全 文 ：成熟度与贮藏期对野生葎草种子发芽力的影响
刘金平，欧阳梅 (西华师范大学生命科学学院，四川南充 637002)
摘要 ［目的］探讨成熟度与贮藏期对野生葎草种子发芽力的影响。［方法］随机采种后，测定不同成熟度葎草种子生活力，比较完熟种
子发芽力，比较纸床与土床种子发芽力的差异。［结果］葎草灌浆期、第 2类乳熟期、第 3类蜡熟期、第 4 类成熟期 4 种成熟度的种子含
水量、千粒重、生活力差异很大的延长，变异系数分别为 25. 75%、56. 22%和 77. 84%;种子在试验条件下 7 d左右开始发芽;发芽势随贮
藏时间规律较差，发芽率随贮藏时间的延长逐渐下降;种子贮藏 1年后发芽力降低为成熟初期的 30%，畸化率随贮藏时间的延长逐渐下
降;种子在纸床上 13 d开始发芽，土床上第 31天才开始发芽，发芽持续时间分别为 33和 23 d，发芽率相近。［结论］葎草种子成熟期的
不一致性保证了该种群的延续性与自我更新能力;贮藏时间对其发芽力的影响有助于葎草的防除。
关键词 葎草;生活力;发芽力;发芽势;发芽率
中图分类号 S330. 2 + 1 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2010)04 －01817 －02
Effects of Maturity Degree and Storage Time on the Seed Germinating Ability of Wild Humulus seandens
LIU Jin-ping et al (College of Life Science，China West Normal University，Nanchong，Sichuan 637002)
Abstract ［Objective］The aim was to discuss the effects of maturity degree and storage time on germination ability of wilding Humulus sean-
dens seed. ［Method］After collecting the seeds at random，the difference on the viability of H. seandens with different maturity degree，the
germination ability of full maturity seed，the germination ability of the seeds on paper bed and soil bed were measured. ［Result］The differ-
ence on water content，1 000-grain weight，viability were large in seeds with 4 kinds of maturity degree like H. seandens filling stage，the sec-
ond kind milk stage，the third kind dough stage and the fourth kind maturity stage and their variation coefficients were 25. 75%，56. 22% and
77. 84% resp. The seed began to germinate at about 7 d under the tested condition，the germination energy was worse with the store time law
and the germination rate was decreased with the store time. After the seed was stored for 1 year，the germination rate was decreased by 30%
compared with that in early maturity stage，and the deformity rate was decreased with the storing time. The seeds began to germinate at 13 d
on the paper bed and they began to germinate at 31 d on the soil bed. Their germinating continuous days were 33 and 23 d resp. and their ger-
mination rates were nearly same. ［Conclusion］The inconsistency of H. seandens seed maturity stage ensured the continuation and the self-re-
newal ability of this group. The effect of store time on the viability was helpful to prevent H. seandens.
Key words Humulus seandens;Viability;Germinating ability;Germination energy;Germination rate
基金项目 四川省教育厅项目(08zc008) ;西华师范大学科研启动项目
(06B032)。
作者简介 刘金平(1972 －) ，男，山西临县人，博士，副教授，从事野生
植物种质资源研究。
收稿日期 2009-10-26
葎草(Humulus seandens)俗称“拉拉秧”，为被子植物门
双子叶植物纲桑科莓草属 1年生缠绕草本植物［1］，多生于沟
边、路旁、荒地，在我国南北各地均有分布和生长，尤其在南
方各地常形成优势群落，数量极大，属于一种恶性杂草，给农
业生产与园林绿化事业带来严重的危害与损失。但葎草具
有较高的饲用、药用和其他开发价值［2 －3］。研究葎草种子成
熟时期、种子活力、脱落方式、后熟有无以及外界因素对种子
发芽的影响，对预测葎草种子扩散能力、种群扩展潜力具有
指导意义，对防除葎草、减少危害具有生产实践价值，也可为
野生葎草资源的开发与利用提供理论依据［4］。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况 试验在南充市周边地区进行，属于典型
的中亚热带湿润季风气候区，年平均气温 15. 8 ～ 17. 8 ℃，1
月平均气温 5. 0 ～ 6. 9 ℃，7 月平均气温 26. 0 ～ 28. 0 ℃。除
山区外，霜雪少见，无霜期长达 290 ～ 320 d。全市年降水量
在 980 ～1 150 mm，大致由西南向东北递减。降水季节分配
不均，夏季约占全年的 45%，秋季约占 25%，冬季约占 5%，
春季约占 25%，降水变率较大。地形以浅丘为主，土壤为紫
色土，pH值为 6. 2左右。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 试验设计。在葎草结实期，选择长势良好、具有代表
性的雌株进行随机采种，采收后依据种子的成熟度进行分
类，第 1类灌浆期、第 2类乳熟期、第 3类蜡熟期、第 4类成熟
期，测定种子生活力与发芽力;选取完熟期种子，通过纸床发
芽，测定种子后熟情况;比较纸床与土床上完熟种子发芽的
差异。
1. 2. 2 测定方法。含水量:将种子置入烘箱用 105 ℃温度
烘烤 8 h后，测定水分占种子的重量百分数。千粒重:数取用
105 ℃温度烘烤 8 h 后种子 1 000 粒，测定重量。种子生活
力:种子的发芽潜在能力和种胚所具有的生命力，采用四唑
染色法测定，预处理 48 h，连胚乳一起染色 6 h，取出种子用
清水冲洗，置白色湿润滤纸上，测定胚的染色情况。发芽力:
种子在适宜条件下发芽并长成植株的能力。试验采用 22
℃、相对湿度 90%、12 h /12 h 光暗条件下，口径 15 cm 培养
皿，种子 100粒进行发芽试验，第 10 天测定发芽势，第 30 天
测定发芽率，3次重复，取平均值。种子后熟:采收后，在自然
晾晒条件下，选取成熟(棕黑色饱满)种子，每隔 4 d 重复进
行发芽试验，连续进行 10 次，测定发芽率的差异。土床发
芽:采用口径 15 cm花盆，装田土至满，湿润沉积后每盆播种
100粒，播种深度为 1 ～2 cm，设 3次重复，与纸床相同置自然
条件下发芽。
2 结果与分析
2. 1 不同成熟度种子的生活力差异 种子成熟是形成器官
的完整的种胚和积累、贮藏各种养分于胚乳的过程，从种子
内部生理和外部形态的发育，成熟包括生理成熟和形态成
熟。试验测定不同形态成熟种子的生活力，探讨葎草种子发
育的过程。由表 1可知，不同成熟度种子含水量、千粒重、生
活力差异很大，变异系数分别为 25. 75%、56. 22%、77. 84%。
在灌浆期种胚处于分化发育初期，没有明显的种胚存在，种
子没有生活力;从乳熟期开始，种子的含水量逐渐下降，营养
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri. Sci. 2010，38(4):1817 － 1818 责任编辑 熊章琴 责任校对 张士敏
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2010.04.088
物质的积累和贮藏不断增加，种胚发育趋于完全，种子生活
力急剧提高;成熟期种胚发育完成，含水量较高，生活力达到
高峰，与完熟期没有显著差别。
表 1 不同成熟度葎草种子的生活力
Table 1 The viability of different maturity degree of H. seandens seeds
种子成熟度
Maturity degree
of seeds
千粒重∥g
1 000-grain
weight
含水量∥%
Water content
生活力 ∥%
Viability
灌浆期 5. 40 87. 12 0
乳熟期 8. 25 56. 37 24. 53
蜡熟期 8. 95 52. 54 62. 47
成熟期 10. 75 31. 25 99. 23
完熟期 11. 12 15. 24 99. 26
标准差 STD 2. 29 27. 27 44. 45
变异系数 CV∥% 25. 75 56. 22 77. 84
2. 2 贮藏时间对种子发芽力的影响 生活力只表明种子具
有潜在发芽能力和种胚具有生命力，生活力要表达为发芽力
不仅与外界环境有关，还受种子自身因素的影响，如种皮的
机械阻碍、抑制性化学物质、胚和胚乳生理障碍等。种子通
过后熟作用，增加各种酶活性，形成生长促进物质，消弱生长
抑制物质，使贮藏物质转变成为胚发育可利用状态，从而保
证种子发芽力的表达。试验通过种子发芽，测定发芽势、发
芽率、畸化率等指标。由表 2 可知，葎草种子离开母体就具
有发芽力，没有休眠现象，种子成熟后可自播，合适环境条件
就能出苗。葎草种子在试验条件下开始发芽为 7 d左右，收
获初期种子水分含量较大，开始发芽时间早，说明种子中不
含有抑制发芽物质的存在。发芽势随贮藏时间规律性较差，
说明种子活力差异大，发芽整齐度低。发芽率随贮藏时间的
延长逐渐下降，说明葎草种子成熟时活力水平最高，在贮藏
过程中，种子快速劣变，属于淀粉含量高的短寿命种子，贮藏
1年后发芽力降低为成熟初期的 1 /3。畸化率随贮藏时间的
延长逐渐下降，说明葎草种子虽然没有生理休眠，但胚需要
一定后熟作用。
表 2 不同贮藏时间的种子发芽力
Table 2 The germination ability of seeds at different storage time
贮藏时间∥d
Storage
time
开始发芽∥d
First germi-
nation day
发芽势∥%
Germination
energy
发芽率∥%
Germination
percentage
畸化率∥%
Deformity
rate
0 3. 5 39. 7 81. 7 8. 0
4 4. 5 41. 3 84. 7 5. 0
8 5. 0 31. 7 80. 3 5. 0
12 7. 5 48. 7 78. 0 3. 0
16 7. 0 38. 3 68. 3 4. 0
20 7. 0 21. 0 69. 3 1. 0
24 7. 0 34. 0 68. 0 0
28 7. 0 28. 7 61. 0 1. 0
32 7. 5 39. 3 59. 0 1. 0
120 7. 0 34. 3 52. 3 0
360 7. 0 12. 7 32. 7 0
种子秋天成熟，一般春天发芽，在漫长的贮藏时间里，大
部分种子活力会减弱或丧失，尤其在四川高湿条件下，种子
呼吸作用旺盛，种子劣变快速，虽然葎草种子产量很大，但翌
年真正能够发芽出苗的数量有限，保证了葎草种群的数量与
竞争力。
2. 3 纸床和土床发芽力的差异 葎草作为一种侵占性极强
的野生植物，对外界水、肥、气、热等条件具有极强的适应度。
试验选取成熟种子，通过纸床和土床置于相同室温条件下(2
～3月)进行发芽，测定开始发芽时间、发芽持续时间、发芽
率等指标。由表 3可知，种子在纸床上 13 d开始发芽，而在
土床上31 d才开始发芽，相差18 d，发芽持续时间分别为33、
23 d，但最后的发芽率接近，与发芽力测定控制温度、湿度条
件下差异不明显。说明在自然条件下，葎草种子发芽整齐度
很差，尤其在土床开始发芽与完成发芽都比纸床长，但发芽持
续时间相对较短，导致这一现象的原因有待于进一步研究。
表 3 纸床和土床上种子发芽的差异
Table 3 Difference of seed germination between paper-bed and soil-bed
项目
Item
开始发芽天数∥d
First germination day
完成发芽∥d
Last germination day
发芽持续时间∥d
Continuous germination days
发芽率∥%
Germination rate
纸床发芽 Germination on paper-bed 13 46 33 53
土床发芽 Germination on soil-bed 31 54 23 56
3 讨论
葎草作为一种侵占力极强的野生植物，表现出极强的适
应性，种子成熟期不一致、落粒强，保证了种群的延续性与自
我更新能力，而从乳熟期开始就有生活力，种子成熟就具发
芽力，没有生理休眠，后熟作用不明显，对于种群的侵占与蔓
延具有重要作用。
葎草为雌雄异株植物，攀附与蔓延能力极强，有性生殖
投入量大，种子产量大，但成熟种子的千粒重 11 g左右，传播
能力较差，且种子为短命种子，贮藏时间对其发芽力影响很
大，这对于葎草的防除具有指导意义。
参考文献
［1］高政权，孟春晓.葎草研究进展［J］.安徽农业科学，2007，35(31):9982
－9984.
［2］孙跃春，徐彤宝，王艳玲.葎草的综合开发利用［J］.中国林副特产，
2003，66(3):57 －59.
［3］杨华，王春煦.繁殖越冬蜂的最佳粉源———葎草［J］.蜜蜂杂志，2005
(11):26.
［4］刘金平，王艳.南充地区野生葎草构件性状多样性分析［J］.草业科学，
2009，26(8):68 －71.
8181 安徽农业科学 2010 年