW)
56.11±3.25b
70.21±1.79b
101.22±11.36a
31.29±6.52c
5.6(CK)
4.5
3.5
2.5
CAT (U/g FW) POD (U/g FW)
359.00±45.82b
533.67±38.84a
294.33±70.83bc
179.00±41.67c
523.22±43.36b
753.67±68.76a
433.68±42.80b
96.95±43.36c
（下转第 104页）
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抑制了多酚类物质的氧化变化[10]，从而使绿茶中的酚类物
质能最大限度地保留下来，因此不发酵的绿茶，其总酚含
量会高于半发酵的乌龙茶和发酵的红茶。
关于总酚含量与抗氧化能力之间的关系有两种观
点：第 1种认为总酚含量与抗氧化能力之间存在显著的相
关性 [11]；第 2 种认为总酚含量与抗氧化能力之间没有相
关性 [12]。 图 2 所示，试验测得的茶饮料的总酚含量与抗氧
化能力的相关性很低， 可能是所测样品中起抗氧化作用
的物质不仅仅只是酚类物质， 还存在其他具有抗氧化作
用的物质，如维生素 C和柠檬酸）。 据相关报道[13]，维生素
C和柠檬酸作为食品添加剂加入到饮品中，对提高抗氧化
能力具有一定贡献；另外，无论是柠檬酸还是柠檬酸钠均
有螯合金属离子的功能，能起到协同抗氧化的效果。 对数
据作进一步分析发现，去除 3 号样品后，两者的相关性均
有所提高，且 FRAP与总酚含量的相关性较强。 由表 1 可
知，3号样品的总酚含量仅为 185.16 μg GAE/mL， 在 8 种
待测样品中，总酚含量最低，但其 FRAP值排名第 2，ABTS
值排名第 3，DPPH值排名第 7。可见，3号样品虽然总酚含
量低，但在 FRAP 体系和 ABTS 体系中，表现出较强的抗
氧化能力。 因此，去除 3号样品后再作总酚含量与抗氧化
能力的相关性分析，能使两者的相关性有所提高。 上述现
象说明，待测样品中起抗氧化作用的成分除了酚类以外，
还可能存在其他具有抗氧化作用的物质， 因此总酚含量
与抗氧化能力并不一定存在量效关系。
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