全 文 ：1 98 9年第 3期
渝州大学学报 (自然科学版 )
」 O U RN人 L O F Y U ZO HU U NV I E R51` f y总第 1 1期
律草的大抱子发生和雌配子体发育
孙 敏
西南师范大学生物系
【摘要】本文应用光学显微镜对律草的大抱子发生和雌配子体发育进行 了研究 。
胚珠顶生倒生 , 双珠被 , 厚珠心 , 具承珠盘 。 珠孔道狭窄 , 仅由内珠被形成 。
单个雌性泡原源于珠心表皮下 , 大袍子四分体线型 , 梦型胚囊发育 。
关键词 : 律草 , 大饱子发生 , 雌配子体发育 , 大麻科 。
律草 H u m : 10 5 s e a n d e n s ( L o o r . ) M e r r . 在 E n g l e r ( 19 2 5 )的分类系统中属尊床、 目
一
( U
r t i e a l e s )
、 桑科 ( M o r a c e a e ) 、 大冻不亚科 ( C a n n a b i o d e .a 。 ) 、 捧 草 属 ( H u m : , I L, S ) ,
而在 T a h t a j a n ( 19 8 0 ) 、 C : o n q u i s ` ( 29 5 1 ) 的分类系统 中属大 麻 科 ( C a n n a b i n a c e a 。 ) 、
尊草属 ( H : : m u l u s ) 植物 ( ’ , “ , ” ) 。
作者曾对斧草的小袍子发生和堆配 子体的发育作了研究 〔 3 ) , 木文就律草的大袍 子 发 ,胜
和雌配子体的发育作一 初步研究 , 对完善律飞软的胚胎学 、 .弋麻干打自比较形态学 , 比较胚胎学
研究 以及对律 一草的开发刊用提洪理论依据 。
材料 与方法
材料来源 、 采集 几寸间 、 处理方法同 见文献厂3〕。
观察结果
1 胚珠与子房的发育
胚珠原基起源于子房室近顶部内壁上 , 胚珠原基的前端发育成珠心 : 当 胚珠原基呈嚎状
时 , 珠心基部的丧皮细 J包增大 , 并进行平周分裂形成一环状的内珠被原华 , 由此发育成 4 一
6 层细胞的内珠被 , 包围珠心 , 仪在顶端留一袍— 珠抱 ( !邹岁月 : 3 ) 。 外珠被原基于 内珠 被基部外方以同样方式发生 , 形成 5 一 6 层细饱的外珠被 。 .时: 孔汉由内珠被构成 , 珠孔道狭窄
(图版 1 : 3 ) 。 山于胚珠原基一 侧分裂加快 , 使胚珠向子房壁 一 侧杏曲并逐渐倒转 , 发 育
成顶生例生型胚珠 。 胚珠的维管束由胎座发出 , 经珠俩终止 于胚珠合 点端 。 在合点的维管束
上方 , 胚囊签部的珠心组织发育为承珠盘 。 在成熟胚粪时期 , 承洲;盘细饱袍质较浓厚 , 细 饱
壁显著增厚且木质化 , 细 atJ 内含有金黄 色的乳于卜 (图版 I : 1 1) 。 在球型胚时期 , 随着胚 麦 反
足端基部的珠心组织的解休 , 合点胚乳吸器 延 J伸并与承珠盘组织 泉近 : 此时 , 承珠盘细胞 袍
3 8
质减少 , 壁进一步增厚 , 乳`汁却随之变淡 , 可 见 一 些结 .帚休小顺粒存留干承殊盘细胞中 ( 图
版 I : 9 ) 。
子房上位 , 子房 由 2 心皮构成 , 1 室 。 子房 坝部具两个分叉的柱头 , 花柱极度退化 。 通
过岁己镜和扫描电镜观察 , 可见柱头上具众多的 乳头状突 起 (图版 1 : 1 ) 。 子 房 壁 较 厚 ,
约 16层细胞 , 子房壁内表皮细胞径向延伸 。 子房外壁上具许多 一仓伏体 (图版 1 : 1 ) 。 在 雌
花的发育中 , 未见雄花的残迹 。 性别的分化 , 在演化过程中退化很早 。
2 大抱子发生
单个大抱子袍原细胞始于珠心表皮下 。 抱原细脑经过平周分裂 , 向外产生一个 周 缘 细
胞 , 向内形成一个造抱细胞 。 周缘细脑经多次平周分裂增加了珠心组织 , 形成 了一 9层细胞的
厚珠心 ,细胞随着胚囊和胚的发育逐渐解体 ,无珠心嚎形成 。 造泡细他直接成为大抱子母细脑
(图版 I : 2 , 3 ) 。 当大抱子母细胞增大到相当体积时 , 发生减数分裂 , 形成直线型的大
抱子四分体 。 珠孔端的三个大抱子很快退化 , 而合 点端的一个大抱子体积增大 , 细 胞 质 浓
厚 , 核较大 , 起着功能大抱子的作用 (图版 I : 5 ) 。
3 雌配子体形成
功能大袍子形成以后 , 其体积迅速增大 , 与此同时出现液泡 , 成为单核胚囊 。 接着 , 单
核胚囊的细 a}tJ 核拳生一次有丝分裂 , 但并不伴随胶的形成 , 成为 2 核胚囊 (图版 l : 8 ) 。
2 核胚囊的两个核逐渐移向两极 , 随即 2核各进行一次有丝分裂 ,形成 4核胚囊 (图版 工: 4 ) ,
珠孔端和合点端各 2 核 , 两极的 2 核距离较远 , 其间具浓厚的原生质联系 。 4 核胚囊内各核
再进行一次有丝分裂形成 8 核胚囊 , 珠孔端和合点端各 4 核 , 以后 , 珠孔端和合点端各有一
核向中央移动 , 成为 2 极核 。 珠孔端的三核分化为卵器 , 而合 l氛端的三核分化为三个反足细
胞 (图版 1 : 6 , 10 ) 从胚囊发育来看 , 属于典型的尝型胚囊 。
在胚囊发 育过程中 , 胚囊休积迅速增大 , 成热 }L] 奥成夸管状 , 细胞质均匀地分布 庄胚龚
周围 , 大部分空间被液泡所 占据 。 卵器 、 中央细饱和反足细 饱间具浓厚的原生质所联系 。 成熟
胚囊由 1 个卵细胞 、 2 个助细胞 、 二极核融合的 中央细他和 3 个反足细刀胡诉组成 ( 图 版 :l
7 )
。
讨论
1 尊草的大袍子发生与雌配子体形成同大麻的比较
M
o li a n 和 R a r i n d r a ( 19 6 3 ) 曾对大麻 ( C a n n a b i s s a t i v a L . ) 的胚胎学特 征 作 了
较为完整的研究 ( 7 ) 。 为了便于将尊草的大袍子发生和雌配子休发育同大咏的比较 , 作 者 将
这些特征列入表 1 。
从表 1 可以 看出 : 尊草与大麻在大抱子发生和雌配子体发育方面存在许多 共 同 特 征 ,
如 : 胚珠顶生倒生 、 双珠被 、 厚 珠心 、 线型 四分体 、 寥型胚囊发育等 。 那么 律草能否代替整
个属的特征 , · 作者认为 : 有必要对律草属另外两个种的胚胎学进行研究 , 加以全而考察 。
门ō. ō门引`11 表1 莽草 与大麻的大抱子发生和雌配子体发育主要特征比较
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-
项 目 I te m
胚珠 O v u le
承珠盘 H yps o tas e
月律草 H. s en aden s( L o ur. )M e r r.
珠心嚎 N uC e l lr a be ak
珠被 I n teg mn e t
珠心 N ue c l la te
功能大泡子 F un。 tin oa l
捌启 g s aP r oe
四分体 T e tr ad
胚囊类型E m br ys a o“
顶生例生
有
无
双珠被
厚珠心
合点端第一个
, y p e …
线型
寥型
大麻 C . s a t i r a L .
顶生倒生
无
有
双珠被
厚珠心
. 合点端第一个或
第二个
线型
寥型
关于承珠盘
B h a j w a n i ( 19了9 ) 和胡适宜 ( 1 9 8 1 ) 在描述承珠盘时认为 口 , ` ) : 承珠盘是指 直 接 在
胚囊之下和珠柄进入维管束之上的一群形态特殊的珠心细胞 , 其细胞质含量少 ’ , 细胞壁厚 、
木质化或栓质化 。 J o lr i ( 19 8 4 ) 认为 (6 ) : 承珠盘是胚囊反足细胞 端 的 珠 心 和 合 点 组 织
分化而成的 , 位于合点维管束之上的珠心基部 , 其结构随不同的植物类群而异 。 比如 : 浓的
细胞质 , 具单宁状物质积累 , 细胞壁加厚 , 栓质化 , 角质化 , 木质化或为阱眠质壁 。 承珠盘
的结构见于许多植物 , 而且出现的时期有所不同 。 有的仅在成熟胚囊中存在 , 有的在种子发
育的某些阶段 , 或在成熟的种子中宿存 , 有的甚至存在子抱原编胞之下 。 蔡草的 承 珠 盘 与
J o h r i 所描述的基本一致 。 在成熟胚囊时期 , 承珠盘细胞胞质浓 , 并且含有乳 汁 , 细 胞 壁
厚 , 木质化 。 当胚发育至球型胚时 , 随着珠心组织的解体 , 合点胚乳吸器向承珠 盘 组 织 靠
近 , 此时 , 承珠盘细胞内的乳汁减少 , 细胞质变淡 , 细胞 中有许多晶体小颗粒存留 。
关于承珠盘的功能至今不大明确 , 据推测可能与下列功能有关 : ①作为生长胚囊的一种
屏障 , 以防止胚囊突进胚珠的基部 ; ②与胚囊的水分和营养供应有关 ; ③对休眠 期 长 的种
子 , 在干燥或炎热的季节里具有稳定其水分平衡的作用 , ④作为一种腺质组织 , 能分泌激素
或酶供给胚囊 。 根据律草承珠盘的结构 、 细胞 内乳汁和细胞质的变化 、 以及合点吸器伸入到
承珠盘等现象 , 作者推测 , 它至少是与胚囊和胚发育的水分和营养供应有着密切的关系 。
结论
胚珠顶生倒生 , 双珠被 , 厚珠心 , 具承珠盘 , 单个雌性抱原细脆起源于珠心表皮下 。 直
线型大抱子四分体 , 合点端的一个大抱子为功能大抱子 。 寥型胚囊发育 。
4 0
律草的大抱子发生 , 雌配子体的发育与大麻有许多共同特征 。
参考文献
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卜
[ 8 ] T a h t a j a n A
.
B o t R e r
.
1 9 8 0
,
4 6 : 2 2 5、 3 5 9
3 : 4 14 ~ 4 2 9
4 1
i= 内珠被o i二 外珠被 h a~吸器 五 y二承珠盘
1
. 柱头 、 花柱和子房扫描2. 幼小珠心纵切 , 示袍原细胞平周分裂 X 640 。 3 . 胚饱纵切 , 示 珠 心 、
内外珠被 、 珠孔 火 64 0 。 4 . 4 核胚囊 X 6 80 。 5 . 大抱 子四分体 , 珠孔端三个退化 , 合点端一个为功能大
抱子 x 640 . 6 . 成熟胚囊合点端 X 7 0 . 7 . 成熟胚囊 , 示卵细胞和两个极核 x 780 . 8 . 2 核胚囊 x 7 20
9
. 球型胚时期的承珠盘 , 注意合点胚乳吸器与承珠盘靠近 x 6 8。 。 10 . 成熟胚囊的反足端 x 680 。 1 . 成
熟胚囊时期的承珠盘和珠柄 x 4 3 0 。
4 2
11 =i n nr ei nt egu m ent01 =ou tr ei nt egu m enth a, e il a l a z a l h a “ s t o r i u m
h y ` h y p o s t a s e
F 19
.
1 S t i g m a s
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,
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.
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,
X 6 4 0
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.
4 4 一 n u e l e a t e e m b r y o s a e , X 6 8 0
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.
5 M
e g a s p o r e t e t r a d
.
T h e e h a l a z a l m e g a s p o r e 15 f u e t i o n a l a n d t il 。
u p p e r t h r e e m e g a s p o r e s u a v e d e g 。 n百r a t e d , x 6 4 0
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.
6 T h e e h a l a z a l p o l e o f m a t u r e e m b r丁 0 s a e , X 7 0 0
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.
7 T h e m a t u r e e m b r y o s a e s h o w i n g e g g a n d 2 p o l a r n u e l e i
,
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.
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1 1 F u n i e u l u s a n d h j p o s 、 a s e a t t h e s t a g e o f m a t u r e e m b r j o s a e , X 4 3 0
本文收到 日期 19 8 9年 5 月
们
劝闷门叹胜
M eg a s P o rog e n e s i sa nD d ev el o P m e n t of F e mal e
Ga m e t o P hy t e of H u mul u s s ea n d e n s( L ou r
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S u nM i n
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M eg a s P o o rg e n e s i sa n d dv e el o P n re n t of f e mal eg a m e t opl i y t e of H u mul u a s s e n d -
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c h a r a e t e r s h a v e b e e n e o m p a r e d w i t h h e m p
.
T h
e o v u l e 15 a n a t r o p o u s
,
b i t e g m i e a n d e r a s s i n u e e l l
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T h e h y p o s t a s e
,
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, a e e u m u l a t i o n o f l a t e x 一 i i k e s u b s t a n o e s a n d t h i e k e n i玫 9 o f e e i l s w a l l
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T h e a r e h e s p o r i a l e e l l i s o f t h e n u e e l l a r h y p o d e r m a l
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p a 云i e t a l l a y e r s . M e g a s p o r o e y t e s a e e o m p a n i e s m e i o s i s a n d t h e e h a l a z a l m e g a s p o r e
o f t h e l i n e a r t e t r a d d e v e l o p s i n t o a p o l y g o n u m t y p e e m b r y o s a e
.
T h e m a t u r e
e m b r 了0 s a e 15 l o n g a n d t u b u l a r , t h e s y n e r g记 、 a n d a n t i p o d 即 l e时 15 d e g e n e r a t e
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T h e m e g a s p o r o g e n e s ;
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e o m m o n e h a r a e t e r s a n d e l o s e r e l a t i o n s h i P b e t w e e n h u m u l u s a n d e a n n a b i s
.
K e y w o
r d s : H 。 m 。 10 5 s c a n d e n s ( L o u r
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4