全 文 ：生物多样性 2009, 17 (2): 174–181 doi: 10.3724/SP.J.1003.2009.08317
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2008-12-04; 接受日期: 2009-02-18
基金项目: 国家自然科学基金(30570116)、广东省自然科学基金重点项目(7117864)和教育部科学技术研究重点项目(207084)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: wyqx@163.net
野牡丹异型雄蕊的功能分化
路国辉 武文华 王瑞珍 李新亮 王英强*
(华南师范大学生命科学学院, 广东省植物发育工程重点实验室, 广东省高等学校生态与环境科学重点实验室, 广州 510631)
摘要: 野牡丹科植物具有形态、大小和颜色显著不同的两种异型雄蕊。关于其异型雄蕊是否具有功能分化还一直
存在争论。本文以野牡丹科植物野牡丹(Melastoma malabathricum)为实验材料, 比较了两种异型雄蕊在传粉过程中
的功能作用。结果表明, 两种异型雄蕊在形态、花粉量和人工控制实验条件下的结籽数, 以及主要传粉昆虫木蜂
(Xylocopa sp.)访花时的行为等方面都有显著差异, 说明两种雄蕊在传粉过程中存在一定的功能分化: 外轮紫色雄
蕊中的花粉为后代提供雄配子, 而内轮黄色雄蕊中的花粉则为传粉昆虫提供食物。但两种雄蕊在花粉活性、花粉
组织化学成分和结实率方面差异均不显著, 表明两者在生理上并没有分化。实验结果还表明, 除花前套袋不结实
外, 自交、异交和自然对照都具有较高的结实率, 说明野牡丹不存在无融合生殖和主动自交及自交不亲和现象, 为
兼性异交。
关键词: Melastoma malabathricum, 花部形态, 花粉, 传粉, 繁育系统
Division of labor of heteromorphic stamens in Melastoma malabathricum
Guohui Lu, Wenhua Wu, Ruizhen Wang, Xinliang Li, Yingqiang Wang*
Key Laboratory of Ecology and Environment Science in Guangdong Higher Education, Guangdong Provincial Key
Laboratory of Biotechnology for Plant Development, College of Life Sciences, South China Normal University, Guang-
zhou 510631
Abstract: Heteranthery in flowers has often been explained by Darwin’s ‘division-of-labor’ hypothesis. In
order to test the hypothesis, we examined pollination pattern and the roles of two dimorphism stamens in pol-
lination in Melastoma malabathricum; this species contains two sets of stamens differing markedly in shape,
size and color. We found differences in morphological characters, numbers of pollen grains, seed sets fol-
lowing experimental treatments, with stamens removed and pollinator behaviour between the two types of
stamen. The anther of purple stamens contained more pollen grains than that of yellow stamens. Carpenter
bees (genus species) alighted only on the yellow stamens, and grasped their five anthers. Flowers that had
their yellow stamens removed set significantly fewer seeds than intact flowers. There was no difference in the
seed set of flowers with purple stamens removed and intact flowers. These results suggest that the yellow an-
thers function to attract pollinators and satisfy the insects’ demand for pollen, and the purple anthers satisfy
plant’s need for safe gamete dispersal. However, there were no differences in pollen viability, histochemistry,
or fruit set between anther type, suggesting the lack of physiological differentiation. Our experimental ma-
nipulations also demonstrate the absence of self-pollination and agamospermy in Melastoma malabathricum,
and that the breeding system is facultative xenogamy.
Key words: Melastoma malabathricum, floral morphology, pollen, pollination, breeding system

花是植物的生殖器官, 有花植物花部结构的变
异远远高于其他器官(Barrett, 2002)。为了繁殖成功,
有花植物进化出各种各样的花部特征来吸引传粉
昆虫, 如为传粉者提供花蜜、花粉、栖息地等。大
约有20,000种有花植物仅以花粉作为诱物来吸引昆
虫(Michener, 2007; Luo et al., 2008)。这些植物面临
第 2 期 路国辉等: 野牡丹异型雄蕊的功能分化 175
着一个矛盾: 一方面要保护自身花粉以繁殖后代,
另一方面不得不提供一部分花粉作为访花昆虫的
食物。达尔文(1862)提出雄蕊的功能分化假说来解
释这一矛盾(Darwin, 1862; Luo et al., 2008)。许多学
者对这一假说进行过验证(Müller, 1881; Wolfe et
al., 1991; Gross & Kukuk, 2001; Luo et al., 2008), 但
是关于异型雄蕊是否存在功能分化还没有定论。
野牡丹科植物以花粉作为传粉者的唯一报酬,
在长期的进化过程中分化出了形态、大小和颜色明
显不同的两种雄蕊(异型雄蕊) (罗中莱和张奠湘,
2005)。Gross(1993)以及Gross和Kukuk (2001)根据多
花野牡丹(Melastoma affine)两种雄蕊的排列和颜色
以及花柱的特点, 推测其雄蕊应具有给食和传粉两
种不同的功能, 但野外观察没有找到两种雄蕊明显
分工的证据, 其主要传粉昆虫无垫蜂(Amegilla sp.)
对两种雄蕊的访问并无选择性。罗中莱和张奠湘
(2005)在对同为野牡丹属的地稔(M. dodecandrum)
的观察得到了相似的结果。而彭东辉等(2008)对多
花野牡丹的观察却发现其主要传粉昆虫木蜂
(Xylocopa sp.)访花时只取食短雄蕊(给食型雄蕊),
未见取食外轮长雄蕊 (传粉型雄蕊 ), 这与Luo等
(2008)对野牡丹(M. malabathricum)观察结果基本一
致。杨利平等(2007)在多花野牡丹和Luo等(2008)在
野牡丹中分别报道了传粉型雄蕊的花粉活力比给
食型雄蕊的明显高的现象, 而我们的研究却发现不
同的现象。因此, 有关野牡丹科植物的异型雄蕊功
能分化尚存在争议, 需要进一步的研究和探讨。本
文以野牡丹为实验材料开展传粉生物学研究, 主要
目的是探讨如下问题: (1)野牡丹的传粉生物学特
性; (2)其异型雄蕊在功能及生理上是否均存在分
化?
1 材料和方法
1.1 研究材料和研究地点概况
野牡丹隶属野牡丹科野牡丹属, 柬埔寨、印度、
日本、台湾、菲律宾及南太平洋诸岛屿均有分布, 在
我国主要分布于华南和西南等地。生于山坡松林下
或开阔的灌草丛中 (陈介, 1984; Chen & Renner,
2007)。其适应性强, 花朵较大, 颜色鲜艳, 具有较
高的观赏价值, 是热带、亚热带退化草坡中自然恢
复过程中的先锋种和优势种。花期5–7月, 果期7–8
月。
野外观察实验主要于2006年4月24–29日在广
西壮族自治区那坡县弄化居群 (105°34.916′ E,
23°13.151′N, 海拔841 m), 2006年5月22–26日和
2007年6月15–20日在广东省龙门县地派镇桂峰山
居群(114°03.293′ E, 23°48.826′N, 海拔337 m)进行。
弄化居群长在荒坡灌丛中, 地处南亚热带季风气候
区, 年均气温18.7℃, 年降雨量为1,421.8 mm。桂峰
山居群生长于阔叶林的边缘, 该地区同样属南亚热
带季风气候区 , 雨量充沛 , 年平均降雨量2,230.7
mm, 年平均温度20.8℃。
1.2 研究方法
1.2.1 开花生物学特性的观察和形态结构检测
在广西那坡弄化居群随机选取10–15株植株,
对已开放的花序进行标记, 观察其单花和单株的开
花特性。从06:30–18:30, 每隔2 h观察记录所标记花
的开放状态。
用数显游标卡尺分别测量两种异型雄蕊各部
分的长度并进行解剖、拍照。
1.2.2 花粉组织化学检测
采集新鲜的成熟花粉置于载玻片上, 加一滴
I2-KI或苏丹III-IV染色液, 在显微镜下观察花粉粒
的染色情况。若I2-KI染色后花粉呈现蓝黑色, 则显
示有淀粉存在; 若苏丹III-IV染色后花粉呈红色, 则
显示有脂质存在(Dafni, 1992)。
1.2.3 花粉活性与柱头可受性的检测
从06:30–18:30, 每隔3 h采集不同发育时期的
新鲜花备用。采用MTT法(Rodriguez-Riaño & Dafni,
2000)分别测定两种异型雄蕊花粉的活性和柱头可
受性, 每次检测10朵花(每株仅取1朵)。
1.2.4 单花花粉量、胚珠数和花粉/胚珠比率(P/O)
的测定
随机选取即将开放的花蕾 (花药未开裂)10朵
(每株取1朵), 固定于FAA中, 带回实验室备用。从
花蕾中取下花药并解剖, 将紫色外轮花药和黄色内
轮花药的花粉分别移入一个带刻度的离心管中, 用
蒸馏水定容至1 mL。在振荡器上振荡60 s后, 用移
液枪吸取1 μL的花粉液滴于载玻片上, 在显微镜下
观察并统计花粉数, 每个花药重复10次。同时将每
朵花的子房置于载玻片上在体视镜下进行解剖, 观
察并统计胚珠数。每朵花的花粉/胚珠比率(P/O)用
其全部花药中的花粉量除以其子房中的胚珠数得
出。
176 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷
1.2.5 访花昆虫及其行为观察
在弄化和桂峰山2个居群中每天随机标记5–10
朵已开放的花, 连续观察2–3天。从08: 00–18: 00,
每隔1–2 h统计每30 min内在所标记花上各种访花
昆虫的访花次数, 并对每种昆虫的访花行为进行摄
影、描述。记录每朵花访花昆虫的种类、访问频率
及停留时间, 并捕捉昆虫作凭证标本。
1.2.6 人工授粉实验
对广西那坡弄化和广东地派桂峰山的野牡丹
居群分别做如下处理: (1)自然对照, 不作任何处理,
挂牌直至结果; (2)花开之前套袋, 直至花凋谢; (3)
花开之前套袋, 花开后人工自花授粉(黄色花药与
紫色花药分别处理); (4)花开之前套袋, 花开后人工
异花授粉(黄色花药与紫色花药分别处理)。然后检
测各处理的结实率。
1.2.7 不同花部构件对传粉昆虫招引作用的检测
在2个居群中随机选取5–10株植株, 对每一株
上即将开放的花分别做如下处理: 自然对照、去黄
色内轮雄蕊、去紫色外轮雄蕊、去全部雄蕊和去花
瓣, 然后挂牌, 直至结果。统计各项处理的结实率
和结籽数。
1.3 统计分析
文中数据的分析采用SPSS 11.5中的Independ-
ent Samples T Test和One-Way ANOVA。
2 结果
2.1 野牡丹开花特性及其两种雄蕊的特征比较
野牡丹单花花期为一天。早上08:30左右花开始
开放, 两种雄蕊的花药同时开裂散发花粉。10:00左
右紫红色花瓣完全平展, 花冠直径为6.12 ± 0.56
cm。雄蕊2轮(5 + 5, 6 + 6, 7 + 7)、异型。雌蕊1枚, 花
柱为紫红色, 并且有一弧形弯曲, 柱头点尖、绿色,
高于紫色花药 (图1A)。下午16: 00花瓣边缘稍微往
上翘, 花瓣开始卷合。至19: 00左右花瓣完全闭合。
第二天, 闭合的花瓣不再打开, 随后花瓣脱落。
野牡丹两种雄蕊的形态结构、颜色和大小明显
不同(图1A): 外轮雄蕊5–7枚, 较长、紫红色, 药隔
附属物弯向花瓣一侧, 从而使紫色的花药远离花的
中心; 内轮雄蕊5–7枚, 较短、鲜黄色, 聚集在花的
中央。外轮雄蕊的花丝和花粉囊的长度都明显长于
内轮雄蕊(表1)。
2.2 两种雄蕊花粉的化学成分、活性比较及柱头可
受性的动态变化
两种雄蕊里面花粉组织化学成分没有差异, 都
是既含淀粉又有脂质(表1)。在整个开花过程中, 两
种雄蕊的花粉活性变化趋势基本一致, 差异也不显
著(t = 1.38, P = 0.17), 在单花花期内其活性均>83%
(图2)。而柱头在整个开花过程中一直保持100%的
可受性(图2)。
2.3 两种雄蕊花粉量比较及P/O比率
我们分别检测了外轮紫色和内轮黄色两种雄
蕊的花粉量。结果表明(表2): 两种雄蕊的花粉量存
在显著差异(t = 3.56, P<0.05), 紫色雄蕊的花粉量
约是黄色雄蕊的1.45倍。单花的花粉数为1,619,300
± 348,578, 胚珠数为1,904 ± 239, 花粉/胚珠比率达
863.40 ± 217.57。
2.4 传粉昆虫在两种雄蕊上的行为比较
2006年4月24–28日在广西弄化居群和2006年5
月22–26日在广东地派桂峰山居群所观察到的访花
昆虫基本一致: 主要是木蜂 (Xylocopa sp.), 偶尔可
见食蚜蝇(Bacch maculata)、青条花蜂、金龟子、天
牛、草蜢、蝇和蚂蚁等无规律地访花(图1)。
木蜂是主要的传粉者, 其访花行为非常有规
律, 总是从特定的方向着陆。它们访花时径直向黄
色的内轮雄蕊飞去, 降落时腹部压在紫色外轮花
药的黄色药隔附属物上, 这使紫色的花药压贴在
其背部。与此同时木蜂用足抓住黄色雄蕊, 用口器
挤出花药中的花粉(图1B), 同时发出嗡嗡的振动
声, 这时可看到紫色的外轮雄蕊喷出明显的花粉
雾, 这些花粉大多落在木蜂的胸腹部和背部。它访
问下一朵花时, 胸腹部和背部的花粉被带到下一
朵花的柱头上。木蜂只采食内轮黄色花药里的花
粉 , 一次可以连续访问20朵以上的花, 有时甚至
多达50朵以上。而且一株中所有正在盛开的花都会
被访到, 大多数情况下, 一朵花可能被连续访问2
次以上。据2006年4月24–26日在广西弄化居群连续
3天的观察统计结果显示(图3), 木蜂访花主要集中
在花刚刚开放的时候 (08:30), 访花频率高达约1.5
蜂次/小时 ·花 , 可能因为此时整个居群的花刚开
放, 花粉量最大。过了12:00以后, 木蜂的访花次数
就降至0.1蜂次/小时·花。17:30以后几乎看不到木
蜂访花。

第 2 期 路国辉等: 野牡丹异型雄蕊的功能分化 177



图1 野牡丹的花和访花昆虫。(A)野牡丹的花; (B)木蜂访花采食花粉; (C)食蚜蝇采食黄色花药的花粉; (D)食蚜蝇采食紫色花
药的花粉; (E)青条花蜂采食紫色花药的花粉; (F)青条花蜂采食黄色花药的花粉; (G)甲虫访花; (H)蝇类访花; (I)草蜢访花。
Fig. 1 Flowers and the flower visitors in Melastoma malabathricum. (A) A flower of M. malabathricum; (B) A carpenter bee for-
aging on a flower; (C) A syrphus fly foraging on the yellow anther; (D) A syrphus fly foraging on the purple anther; (E) A
blue-banded bee foraging on the purple anther; (F) A blue-banded bee foraging on the yellow anther; (G) A dung beetle and a
long-horned beetle visiting a flower; (H) A fly visiting a flower; (I) A grasshopper visiting a flower.


表1 野牡丹两种雄蕊的特征及花粉组织化学成分比较(平均值 ± 标准差)
Table 1 Stamen characters and pollen histochemistry of Melastoma malabathricum (mean ± SD)
花粉组织化学
Pollen histochemistry
雄蕊
Stamens
花药颜色
Anther color
药隔附属物
Elongated connective
花丝长度
Filament length (cm)
花粉囊长度
Anther length (cm)
淀粉
Starch
脂质
Lipid
外轮雄蕊
Outer stamens
紫色
Purple
紫色, 弓形弯曲
Purple, curved
1.21 ± 0.08a 0.90 ± 0.12a + +
内轮雄蕊
Inner stamens
黄色
Yellow
无
Absent
0.92 ± 0.09b 0.82 ± 0.08b + +
同列中不同的上标字母表示相互间存在显著差异 (P<0.05); 糖和脂质反应: + 为阳性。
Values in the same column with different superscript letters indicate that differences are significant (P<0.05). Starch and lipid reaction: + Positive.

178 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷

图2 野牡丹的花粉活性和柱头可受性
Fig. 2 Pollen viability and stigma acceptability in Melastoma malabathricum


表2 野牡丹两种雄蕊的单花花粉量、胚珠数量及花粉/胚珠比率(平均值 ± 标准差)
Table 2 Pollen grain numbers, ovule numbers and P/ O ratios of Melastoma malabathricum (mean ± SD)
雄蕊
Stamens
单个雄蕊的花粉数
Pollen grain number
per stamen
单花花粉数
Pollen grain number per
flower
胚珠数
Ovule number per flower
花粉/胚珠比
P/O ratios per flower
外轮紫色雄蕊
Outer purple stamens
191,590 ± 43,371a
内轮黄色雄蕊
Inner yellow stamens 132,270 ± 29,864
b
1,619,300 ± 348,578 1,904 ± 239 863.40 ± 217.57
同列中不同的上标字母表示相互间存在显著差异 (P < 0.05) Values in the same column with different superscript letters indicate that differences
are significant (P<0.05).


图3 木蜂的访花频率 (平均值 ± 标准差)
Fig. 3 Visiting frequency of Xylocopa sp. to Melastoma
malabathricum flowers (mean ± SD)

青条花蜂和食蚜蝇的访花行为相同, 访花的目
的均是采食花粉, 但它们既采食黄色花粉(图1C、F),
也采食紫色花粉(图1D、E)。啃食花粉时往往整个
身体抱住花药, 长时间停留在花粉囊上。它们的身
体小, 很少能碰到柱头, 因此不是有效的传粉者。
蚂蚁、金龟子、天牛、草蜢和蝇类是没有目的地访
花, 只是偶尔在花上停留。这些访花昆虫的体型相
对都很小, 在观察期间, 没有看到这些昆虫的身体
触及柱头(图1G, H, I)。
2.5 两种雄蕊花粉的雄性功能比较
为了比较两种雄蕊的花粉雄性功能是否存在
差异, 我们分别采用两种雄蕊的花粉进行人工自交
和异交实验。结果(表3)显示, 用黄色花药的花粉自
交和用紫色花药的花粉自交, 两者的结实率之间没
有明显差异 (P = 0.42); 同样, 用黄色花药的花粉
异交和紫色花药的花粉异交, 结实率也没有明显差
异 (P = 0.88), 表明两种雄蕊花粉的雄性功能没有
第 2 期 路国辉等: 野牡丹异型雄蕊的功能分化 179

表3 不同授粉处理的结实率比较(平均值 ± 标准差)
Table 3 Fruit sets following different experimental pollination treatments in Melastoma malabathricum (mean ± SD)
处理
Treatments
处理花数(株数)
No. of flowers (No. of stems)
结实率
Fruit sets (%)
自然对照 Open pollination 93 (8) 64.02 ± 23.96a
黄色花药花粉自交 Experimentally selfed by pollen of yellow anthers 16 (9) 66.67 ± 43.30a
黄色花药花粉异交 Experimentally out-crossed by pollen of yellow anthers 30 (15) 75.56 ± 33.25a
紫色花药花粉自交 Experimentally selfed by pollen of purple anthers 46 (15) 78.23 ± 29.83a
紫色花药花粉异交 Experimentally out-crossed by pollen of purple anthers 49(19) 73.68 ± 38.11a
花前套袋 Bagged flowers 52 (4) 0b
同列中不同的上标字母表示相互间存在显著差异 (P < 0.05) Values in the same column with the different superscript letters indicate that differ-
ences are significant (P<0.05)


表4 野牡丹不同处理的结实率和结籽率比较(平均值 ± 标准差)
Table 4 Fruit sets and seed sets following different experimental treatments in Melastoma malabathricum (mean ± SD)
处理
Treatments
结实率
Fruit sets (N)
结籽数
No. of seeds per fruit (n)
自然对照 Open pollination 64.02 ± 23.96 a (93) 548.11 ± 174.90a (27)
去黄色雄蕊 Yellow stamens removed 78.57 ± 36.60 a (19) 336.92 ± 234.42c (13)
去紫色雄蕊 Purple stamens removed 86.11 ± 33.21a (23) 660.64 ± 247.21a (14)
去全部雄蕊 All stamens removed 60.61 ± 41.68a (29) 384.76 ± 305.63bc (17)
去花瓣 Petals removed 78.89 ± 34.34a (37) 512.89 ± 258.06ab (28)
同列中不同的上标字母表示相互间存在显著差异 (P<0.05)。N: 处理的花数; n: 统计的果数。
Values in the same column with the different superscript letters indicate that differences are significant (P<0.05). N, Number of sampled flowers; n,
Number of sampled fruits.


显著差异。实验结果还表明, 除花前套袋不结实外,
自交、异交和自然对照都具有较高的结实率, 说明
野牡丹不存在无融合生殖、自交不亲和、异交不亲
和及主动自交现象。
2.6 不同花部构件对传粉昆虫招引作用的检测
为了检测野牡丹两种异型雄蕊对其传粉成功
的贡献情况和不同花部构件对传粉昆虫的招引作
用, 我们对野牡丹的花做了如下处理: 自然对照;
开花后分别去紫色外轮雄蕊、去黄色内轮雄蕊、去
全部雄蕊、去花瓣等, 统计各处理的结实率和结籽
数。结果(表4)显示: 5种处理的结实率两两之间没有
显著差异(F = 0.59, P = 0.79), 但结籽数却差异显著
(F = 4.59, P = 0.002)。去黄色内轮雄蕊的结籽数明
显低于自然对照的结籽数(P = 0.01), 这可能是因为
去黄色雄蕊后, 昆虫的访花频率减少的结果, 说明
黄色雄蕊具有招引传粉昆虫的作用。而去紫色雄蕊
和去花瓣处理后, 结籽数与自然对照没有显著差异
(P = 0.16, P = 0.59), 说明紫色的雄蕊和紫色的花瓣
对传粉昆虫的招引作用不大。去全部雄蕊处理后的
结籽数明显低于自然对照(P = 0.03), 而与去黄色雄
蕊的结籽数差异不显著(P = 0.59), 这进一步说明黄
色雄蕊对传粉昆虫有招引作用而紫色雄蕊几乎没
有招引作用。
3 讨论
3.1 野牡丹的花部特征与繁育系统
野牡丹花形大而且颜色鲜艳, 雄蕊两型, 花期
一天, 一株同时开花数平均9朵, 且成片生长, 显示
出明显的虫媒传粉特征。而其主要传粉昆虫木蜂访
花时, 往往只采食黄色雄蕊的花粉, 而紫色雄蕊的
花粉通过附着在木蜂的腹部和背部上而传给下一
朵花, 从而实现异花传粉促进异交。由于野牡丹一
株同时开的花数较多 , 木蜂又频繁地访花 , 所以
不可避免会有同株异花授粉现象。野牡丹的花粉胚
珠比率为863.40 ± 217.57, 参照Cruden(1977)的标
准 , 推测野牡丹为兼性异交, 这与我们观察到的
结果是一致的。另外, 套袋实验也表明野牡丹自
交、异交亲和, 不存在无融合生殖和主动自交现象,
所以野牡丹的繁育系统是依靠昆虫协助的混合交
配系统。要定量了解野牡丹自交结实与异交结实比
率, 进一步进行亲代与子代的分子标记研究是很
有必要的。
180 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷
3.2 野牡丹异型雄蕊在传粉过程中的功能分化
异型雄蕊在野牡丹科、千屈菜科、雨久花科等
多个科中都有出现(罗中莱和张奠湘, 2005)。人们对
于这一现象的认识也由来已久。达尔文(1862)提出
雄蕊的功能分化假说 , 并用一种野牡丹科植物
Heterocentron roseum进行验证, 比较了两种花粉所
结种子的活力来检测异型雄蕊的分工, 但没有得到
理想的结果。之后有许多学者对这一假说进行过验
证(Müller, 1881; Wolfe et al., 1991; Wolfe & Estes,
1992), 但他们只是关注花部特征和访花者的行为,
不能区分两种雄蕊花粉的确切去向, 或者是用花粉
的模拟物来追踪花粉的运动轨迹, 难以代表花粉的
实际运行轨迹, 所以结果与实际情况有一定差异。
Luo等(2008)主要通过访花频率、访花昆虫所携带的
花粉类别和柱头上置落的花粉类别等实验证明野
牡丹的两种雄蕊存在功能分化。而Gross和Kukuk
(2001)在多花野牡丹的观察结果却相反。本研究通
过花部特征、访花昆虫的观察和人工处理后的结籽
数情况, 结果支持野牡丹的两种雄蕊存在一定的功
能分化。
Forbes(1882)观察到木蜂、熊蜂(Bombus sp.)等
大型蜂类在访问一种野牡丹属植物的花朵时会直
接飞向花中心的黄色雄蕊, 而不理会紫色的雄蕊和
花柱。与我们观察到木蜂访问野牡丹花朵的行为相
似。所以我们认为野牡丹的黄色雄蕊起招引昆虫作
用, 其花粉为昆虫提供食物, 而紫色雄蕊起传粉作
用。我们推测: 去除紫色雄蕊后昆虫的访花频率与
自然对照没有显著差异, 而去除黄色雄蕊后昆虫的
访花频率明显下降。人工去除不同花部构件后的结
籽数结果和Luo等(2008)的实验结果都支持了我们
的推测。但是, Gross和Kulkuk (2001)观察发现多花
野牡丹的两种雄蕊都具有吸引主要传粉昆虫无垫
蜂的能力, 所以得出多花野牡丹的两种异型雄蕊没
有功能分化。而在我们的实验中也发现虽然青条花
蜂和食蚜蝇这些小型昆虫都采集两种雄蕊的花粉,
但它们体型较小, 不能接触柱头, 没有传粉功能。
可见异型雄蕊的功能分化也许与传粉昆虫有关。
野牡丹两种雄蕊的功能分化与其形态分化密
切相关: 内轮雄蕊黄色, 外轮雄蕊紫色, 外轮雄蕊
的花粉囊和花丝都明显较长。这种颜色和形态结构
上的分化决定了它们不同的功能。此外, 野牡丹两
种雄蕊的位置也发生了分离: 黄色的雄蕊聚集在花
的中心, 可以提高对昆虫的招引力; 而紫色的雄蕊
和花柱则远离花心, 呈弓形弯曲, 木蜂访花时, 紫
色的花药和柱头正好压贴在其背部, 实现传粉。可
见野牡丹的这种花部设计可以有效地提高传粉的
效率。另外, 紫色雄蕊中的花粉量明显多于黄色雄
蕊, 这可能是一种权衡: 野牡丹用较少量的花粉作
为报酬吸引昆虫, 将较多的花粉散布出去产生后
代。
本研究中, 野牡丹两种雄蕊中的花粉活性、花
粉组织化学成分和人工控制授粉后的结实率都没
有显著的差异, 表明两种雄蕊的花粉在生理上还没
有分化。这与前人在同属的多花野牡丹(杨利平等,
2007)和野牡丹(Luo et al., 2008)、地稔(Luo et al.,
2009)等的结果不一致。这可能是由于实验方法和操
作等因素不一致造成的差异, 或者是由于不同的种
类在进化水平上不一致。异型雄蕊的分化程度常随
类群而异(罗中莱和张奠湘 , 2005)。前人的研究
(Tang & Huang, 2007)已表明, 一些类群如决明属
(Chamaecrista)、鸭跖草科的Tripogandra grandiflora
和鸭跖草属的Commelina coelestis、玉蕊科、云实属
的金凤花(Caesalpinia pucherrima), 雨久花科的雨
久花(Monochoria korsakowii)和鸭舌草(M. vaginalis)
等的异型雄蕊的花粉特性存在差异, 但另一些类群
如茄属的Solanum rostratum、决明属的Chamaecrista
fasciulata和异蕊草科的Cyanella属等的异型雄蕊的
花粉特性并无差异。花粉特性的差异似乎与两种类
型的雄蕊的功能分化程度相关, 而即使其花粉特性
不存在差异, 二型雄蕊仍可能有不同的功能(Tang
& Huang, 2007)。因此, 被子植物异型雄蕊是一个非
常复杂的问题, 需要更深入的研究。
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(责任编委: 黄双全 责任编辑: 时意专)