全 文 ：第 19 卷 水胡黄极专刊
1 9引年 4月
泉 北 林 业
J O U R N A L O F NO R T H E A S T
大 学 学 报
F O R ES T R Y
一
U N IV E R S I T Y
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r _ 1 9 9 1
次 生 黄 波 罗 林 的 研 究 `
周 晓 峰 李 俊 清
( 东 北 林 业 大 学 )
【摘 要 】
本文根据 1. 9 5 9 年在凉水 自然保护区 ( 1 2 8 “ 5 3 产 E ; 4 7 0 1 0 尸N ) 发现 的一片
次生黄波罗林 的三次复查 资料 , 对林分的种类组成 、 层次结构 、 生长和营养特
性 等进行 了系统的分析 。 证明黄波罗纯林不稳定 , 伴随着其它阔叶树的侵入 ,
黄波罗成分逐渐下 降 , 由纯林逐步演化为混交林 。 在群落树种更替过程 中黄波
罗和 山杨等先锋种生长减慢 ,频度减小 , 而 水曲柳和色木等中庸性硬阔叶树种迅
速发展 , 必将成为木来林分的优势种 。 在混交林中 , 山槐能为其提供充足的 N
素 营养 , 提 高森林生产力 。
主题词 : 黄波 罗林 ; 种类组成 ; 生长 ; 管养
阅
黄波罗 ( p h。 1 。 d o dn : 。 ,: 。 ” : : er ,: : 。 ) 是著名的东北三大硬阔树种之一 , 林质坚 硬 ,
纹理美观 , 是军工 、 家俱 、 建筑和造船用材 ; 内皮是著名中药材 , 栓皮在工业和民需上
均有广泛用途 〔,〕 。 黄波罗在世界上的分布只限于苏联远东地区 (与阔叶红松林分布范围
基本一致 ) 、 日本和我国 。 在我 国分布于东北东部山地和华北燕山山地北部 , 通 常作为
伴生种 出现于原始林和次生林群落中 , 很少形成纯林 。 由于受到这种自然条件的限制 , .
关于黄波罗林的群落学研究还很少 , 大大落后于更新造林和迅速发展的需要 。
本文根据 1 9 5 9 年在凉水自然保护区发现的一片黄波罗纯林的三次连续复查资 料 ,
分析探讨黄波罗林的群落结构特征 、 生长发育 、 营养特性和动态规律 , 为科学经营黄波
罗林 , 实现速生丰产 目的提供依据。
1 研究地点和方法
所调查的黄波罗林分布在小兴安岭带岭林业局凉水自然保护区 28 林班 , 是在 原 始
红松林的火烧迹地上天然形成的一片纯林 。 1 9 5 9 年首次发现 , 并做了有关测树因子和环
境因子的调查 , 随后分别于 1 9 8 1 年 、 1 9 、 。 年做了两次调查 。 林内设置 o . Z h a 固定标准
地 , 在标准地内做如下调查 : ① 土壤调查 : 剖面特征如表 l ; ② 地形调查 : 坡 向东南 ,
坡位上部 , 坡度 2 6 。 ; ③ 一厂草下木 : 下木有暖木条子 ( V i乃矿T ,: ,` , ,: b u e 下s e T i a ,: a ) 、 卫矛
C刀肠 , , m u s : p p . ) 、 棒子 ( e o : y l u s h。 t。 : o p h夕l l a ) 和忍冬 ( 10 : i c e : a s p p . ) 等 ;下草稀
疏有篙 ( A月 。 iln : i。 : p p . ) 和孩类等 。 下木复盖度 75 写 , 下草覆盖度 1。% 。 ④ 标准地
水胡黄概专刊 周晓峰等 :次生黄波罗林的研究
表 1黄波罗林纯林土壤剖面特征
14 1
层 ’ 次 深度 ( cm) 剖 而 特 征
A。+ A。 。
A I
A B
B
C
0一 3
3一 1 7
1 7一 3 2
23一 8 3
38以下
枯枝落叶层 .
暗灰棕 , 团粒结构 , 润 , 质地疏松 , 植根多 , 中壤 . p H 6 . o .
暗灰棕 , 粒状结构 , 潮 , 疏松 , 植根多 , 重壤 , p H 6 . 0 .
灰棕 , 润 , 植根少 , 过渡不明显 , 粘镶 , p H S . 5 .
黄棕 . 植根 很少 , 润 , p H S . 5 .
卜 常规调查和分层频度调查
〔“ 〕 ; ⑤ 取样 : 标准地内取黄波罗和山槐 (M ao I’i a 。二 u 介心 i : )
优势木 、 平均木和劣势木各器官做化学分析 , 分祈方法见文献 〔4〕。
2 结果分析
2
.
1 林分的种类组成
根据 1 9 5 9 年的调查 , 当时林龄 1 4 a , 树种组成为 9 黄 1杨 ( p o力u l , 5 d a , i d i a n a ) ,
另外还有少量的其它树种 , 如紫极 ( T i l i a a m u : e n s i s ) 、 山槐 、 色木 ( A c e : , n o n o ) 和春
榆 ( U l m u s P l o P i n叮u a ) 等 , 林分密度为 1 0 8 5 0 株 / il a 。 1 9 5 1 年复查时 , 树 种组“成为 6
黄 1 极 1 槐 1 榆 1 色 , 密度为 ` 5 5。 株 / h a 。 2 a 时间 , 黄波罗和 山杨的组成成分下降 ,
而山槐 、 榆 、 锻和色木的组成增加 。 到 1 9 9 0 年调查时 , 林分组 成 变为 5 黄 2 水 1槐 1
年ōJ
生州
料缨,、`
月JC甘、
_ _ _止 _
少0
听卜扑洲叮l叶l|汁L!
邻洲
杨 1 榆 , 黄波罗成分继续下降 , 而水曲柳 ( F 劫 ix -
: : 5 m a 。 d : h u : i c a ) 显著增加 。
上述组成的变化过程 , 说明此林 分在 14 年 生
时为黄波罗纯林 , 36 年生时黄波罗的组成降至 6 ,
45 年生时降至 5 。 依图 1所示 , 降至 8 成以下 (由
纯林转变为混交林 ) 的年龄 , 当在 20 一 2 年生时 。
这一点与苏联黄波罗经营林场的经验— 黄波罗纯林的稳定性只能维持 20 a 左右— 是完全一致的 。从 1 9 5 9 年开始 , 在以后的 31 a 生长发育过 程
中 , 林分的种类成分已明显改变 。 由表 2 可以看到
一~ ` 一一一 ` _ _
_ _
30 1{ ) 5
、`
林龄 ( a )
图 l 林分中黄波罗组成 与林龄 关系
各个树种的相对变化规律 : 1 9 5 9一 1 9 8 1年间黄波罗与山杨分别减少 6 9 90 和 3 60 株 / h a ,
占 2 2 a 前各自株数的 73 . 2%和 6 5 . 5 % , 表现了强烈的 自然稀疏进程 , 也包含 种间竞争
的因素 。 除此之外 , 其它树种的密度均有增加 。 从 1 9 8 1 年到 1 9 9 0 年 , 经过 g a 时间 , 黄
波罗又减少 1 6 95 株 / h a , 平均每年死亡 1 8 株 h/ a , 另外 山杨组成虽然有所增加 , 但其
密度仍在下降 。 与此相似 , 大多数树种的密度也都不断下降 ; 不过只有水 曲柳例外 , 其
密度在此期间增加 2 . 43 倍 , 达到 24 0 株 / h a , 是除黄波罗外密度最大的树 种 。 总之 ,
l3
a 的定期测定时间里 , 原来组成成分最大的四个种都不同程度的衰退 ,相反水 曲柳、 色
木和榆树等中庸性树种却在林分中不幽社曾加其个休数量 , 改变了林分的种类结构和组成 , ·
14 2 东 北 林 业 大 学 学 报 第 19 卷
表 2 黄波罗林的树种组成及变化
计合白桦柳树水蒙古柞 柳曲春榆木色极紫山槐山杨黄罗波卜遭婴瓦{
10 5。 年 6月
1 98 1 年 王0 丹
1 9 9 0 年 5月
1 9 5 9 年一 1 98一年
一98 1 年一 1 9 90 年
9 5 4 5
, 2 5 55
8 6 0
一 6 9 9 0
一 1 6 9 5
6 0 2 0 1 0
+ 6 0
一 60
+ 2 0
一 2 0
+ 10
一 10
一。5。 年一 1 9 9 0 年 {一 5 68 5
5 5 0
1 9 0
10 0
一 3 6 0
一 9 0
一 4 5 0
4 10
4 15
1 8 0
十 5
一 2 3 5
一 2 3 0
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;
3 8 5
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+ 1 0
一 3 2 5
一 3 1 5
2 65
·
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+ 2 6 5
一 18 5
十 8 0
5 8 0
1 0 0
+ 5 8 0
一4 8 0
+ 10 0
7 0
24 0
+ 7 0
+ 17 0
+ 2 4 0
10 8 8 0
一
4 5 5 0
1 6 2 0
一 6 3 3 0
一 2 9 3 0
一 9 2 6 0
成分 , 由原来的以阳性树种黄波罗和山杨等为主的林分 , 逐渐向着以中庸性树种为主的
林分过渡 。
2
.
2 林分的层次结构
表 3 是 19 8 1 年分层频度的调查统计 , 可以看到 : 黄波罗在主林层最多 , 更新 层 和
演替层的频度很小 , 呈衰退趋势 。 与此相反 , 山槐在更新层频度最大 , 而主林层很少 ,
呈进展趋势。 除此之外 , 所有其它树种都在更新层或演替层中占有较大成分 ,表现一种进
展或稳定的年龄结构一。 根据表 3 的现实林分密度调查发现 。 虽然多数树种的频度表现进
展趋势 , 但生长发育的结果 , 只有水曲柳 、 色木和春榆三树种具有不断增长的趋势 , 其
它树种 , 尤其是黄波罗的株数仍然 以较高的速率减少 。
侧
表 3 黄波罗林分层频度调查统计表 样方 数 : 50
频数 频 数 频 度
(肠 ) 频 数
频 度
(肠 ) 株数
密 度
(株 / h a ) 株数
密 度
(株 / h a )
, 、 密 度少堆 (株 / h a )
27
1 4
5 5 0
2 8 0 0
7 5 0
3 5 0
6 00
1 00
5 0
2 0 0
2 5 0
10 0
5 7 3 0
l 2
1 0 0
6 0 0
2 00
5 0
1 0
3 0 0
2 0 0
5 0 0
4 5 0
ti丹bl` J工了月乙邝八l,15` .,10内Dné份`
` .几.J
一槐杨榆木极衫松
种一山春紫色云红
蒙古柞
水曲柳
黄波罗
合 计 6 6 2 2
2 1
4
1 2 2 4
4 3
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频(
4 8
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1 0 0
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1 5 0 0
5O
1 1 5 ;默306
2
.
3 林分的生长
· 图 2 是林分中四个数量最多的树种的连年高生长曲线 ( 19 8 1 年调查 ) 。 该 图 显 示
一个重要特点 : 随年龄的增大 , 各树种连年高生长不断下降 。 其中下降最迅速的两个树
神是山杨和黄波罗 , 最慢是榆树 。 这个生长特点与上述各树种的密度和频度变化规律隽
是一致的 , 即密 (频 ) 度不断下降 , 死亡率高的树种 , 其连年高生长也下降得快 。 在幼
水胡黄梭专刊 周晓峰等 : 次生黄彼罗林的研究 1 43
年时期 ( 5年生 ) , 山杨和黄波罗大约 以榆树
很快占据林分内优势 。
表 4 是黄波罗的生长过程 , 从解析木的
年龄上看 , 同是劣势木 , 1 9 8 1 年调 查 时 与 ’
优势木相差 s a , 1 9 9。 年调查时与优势 木 相
差 13 a 。 说明劣势木以年龄较小者为主 , 而 -
年龄较大的劣势木已在林内被淘汰 。 因为从 ’
生长上看 , 优势木与劣势木的生长随年龄差
值的不同 , 变化很大 。 二者年龄相差很小的
劣势木的劣势木高与径都生长缓慢 (如 1 9 8 1
年 ) ,而年龄相差较大的劣势木高与径生长与
优势木和劣势木的差别不大 , 说明它们的年
龄较小 , 生长发育仍很正常 。 比 优 势 木 晚
1 3 a 更新起来的个体能够正常生长发育 , 那
么死亡的大多数是年龄较大 , 生长不良的个
体 , 可见黄波罗在该立地条件上仍有继续更
新的能力 , 而且更新的幼树的生长速度仍不
2
.
4一 1 . 7 倍的速率生长 所以它们能够
一 O
。
6卜队r
尸OJ`.0.0
妈弓扮驴诞渭东
卜
年龄 ( a )
图 2 杨 、 槐 、 榆 、 黄树高连 年生长 比较
比优势木慢 。 因而可以认为黄波罗在这个立地上不会完全被淘汰 。
表 5 是林内各主要树种胸径的变化情况 , 可以证明 , 1 9 5 9年一 1 9 8 1年的 2 a 中 ,
黄波罗平均直径增长得最慢 , 山杨最快 , 它们每年平均增长分别为 0 . 1 8 o m 和 。 . 49 c m
表 4 黄 波 罗 的 生 长 过 程
胸 径 ( c m )
午岭
气a 夕
树 高 ( m )
优 势 木 平 均 木 劣 势 ` 木 优 势 . 木 平 均 木 劣 势 木
1 9会0 . 1 9 8 1 1习 9 0
二`
,曰27.…,一八J4ó合八lJ了口`R.….二,J,`ù
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一勺内口月`81匕
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0..21入.354一7.1230妇ùó11.…ùU,14几j874八乙qdn匕9ù.…112内J4匕几080U
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.
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.
1
一 1 1 . 8
1 3
.
5
币10饰2534
卜 解析木年龄 3 7 4 5 3 7 4 5 3 2 32 3 7 4 5 32 3 2
而在 1 9 8 1 年一 1 9 9 0年的 g a 间 , 春榆生长最快 , 而山杨最慢 , 说明林木的生长 速 度是
蝉着不同的生长发育阶段而变化的 。 如果按每年的平均直径生长统计 (见表 “ ) , 可以
看出 , 在四个主要树种中 , 只有 山杨在后 g a 比前 2 a 减少 0 . 6 5 。 r n / a , 而黄波罗 、 山槐
1 4 4第 1 9卷东’ 北 林 业 大 学 学 报
黄波罗林平均直径生长量动态分析 油
时 间 黄波罗
表 5
山杨
5
.
0 8
1 6
。
0 6
1 5
.
1 6
10
.
8 6
一 1 . 5
9
.
36
山槐 紫锻 色木 春榆 水曲柳 林分平均
1 95 9
.
5
1 98 1
。
10
1 9 90
.
5
1 95 9一 1 98 1
1 98 1一 1 90 9
1 5 9 9一 0 1 9 9
2
.
7 4
6
。
9 3
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.
8 9
3
.
2 9
4
.
5
8
.
42
3
.
6 6
7
。
61
10
.
2 3
3
.
95
2
.
62
6
.
57
3
。
8 1
8
.
70
1 4
.
1 7
4
.
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5
.
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5
.
51
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.
5 4
5
。
6 9
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.
2
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.
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.
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7
.
1 3
1 1
.
0 2
2
.
946
。
51 3
.
6 9
10
。
6 3
. . . . . . . . . . . . .侧 .口川口 . . . . .曰口 .` . . . . .
和紫极在后 g a均比前 2 2 a分别增 长 o . 32 em / a, 0 . 1 1 。 m / a 和 o . s g e m / a 、 这 种生
长增长的趋势意味着至少在近一段时期内 , 这三个树种有可能保持其在林分中的优势 ,
而 山杨则将进一步衰退 。 “ ` :’ -
表 6 黄波 罗林平均木年直径生长动态分析 ’ c( 二 a/ )
月
f {少 间 黄 波 罗 山 杨 山 槐 紫 极
19 5 9一 19 8 1
19 8 1一 19 9 0
19 5 9一 19 9 0
: ;
8
一 O:{)
0 ` 18
0
。
2 9
:::
0
.
2 7 0
.
3 0 0
.
2 1 0
.
3 3
月
2
.
4 林分 的营养
由表 7可 以证明 , 豆科植物山槐的平均含 N 量较高 , 尤其地下部分显著高 于黄波
表 7 黄波罗和山槐的矿质元素含量
N (% ) o 一25 0 . 2 5 2 . 0 0 一 3连 0 . 7 2 0 . 5 3 1 . 33 1 . 7 0 0 . 3 5 o . 4 a 0 . 7 5 0 . 9 5
P (肠 ) o一 7 0一 7 0 . 3 0 0 . 1 7 0 . 15 0一 5 0 . 4 0 0 . 14 0 . 13 0一 7 0 . 2 5 0 . 17
K (肠 ) 0 . 1一4 0 . 1` 3 0 、 5 3 1 0 . 4 53 0 . 3 5 4 0 . 3 0 7 0 . 5 49 0 . 4 16 0 . 2 4 0 0 . 1 2 1 0 . 4 2 0 . 2。
C a (% ) 0
.
14 0 0
.
2 5 0 0
.
2 2 2 0 2 4 8 0
.
4 2 7 0 : 13 3 0
·
4 1 0 0 : 13 2 0 : 4 2 G o声6 3 0 . 3 3 0 . 2。
M g (肠 ) . o . o 3 6 p . o 3 o 0 . 0 0 2 0: 12 1 0 . 0 8 3 0 . 14 2 0 : 19 4 0 · 1 8 5 0 · 0 4 8 0 . 0 36 9 . 0 9 1 0 . 10 3
F
e
( p p m ) “ 2
.
0 7 4李. 4 1 8 0 . 3 1 14 . 4 14 7 . 9 5” 0 1 4 8 2 . 0 7 1 2 : 1 8 0 : 2 1 08 : 3 30 2 . 5 2 0 5 . 5
M乎( p p m ) 3 1 . 9 16 . 6 5 2 4 . 2 7 9 4 . 1 1 3 2 . 0 7 10 4 . 4 1 0 0 . 1 8 2 . 0 4 8 0 : 2 1 17 : 0 7 5子. 7 1 6 2 . 8 5
Z
n
( p p m ) 35
.
9 0 3 9
.
1 0 3 2
.
0 27
.
8 9 2 9
·
8 4 2 5 : 15 3 4
· 。 7 2 4 · 14 13 : 5 5 2 2 · 7 4 2分· 2 5 2 7 . 8 0
C u ( p p m ) 2
.
14 0 2
.
08 2 6
.
3 0 3
.
,。 1 “ . 2 8“ 5 . 2 0“ c . 8 7 3 3 : 3` 8 2 : 6 8 3 4 · 4 6 2 洛. 8 “ 3 . 5 3
罗 。 除 N 外 , 山槐的 M n 和 M g 含量也高于黄波罗 。 相对比较的结果 , 黄波罗地 上部
分 M n 含量很低 。 其余 6 种元素均 以黄波罗的含量为高 , 其中差别最大的是 F e , 约是山
槐的 1 . 9 倍 ,其次是 P 和 K , 约是山槐的 1 . 4 倍 。 总之 ,林内的多数元素以在黄波罗体内
的含量为高 , 可见黄波罗是一个养分吸收或消耗量较大的树种 , 与山槐混生可 以利用山
槐的固 N 特性 , 为其提供足够的 N 源 , 以此满足其 N 素雳求 。 . 了 ;
表 8 是土壤中的元素含量 , 可以看到 N 和 P 随土壤层次的加深 , 合 量递次减少 ,
勺
川
望遒壑堕鱼— 周晓峰等 : 次生黄波罗林的研究 415 .说明 N 和 P 多分布于土壤表层 , · 因此也就容易发生流失现象 , 成为林木生长的缺 量供
应元素 。 其它 7 种元素土深的变化不很明显 , 较高的层次是土壤 5 c m 和 20 o m深处的含
表 8 黄波罗林土壤中的元素含盆
土
一
-
一- 一- 一- 一一一~ 一- 一一一- - 一一一~ 一产- 一一
深 ( e m )
0 5 2 0
`
4 0
一-一 ~一 ,一一一一一- 一一一 - _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _N ( % )P (肠 )K (肠 )
C
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(肠 )
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C u ( p p 皿 )
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5 4 6
2
.
2 5 7
8 3 8
.
8
9 3
。
0 3
15 6 3
量 。 黄波罗是深根性树种 , 显然对于 K , C a , M g , F e , M n , Z n 和 C u 等的吸收 l和 利 用能
力较强 , 而有可能产生限制作用的临界元素主要是 N 和 P 。 山槐其固 N 特性与黄 波罗
混交增加了土壤中 N 的含量 , 尤其是表层 ( 0 c m )合量更高 , 因此也部分的为黄波罗的生
长提供了充分的 N 素营养 。 尤其是幼苗幼树 , 扎根较浅 , 更容易获得表层的土壤 N源 ,
这也可能是黄波罗幼年更新迅速 、 生长较快的原因之一 。
3 讨论与结论
长期的林区观察证实 , 黄波罗不耐顶端遮荫 , 极易枯梢 , 随后全株死亡 。 这是使黄
波罗具有强烈的自然稀疏进程 , 并易被其它生长较快的树种排挤的主要原因 。 因此 , 在
天然林中一般只 以伴生种出现 , 极少见到纯林 。
这片黄波罗纯林的稳定期限为 20 一 2 2 a 。 随后 , 黄波罗作为林分中的优势种可以维
持相当一段时期 。 林内的山槐虽在更新层种群演替层中占有重要地位 , 但它在生长速度
上不及黄波罗和极树 , 在今后的林分中不可能代替黄波罗成为优势种 。 水曲柳 、 色木和
春榆等中庸性的树种具有潜在的发展趋势 , 未来的群落可能是以它们与黄波罗 、 山槐等
形成的一个混交林 。 从生长特点看 , 黄波罗的后期生长较快 , 而且后继更新的幼树生长
更快 , 所以在未来群落中维持一个伴生种的地位应不成向题。
根据林木和土壤的营养条件分析 , N 素对黄波罗的生长可能是十分重要的 。 黄波罗
内皮富含小羹硷 , 它是一个含 N 化合物 , 含量约为 0 . 6写一 2 . 5 % 〔“ 〕 , 张羽 〔。〕通 过试
验证明 , 对硝酸还原和 N 素利用有催化作用的 卜玩 对黄波罗幼苗的生长效 果 明 显 , 幼
苗鲜重 、 苗高和苗径等均随 M o 的浓度增大而提高 , 这样 N 素供应对黄波罗就是异常重
要的 。 所以 , 发展黄波罗与豆科植物混交有利于改善黄波罗的营养条件 , 提高森林生产
力和群落的稳定性 , 这也是实现速生丰产的一个重要条件 。
第19 卷
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