全 文 ：2006年 7月 防　护　林　科　技 Ju.l , 2006
第 4期 (总 73期) P ro tec tion Fo rest Science and Techno logy N o. 4(Sum No. 73)
文章编号:1005 - 5215(2006)02 -0007 - 04
　　收稿日期:2005 - 11 - 02
　　作者简介:马明呈 (1965 - ), 男 , 回族 , 甘肃临夏人 , 硕
士 , 副教授 ,主要从事森林培育 、生态学教学及科研工作.
青海大通县东峡林区金露梅灌丛群落特征的研究
马明呈 1 ,桓国江 2 ,胡文忠 3 ,李福源3 ,薛　亮1 ,郭　星 1
(1.青海大学农牧学院 ,青海　西宁　810003;2.青海省同仁县林业局;3.青海省大通县东峡林场)
摘　要:根据野外调查的样地资料 ,分析了分布于青海大通东峡林区金露梅灌丛群落的种类组成 、垂直结构等基本
群落特征 , 并将金露梅样方以及上层无乔木覆盖灌木为建群层的金露梅样方归为 7个群系。 结果表明:该群落种
类组成丰富;区系成分以北温带分布为主;生活型以地面芽占优;垂直分化明显;7个群系地理位置不同 ,生态环境
特点各异 、种类组成不一 ,因而各个群系中主要灌木种群的分布格局也有特点 , 不很一致;各群系中主要灌木种群
的分布格局一般为集群型 ,少数随机型。
关键词:金露梅群落;种类组成;群落外貌;垂直结构;群系;分布格局
中图分类号:S793. 9　　　　　　　文献标识码:A
Study on the Characteristics ofPotentilla fru ticosa Community in DongX ia Forest
Area ofDatong County ofQ inghaiP rovince
MAM ing-cheng1 , HUAN Guo-jiang2 , HU Wen-zhong3 , LI Fu-yuan3 ,
XUE Liang
1 , GUO X ing1
(1. Agricu ltu re and An im alH usbandry College ofQ ingh aiUn iversity, Xin ing, 810003, Q inghai, C hina;2. Tongren Forest ry
Bureau ofQ ingh aiP rovince;3. Dongxia Fores tFarm of Datong C oun ty in Q ingh aiP rovin ce)
Abstrac t:A cco rding to the da ta from fie ld p lo ts, the pre lim inary characteristics such as floristic com position, vertica l struc-
tu re ofPotentilla fruticosa shrub community we re studied in Dongxia forest area of Q inghai prov ince. The sam ples, which
have no tree stratum above them , w ere divided into 7 fo rm ations. The results show s tha t the floristic com position of the com-
munity is p lentifu l, the tem pe ra te flo ristic e lem ents occupy a dom inant position, hem icryptophy tes is dom inant , the vertica l
structure is obv ious, because the geog raph ica l position and the liv ing env ironm ent are differen t in the 7 form a tions , the flo-
ristic com position are differen t, distribu tion of the m ain sh rub popula tion in differen t fo rm ation w as diffe ren.t M ost o f the
m ain popula tions in 7 fo rm ations tend to con tag ious distribu tion, only a few d istribute random ly.
K ey words:Poten tilla fruticosa comm unity;flo ristic composition;commun ity physiognom y;ve rtical structure; form a tion;
distribu tion patte rn
　　青藏高原总面积为 102 469 km2[ 1] 的金露梅
(Potentilla fruticosa)高寒灌丛 ,广泛分布于东部海拔
3 200 ～ 4 500m的山地阴坡 、半阴坡 、潮湿滩地及高
海拔的山地阳坡 ,是青海落叶灌丛的重要建群植物
之一 ,也是高寒落叶灌丛的典型代表之一;灌丛下生
长着许多优良牧草 ,是青藏高原的主要牧场 。金露
梅灌丛对涵养水源 ,维持热量 、水分平衡具有极其重
要的生态学意义 。金露梅本身价值极高 ,叶和果含
有鞣质 ,可提制栲胶 ,嫩叶可以代茶叶饮用 ,花 、叶可
以入药 , 有健脾 、消暑 、化湿和调经之效 ,亦可作饲
料等 [ 2 - 4] 。在冬春饲料缺乏的条件下 ,具有与草本
饲料同等的重要性 ,是家畜重要的放牧饲料 ,藏羊 、
牦牛多采食[ 5, 6] 。
关于金露梅的研究有:王启基 [ 7]的对金露梅灌
丛的结构特征及生物量的研究 ,张堰青等 [ 8]的对其
主要植物种物候特征的研究 ,周兴民等 [ 9]对不同放
牧强度下金露梅灌丛生物多样性的研究 ,周华坤[ 6]
对金露梅灌丛的地下生物量形成规律的研究 ,于应
文等 [ 5, 10]对金露梅株丛的植物量和空间分布及生产
力的研究等 ,鉴于金露梅灌丛面积大 、分布广 ,功能
多而重要 ,本文通过对金露梅灌丛群落特征的研究 ,
DOI牶牨牥牣牨牫牰牥牨牤j牣issn牣牨牥牥牭牠牭牪牨牭牣牪牥牥牰牣牥牬牣牥牥牫
　
为青海植被恢复重建 ,充分发挥金露梅的生态效益
和经济效益 ,科学合理地利用和保护我国的高寒灌
丛资源提供科学依据 。
1　研究地概况
研究地点在青海大通县东峡林区 , 位于东经
101°35～ 101°54,北纬 35°56～ 37°15,东西长 5km ,
南北宽 20 km ,海拔 2 450 ～ 4 348m。森林资源主要
分布在东峡河流域和瓜拉河流域 ,林地呈块状分布 ,
具有明显的坡向性 。属凉温半湿润气候 ,由于地处
达板山南麓 ,地形 、地势和森林等的相互影响 ,水热
条件随海拔 、坡向变化明显 ,形成局部优越的小气
候 。年均气温 2. 9 ℃,最暖月平均气温 16 ℃,最冷
月平均气温 -11. 7℃,年平均降水量 556 mm ,雨热
同季。 ≥0 ℃的积温 1 991. 6 ℃,日平均气温≥10
℃的积温天数 60 d。植物种类繁多 ,植被垂直分布
明显。海拔 2 550 m以下 ,分布克氏针茅和蒿草山
地草原带 ,海拔 2 500 ～ 2 900 m ,分布山杨 、白桦阔
叶林带;2 600 ～ 2 900 m ,分布青海云杉 、山杨 、白桦
针阔叶混交林带;2 650 ～ 3 100 m ,分布青海云杉林
带;3 100 ～ 3 400 m ,分布毛枝山居柳 、杜鹃 、金露梅
高山灌丛带;3 400 m以上 ,分布苔草 、蒿草 、高山草
甸带。主要森林植被类型有青海云杉林和白桦林。
2　研究方法
分别在青海云杉 (P icea crassifolia)林 、山杨
(Popu lus david iana)林 、白桦 (Betu la platyphy lla)林 、
青海云杉 +白桦混交林 、青海云杉 +山杨混交林 、白
桦 +山杨混交林以及金露梅灌丛等 7个群系各设
0. 08 hm
2样地 3个 ,调查样地因子。在各样地内设
5 m ×5m样方 ,调查植物种类等 。植物鉴定标本到
种 ,统计科属种及其组成;对该地区金露梅群落的生
活型进行分析并绘制生活型表;用聚类方法划分群
落类型;用方差 /均值法来分析群落中主要灌木种群
的分布格局 ,实测与预测的偏离程度 ,用 t检验。具
体计算公式 [ 11]如下:
IV=(RH +RC) /2
式中 , IV为灌木种群的重要值 , RH为灌木树种
的相对高度 , RC为灌木树种的相对盖度
V= 1
N -1
[΢n
i=1X
2
i - (΢n
i=1X i)2 N/ ]
X =1
N
΢n
i=1X i
t=(V X -1) / 2
N - 1
式中 , N为样方数 , N - 1为自由度 , X 为第 i样
方内个体的株数 。
若 V X =1则为随机分布 , V X >1为集群分
布 , V X <1为均匀分布。 |t|≤ tn - 10. 05时为随机分布 ,
否则为集群分布或均匀分布 。
种间关联系数的计算:将群落调查中两种都存
在与否的样方数列成 2×2联列表 ,种间关联系数
(V)的测定公式:
V =(ad - bc) p / (a +b)(c+d)(a +c)(b+d)
式中:p为样方总数;a、d为两群落都有 、都无的
种;b、c为一个群落有而另一群落无的种。种间的
关联度 ,关联系数是衡量种间关系的关联指标 ,取值
在 [ - 1, 1]之间 [ 12] 。
3　结果与分析
3. 1　群落特征
3. 1. 1　种类组成　种类组成是植物群落最基本 ,最
重要的特征之一 ,它是群落形成的基础 [ 13] 。按照吴
征镒先生对中国种子植物属的分布区类型划分方
案 ,对该区金露梅群落中植物的区系地理成分进行
分析 [ 14] 。将本地区的 325属种子植物划分为 12个
分布区型和 14个变型 。北温带分布属为最多 ,有
102属 ,占总属的 31. 38%,其它温带成分有 151属 ,
总计温带成分占总属数的 77. 9%。相对来说 ,热带
成分较少 ,共 21属 ,只占总属的 6. 5%。金露梅属
于中国 -喜马拉雅成分 ,广泛分布于北半球温带 ,但
在青藏高原较北温带山地获得更多的发展 [ 15] 。
3. 1. 2　群落外貌　群落外貌通常指植物群落的形
态与特征 ,它是群落与外界环境长期适应的结果。
在一定程度上 ,群落外貌是群落生境条件的具体反
映[ 11, 13] 。植物生活型是指植物对于生态环境条件
长期适应而表现的某些特定的形态外貌特征和生长
习性 ,这是植物适应不同环境以及对相同环境而适
应方式不同的结合 ,所以通过生活型分析 ,可以直接
地反映出植物和环境的关系 ,根据 Raunkiare生活型
分类系统 ,对该区金露梅灌丛群落的生活型进行分
析 ,结果表明 ,该区金露梅灌丛群落中地面芽植物种
类最多 ,所占比例为 39. 8%,占绝对优势 ,表明该群
落具有北温带针叶林的地带性特征;地上芽植物很
少 ,仅占 14. 29%,反映了分布区寒冷严酷的环境 ,
喜欢温暖 、湿润的植物种类受到限制 ,反映了该区有
一个寒冷而漫长的冬季 。
3. 1. 3　群落结构特征　该区金露梅群落垂直分化
明显 ,可分为乔木层 、灌木层 、草本层 、地被层 4个层
次 ,但是地被层不发达。
3. 2　群落类型的划分
不同地段 ,不同乔木林下的金露梅群落分布特
征各不相同。根据样方资料 ,本文对该区集中分别
在青海云杉林 、山杨林 、白桦林 、青海云杉 +白桦混
交林 、青海云杉 +山杨混交林 、白桦 +山杨混交林以
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及金露梅灌丛等群落特征进行分类分析 ,分为 7个 群系 。各群系的综合特征见表 1。
表 1　7个群系的基本情况
序
号 群系 样方数 环境概况
金露梅
重要值 总种数 主要伴生灌木
1 青海云杉 28 海拔 2 720 ～ 2 900 m ,阴坡 16. 98 34 高山绣线菊 、箭叶锦鸡儿
2 山杨 23 海拔 2 720 ～ 2 850 m ,半阳坡 26. 67 37 小叶锦鸡儿 、忍冬 、灰栒子
3 白桦 20 海拔 2 720 ～ 2 800 m ,半阴坡 28. 33 50 小叶锦鸡儿 、忍冬
4 青海云杉 +白桦 25 海拔 2 760 ～ 2 800 m ,半阴坡 15. 76 46 高山绣线菊 、箭叶锦鸡儿
5 青海云杉 +山杨 16 海拔 2 720 ～ 2 750 m ,半阴坡 14. 25 42 高云绣线菊 、箭叶锦鸡儿
6 山杨 +白桦 13 海拔 2 720 ～ 2 900 m ,半阳坡 25. 17 67 小叶锦鸡儿 、忍冬 、灰栒子
7 无乔木 10 海拔 2 720 ～ 2 900 m ,半阴坡 22. 40 41 银露梅 、箭叶锦鸡儿
　　用 Average Linkage (w ithin group and be tw een
groups)方法 ,以重要值为变量(表 3),对该区 7个群
系进行聚类分析见图 1。
由图 1可以看出:青海云杉和青海云杉 +山杨
混交林群系最先聚为第一层聚类 ,具有最大的相似
性;然后和青海云杉 +白桦混交林群系聚为第二层
聚类 ,同时山杨和山杨 +白桦混交林群系在第二层
聚为一类 、进一步和白桦群系在第三层聚为一类;最
后和金露梅群系在第四层聚为一类 。说明:青海云
杉和青海云杉 +山杨混交林群系具有最大的相似
性 ,青海云杉和青海云杉 +山杨混交林群系与白桦
群系
生态环境比较相似 ,与其他 4个群系较远。山杨和
山杨 +白桦混交林群系的生态环境比较相似 ,山杨
林 、山杨 +白桦混交林和白桦林群系下的金露梅样
方与无乔木层覆盖的金露梅样方生态环境比较相
似。
图 1　以重要值为变量的 7个群系聚类图
表 2　7个群系中主要灌木种群的分布格局
种名
群 系
青海云杉 山　　杨 白　　桦 山杨 +白桦 青海云杉 +山杨 青海云衫+白桦 无乔木
s /X t Resu lt s /X t Resu lt s /X t Resu lt s /X t Resu lt s /X t Resu lt s /X t Resu lt s /X t Result
金露梅 2. 2 2. 6 C 4. 9 8. 0 C 7. 7 14. 3 C 7. 5 13. 9 C 3. 44 2. 60 C 2. 65 3. 15 C 11. 1221. 53 C
高山绣线菊 2. 1 2. 4 C - - - - - - - - - 1. 43 0. 91 R 1. 52 1. 11 R 7. 22 12. 23 C
箭叶锦鸡儿 2. 1 2. 3 C - - - 1. 5 1. 1 R - - - 2. 25 2. 66 C 1. 77 1. 64 R 4. 37 7. 17 C
小叶锦鸡儿 1. 3 0. 6 R 4. 7 7. 9 C 3. 6 5. 6 C 3. 7 5. 8 C 2. 32 2. 81 C 2. 14 2. 43 C 1. 99 1. 91 R
毛枝山居柳 3. 44 5. 2 C - - - - - - - - - - - - 2. 87 3. 98 C 5. 23 9. 00 C
忍冬 2. 1 2. 0 R 2. 5 3. 3 C 3. 3 4. 9 C 3. 7 7. 8 C 2. 62 3. 45 C 2. 07 2. 28 C - - -
杜鹃 2. 1 2. 3 C C 2. 2 2. 5 C 2. 1 2. 3 C 2. 74 3. 70 C 2. 88 4. 00 C 4. 43 7. 3 C
灰栒子 2. 1 2. 5 C 3. 8 5. 9 C 3. 5 5. 4 C 4. 1 6. 5 C 2. 36 2. 89 C 3. 00 4. 26 C 1. 25 0. 53 R
沙棘 - - - 2. 4 3. 1 C 1. 3 0. 5 R 1. 0 0. 1 R 2. 1 2. 34 C - - - 1. 26 0. 55 R
　　注:t0. 01 =2. 262　C:集群分布　R:随机分布
3. 3　7个群系中主要灌木种群的分布格局
3. 3. 1　7个群系中主要灌木种群的分布格局　由
于 7个群系生态环境特点各异 、种类组成不一 ,因而
各个群系中主要灌木种群的分布格局也有特点 ,不
很一致 ,见表 2。
由表 2可以看出 7个群系中大多数的种群均服
从集群分布 ,小叶锦鸡儿 、忍冬在青海云杉林下随机
分布;箭叶锦鸡儿 、沙棘在白桦林下随机分布;高山
绣线菊在青海云杉和山杨林下随机分布;高山绣线
菊 、箭叶锦鸡儿在青海云杉和白桦林下随机分布;
小叶锦鸡儿 、灰栒子 、沙棘在无乔木覆盖样方中随机
分布。
3. 3. 2　东峡林区灌木种间关联度分析　种间
关联系数 V取值在 [ - 1, 1]之间 、 -1表示种间最大
的否关联或种间隔离 、对抗 , 0表示列表中 a、b、c、d
彼此独立 ,物种随机分布;+1表示种间最大正关联
或物种相生互利[ 17] 。种间连接性测定是着眼于两
种群个体在样方中共同存在与否来确定 ,两种群正
联结的生态解释是种群相生互利或微环境趋向相
同;负连接表示两种个体相克或微环境趋向差异较
大。种间关联数的测定结果 (表 3)表明:关联系数
V在 (0, 1)之间的种有 9对 ,它们之间对微环境的趋
向相同 , V值越大种间关系紧密 ,种对组合稳定;其
中金露梅和小叶锦鸡儿正关联系数最大 ,生态习性
相近 ,种群相对稳定 、互生 ,因此可以在今后的荒山
荒坡造林中 ,对金露梅和小叶锦鸡儿进行混交 ,有利
9　第 4期　　　　　　　　　　马明呈 等　青海大通东峡林区金露梅灌丛群落特征的研究
　
于种群的稳定。关联系数 V在 ( - 1, 0)之间的种对
有 12对 ,负联结表明它们对微环境的趋向差异较
大 ,种间关系疏远 ,种对组合不稳定。如金露梅和灰
栒子负关联最大种群不稳定 ,在调查中也很少见到
两群落互生 ,在今后的荒山造林中应避免两种群的
套作 。处于正联结的种能组成稳定的群落 ,有负联
结种对组成的群落会进一步演替 。
表 3　东峡林区灌木关联系数检验
高山绣线菊 毛枝山居柳 箭叶锦鸡儿 小叶锦鸡儿 灰栒子 忍冬
金露梅 0. 356 8 - 0. 426 4 0. 134 8 0. 522 2 - 0. 872 1 - 0. 153 2
高山绣线菊 - 0. 837 6 0. 075 6 0. 683 1 - 0. 771 6 - 0. 712 2
毛枝山居柳 -0. 158 1 0. 816 5 - 0. 661 1 - 0. 699 3
箭叶锦鸡儿 -0. 258 2 0. 511 4 - 0. 431 9
小叶锦鸡儿 - 0. 131 8 0. 172 1
灰栒子 0. 761 9
4　结论及讨论
通过分析得出结论:本区域金露梅群落种类组
成丰富;灌丛群落中地面芽植物种类最多;群落特征
垂直分化明显;金露梅群落占据山地阴坡 、半阴坡 、
半阳坡;外貌特征明显;群落类型较少;各群系中主
要灌木种群的分布格局一般为集群型 ,少数随机型 。
金露梅灌丛是山地落叶阔叶林经砍伐后形成的
次生植被 ,北温带地区的祁连山地区分布较多 ,尤其
在青海地区 ,是分布最大的灌木林。在东峡林区 ,金
露梅在河滩地 、沟谷地 、山麓平缓起伏的阶地 ,坡度
<30°的山地半阴坡和高海拔的山地阳坡均有分布 。
生态幅很宽 ,基本不受海拔 、坡向的影响 ,耐干旱贫
瘠 ,故分布范围广。东峡林区植被处于森林恢复阶
段 ,金露梅作为优势灌木 ,在群落中作用很大 ,大多
呈聚集分布 ,有利于种群的生存和发展 ,也有利于植
被恢复 。
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