全 文 ：收稿日期：２０１５－０２－２７
基金项目：江苏高校优势学科建设工程资助项目（ＰＡＰＤ）。
作者简介：张莉梅（１９９２－），女，硕士研究生，研究方向：珍稀濒危植物保护与植物资源利用；Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｍｅｉｚｈａｎｇ５１２＠１６３．ｃｏｍ。
通讯作者：喻方圆，男，教授。
低温层积过程中圆齿野鸦椿种子的生理生化变化
张莉梅１，２，　张子晗１，　刘　源１，　赵　青１，　喻方圆１
（１．南京林业大学南方现代林业协同创新中心，南京林业大学林学院，　江苏 南京２１００３７；
２．北京林业大学自然保护区学院，　北京１０００８３）
摘　要：通过对不同层积时间圆齿野鸦椿种子萌发及其生理生化变化情况的研究，得出种皮对圆齿野鸦椿种子萌发具有
很强的机械障碍，仅通过低温层积不能完全解除种皮的机械障碍。低温层积配合６０℃温水浸种能够有效解除休眠。同
时通过实验发现，当采取播前温水处理打破种皮机械障碍时，以低温层积９０～１２０ｄ为宜，层积时间过长会导致萌发率
降低。通过实验，对低温层积不同时间的圆齿野鸦椿种子生理生化变化情况进行测定，结果表明：随着层积时间增加，可
溶性糖含量与Ｇ－６－ＰＤＨ和６－ＰＧＤＨ联合酶活性波动上升，而淀粉含量波动下降。说明种子内含物质相互转化，逐步解
除休眠，同时种子呼吸代谢中戊糖磷酸途径所占比重上升。ＰＯＤ活性先逐渐上升，在１２０ｄ后活性下降，笔者认为这可
能是导致层积１２０ｄ后种子萌发率降低的主要原因。
关键词：　圆齿野鸦椿；种子休眠；可溶性糖；淀粉；酶活性
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／Ｊ．ｃｎｋｉ．１００１—４７０５．２０１５．０７．０３７
中图分类号：　Ｓ　７２３．１＋３１．３　　　文献标志码：　Ａ　　　文章编号：　１００１—４７０５（２０１５）０７－００３７－０４
Ｔｈｅ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ　ｋｏｎｉｓｈｉｉ　Ｈａｙａｔａ
Ｓｅｅｄｓ　Ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　Ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ＺＨＡＮＧ　Ｌｉｍｅｉ　１，２，ＺＨＡＮＧ　Ｚｉｈａｎ１，ＬＩＵ　Ｙｕａｎ１，ＺＨＡＯ　Ｑｉｎｇ１，ＹＵ　Ｆａｎｇｙｕａｎ１
（１．Ｃｏｌａｂｏｒａｔｉｖｅ　Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ｉｎ　Ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｊｉａｎｇｓｕ　２１００３７，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００８３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｅｕｓｃａｐｈｉｓｋｏｎｉｓｈｉｉ
Ｈａｙａｔａ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｃｏａｔ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ　ｏｂｓｔｒｕｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｃｏｕｌｄ　ｎｏｔ　ｂｅ　ｂｒｏｋｅｎ
ｂｙ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｎｌｙ．Ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｐｌｕｓ　ｓｏａｋｉｎｇ　ｗｉｔｈ　６０℃ ｈｏｔ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｕｌｄ　ｂｒｅａｋ
ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｆｏｒ　ｄｏｒｍａｎｃｙ
ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｗａｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　９０ｄａｙｓ　ａｎｄ　１２０ｄａｙｓ．Ｌｏｎｇｅｒ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｗｏｕｌｄ　ｍａｋｅ　ｔｈｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ．Ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒｓ，ｔｈｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｇ－６－ＰＤＨ　ａｎｄ　６－ＰＧＤＨ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｌｕｃｔｕａｎｔｌｙ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｔａｒｃｈ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ．Ｉｔ　ｉｎｄｉｃａ－
ｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｍｉｇｈｔ　ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｆｒｏｍ　ｅａｃｈ　ｏｔｈｅｒ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｗａｓ　ｂｅｉｎｇ
ｂｒｏｋｅｎ，ｔｈｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＰＰ　ｗａｓ　ｒｉｓｉｎｇ　ｉｎ　ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．Ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＰＯＤ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ　ｐｅａｋ　ｖａｌｕｅ　ａｔ　１２０ｄａｙｓ　ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｆｔｅｒｗａｒｄｓ．Ｉｔ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｆｔｅｒ　１２０ｄａｙｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ　ｋｏｎｉｓｈｉｉ　Ｈａｙａｔａ；ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ；ｓｔａｒｃｈ；
ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
　　圆齿野鸦椿（Ｅｕｓｃａｐｈｉｓ　ｋｏｎｉｓｈｉｉ　Ｈａｙａｔａ）为省沽
油科野鸦椿属树种，是中国特有的常绿小乔木，红果期
可跨越秋、冬和翌年春３季，长达７个月以上，又因树
形优美［１－３］，可配置在公园或庭院等，用作室外景观植
·７３·
研究报告　　张莉梅 等：低温层积过程中圆齿野鸦椿种子的生理生化变化
物与室内观果植物；且树干可做材用，种子油可制肥
皂，根及干果可入药祛风湿，极具观赏价值及药用价
值［４］。
　　目前对于圆齿野鸦椿的研究，主要集中于扦插育
苗技术、播种育苗技术以及干旱胁迫生理的研究［４－８］。
圆齿野鸦椿种子具有休眠特性，虽然有报道指出种子
需层积催芽处理才能萌发［３］，但其休眠的生理机制及
打破休眠的方法还未见系统报道。
　　本试验拟通过研究低温层积催芽处理过程中种子
的萌发情况及其与内含物质含量变化的关系，了解圆
齿野鸦椿种子休眠解除过程中的生理机制，为确定圆
齿野鸦椿种子休眠解除的最佳方法提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　材料来源
供试种子于２０１２年１２月采自江西省赣州市安
远县。
１．２　材料处理与测定
采取低温层积加播前６０℃温水浸泡的方法对种
子进行预处理。于２０１２年１２月１５日起进行层积处
理，基质为干净河沙，以体积比３份湿河沙与１份种子
混合，在４℃条件下冷藏。试验期间适时喷水，保证基
质处于湿润状态。翌年３月１日第１次取样，之后每
１５天取１次样，共取５次，于２０１３年５月４日取样
结束。
１．２．１　种子发芽试验
经层积的种子，分处理组和对照组。处理组种子
用６０℃温水浸泡２４ｈ，自然冷却，对照组种子不做任
何处理。处理组与对照组均４次重复，每重复５０粒种
子。将种子置于发芽盒内，基质为湿河沙，于２４ｈ光
照、２５℃恒温光照培养箱内培养１个月后统计发芽情
况。期间适时喷水，使基质保持湿润状态，为种子萌发
提供充足的水分供应。
１．２．２　内含物及相关酶活性指标测定
每次取样后，测定种子内可溶性糖含量和淀粉含
量，过氧化物酶（ＰＯＤ）和 Ｇ－６－ＰＤＨ 和６－ＰＧＤＨ 联合
酶活性。
　　可溶性糖含量和淀粉含量测定采用蒽酮比色
法［９］、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测定采用愈创木酚比色
法［１０］、Ｇ－６－ＰＤＨ 和６－ＰＧＤＨ 联合酶活性测定采用
Ｂｒｏｗｎ和 Ｗａｒｙ）的 方 法，测 定 ＮＡＤＰＨ 的 产 生
量［１１－１２］。
　　数据采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００７和ＳＰＳＳ　１８．０软
件进行图表处理和统计分析。
２　结果与分析
２．１　种子发芽率的变化
种子的发芽率是对种子休眠研究的重要参照指
标，其结果可较直观地衡量种子休眠的解除程度。因
此，本试验用种子的发芽率来描述种子休眠的解除程
度，试验结果如表１。
　　由表１可见，在种子低温层积解除休眠过程中，随
着层积时间的增加，对照组种子的发芽率也在上升，但
远远低于处理组种子的发芽率。
通过对实验组种子发芽率的数据分析，可知种子
在７５～１２０ｄ的层积过程中，发芽率随层积时间增加
而上升，在１２０ｄ时达峰值４８％。而１２０～１３９ｄ时发
芽率为３７％，下降了２２．９％。
表１　低温层积不同时间＋温水浸泡处理对
种子发芽率的影响（％）
处理
层积时间（ｄ）
７５　 ９０　 １０５　 １２０　 １３９
处理组（温水浸种） ３０　 ４７　 ４７　 ４８　 ３７
对照组（冷水浸种） ０　 ０　 ０　 １　 ２
２．２　生理生化指标的变化
２．２．１　可溶性糖与淀粉含量的变化
休眠解除过程中可溶性糖含量的变化如图１所
示。由图１可见，在７５～９０ｄ时下降了１９．１２％，
９０～１０５ｄ大幅上升，超过７５ｄ时含量水平达３９．０８
ｍｇ／ｇ（ＦＷ），１０５～１２０ｄ时小幅下降，但仍高于７５ｄ
时的含量水平，１２０～１３９ｄ时小幅上升，１０５ｄ以后保
持在４０ｍｇ／ｇ（ＦＷ）水平。方差分析表明，层积不同时
间种子可溶性糖含量差异极显著（见表２）。
图１　低温层积过程中可溶性糖含量的变化
　　休眠解除过程中淀粉含量的变化见图２。由图２
可知，在７５～９０ｄ时有较大幅度的下降，９０～１０５ｄ时
小幅上升，１０５～１２０ｄ时大幅下降，１２０～１３９ｄ时小幅
上升。方差分析表明，层积不同时间种子淀粉含量差
·８３·
第３４卷　第７期　２０１５年７月　　　 　　　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　 　 　　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．７　Ｊｕｌ．　２０１５
表２　低温层积过程中圆齿野鸦椿种子可溶性糖，淀粉，ＰＯＤ活性，Ｇ－６－ＰＤＨ和６－ＰＧＤＨ联合酶活性方差分析
测定指标 变异来源 平方和 自由度 均方 Ｆ值 Ｐ值
组间偏差 ５７１．０８４　 ４　 １４２．７７１　 ７．２７０＊＊ ０．００５
可溶性糖 组内偏差 １９６．３７８　 １０　 １９．６３８
总偏差 ７６７．４６２　 １４
组间偏差 １０．３２０　 ４　 ２．５８０　 １．９７６　 ０．１７４
淀粉 组内偏差 １３．０５９　 １０　 １．３０６
总偏差 ２３．３７９　 １４
组间偏差 １　３６２　３７１．７８３　 ４　 ３４０　５９２．９４６　 ８．２４５＊＊ ０．００３
ＰＯＤ活性 组内偏差 ４１３　０８８．７２０　 １０　 ４１　３０８．８７２
总偏差 １　７７５　４６０．５０４　 １４
组间偏差 １９　３０２．０４４　 ４　 ４　８２５．５１１　 ２．２０１　 ０．１４２
Ｇ－６－ＰＤＨ和
６－ＰＧＤＨ联合酶活性
组内偏差 ２１　９２８．５９３　 １０　 ２　１９２．８５９
总偏差 ４１　２３０．６３７　 １４
　　　注：“＊”表示差异显著；“＊＊”表示差异极显著。
异不显著（见表２）。由图１和图２可知，在低温层积
７５～１３９ｄ时，可溶性糖含量呈上升趋势，淀粉含量呈
下降趋势。
图２　低温层积过程中淀粉含量的变化
２．２．２　ＰＯＤ活性的变化与分析
ＰＯＤ活性变化情况见图３。由图３可知，圆齿野
鸦椿种子休眠解除过程中，ＰＯＤ 活性变化趋势为
７５～１２０ｄ时随层积时间的增加而有不同幅度的上升；
而在１２０ｄ后ＰＯＤ活性大幅度降低，低于层积１０５ｄ
时的活性值。方差分析表明，不同层积时间ＰＯＤ活
性差异显著（见表２）。
２．２．３　Ｇ－６－ＰＤＨ和６－ＰＧＤＨ联合酶活性变化及分析
Ｇ－６－ＰＤＨ和６－ＰＧＤＨ联合酶活性变化情况见图
４。由图４可知，种子低温层积过程中 Ｇ－６－ＰＤＨ 和
６－ＰＧＤＨ联合酶活性趋势为：７５～９０ｄ时，酶活性小幅
增强；９０～１０５ｄ时，活性减弱达酶活性最低值；１０５～
１２０ｄ时，酶活性又有小幅上升；１２０～１３９ｄ时，活性大
幅增强达到峰值。方差分析结果表明，不同层积时间
Ｇ－６－ＰＤＨ 和６－ＰＧＤＨ 联合酶活性差异不显著（见
表２）。
图３　低温层积过程ＰＯＤ活性的变化
图４　低温层积过程中Ｇ－６－ＰＤＨ和
６－ＰＧＤＨ联合酶活性变化
３　结论与讨论
３．１　圆齿野鸦椿种子休眠的原因
低温层积处理能够软化种皮，增加种子的透水透
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研究报告　　张莉梅 等：低温层积过程中圆齿野鸦椿种子的生理生化变化
气性。而低温层积处理１３９ｄ后不进行其他预处理情
况下种子的发芽率仍极低，说明仅低温层积处理并不
足以解除圆齿野鸦椿种子的休眠。低温层积后用温水
浸泡，能显著提高种子发芽率。说明温水浸泡处理能
够解除因种皮障碍而引起的休眠。从研究结果中还可
以看出，仅温水浸泡不能打破圆齿野鸦椿种子的休眠，
说明可能还存在其他抑制物质抑制种子萌发，因抑制
物质引起的休眠随层积时间的延长而逐步解除。综合
来看，圆齿野鸦椿种子属于综合休眠类型，一是存在种
皮障碍，二是存在抑制物质。
３．２　种子内含物质含量与Ｇ－６－ＰＤＨ和６－ＰＧＤＨ 联
合酶活性对种子萌发的影响
　　植物种子种胚中的淀粉是种子萌发过程中重要的
储能和供能物质，而可溶性糖含量水平标志着源端的
同化物供应能力，反映出库端对同化物的转化、利用能
力［１３］。实验中淀粉含量呈波动下降趋势，而可溶性糖
含量呈波动上升趋势，这可能是由于种子内淀粉、脂类
等大分子储存物质水解为可溶性糖，通过代谢作用促
进种子萌发。
Ｇ－６－ＰＤＨ和６－ＰＧＤＨ联合酶与细胞的呼吸代谢
途径有关，是戊糖磷酸途径限速酶。戊糖磷酸途径的
中间产物能够为核酸代谢提供所需的磷酸戊糖，同时
为还原性生物合成提供还原力ＮＡＤＰＨ。在低温层积
７５～９０ｄ时，Ｇ－６－ＰＤＨ 和６－ＰＧＤＨ 联合酶活性小幅
增强；而在１０５ｄ时，酶活性降至最低值，这可能是由
于９０～１０５ｄ期间酶活性上升使种子累积ＰＰＰ循环所
代谢的中间产物及ＮＡＤＰＨ，导致酶活性降低。１０５～
１２０ｄ酶活性小幅增加，可能是由于种子代谢作用的消
耗引起酶活性上升。结果表明，ＰＰＰ途径在种子呼吸
代谢所占比重越来越大。而随着１２０ｄ后ＰＯＤ活性
的降低，ＰＰＰ途径可能在此阶段呼吸作用中所占比重
有所降低。
３．３　种子最适层积时间及引起种子发芽率降低因素
低温层积处理１２０ｄ后处理组种子发芽率下降，
针对此现象笔者有如下３种假设：
１）由于低温层积时间较长，种胚在低温高湿的环
境中腐烂变质；２）与实验中ＰＯＤ于１２０～１３９ｄ时活
性大幅度降低有关；３）由于低温层积时间的增加，种皮
软化，而对种子进行温水预处理可能导致种胚受损。
在层积１２０ｄ时达到峰值４８．００％，这与欧斌等于
２００６年所进行的圆齿野鸦椿种子预处理试验的结果
一致［３］，而在层积１３９ｄ时种子的发芽率降低，因此认
为９０～１２０ｄ为圆齿野鸦椿种子低温层积结合播前温
水浸泡的最适层积时间。
　　７５～１２０ｄ时，ＰＯＤ活性随着层积时间的增加而
增加，萌发率也随之上升。１２０ｄ后ＰＯＤ活性大幅度
下降。梁文英进行的圆齿野鸦椿播种育苗技术研究
中，先将种子沙藏１６个月再用赤霉素与温水处理后，
同样有较高发芽率［２］，可能是因为赤霉素处理后ＰＯＤ
等相关酶活性有所上升所致，与本实验并无矛盾。由
于沙藏１６个月后圆齿野鸦椿种子仍具较强萌发率，因
此笔者认为，ＰＯＤ活性降低可能是萌发率下降的主要
因素，而种胚在较长时间的低温层积过程中依然具有
较强生命力。
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第３４卷　第７期　２０１５年７月　　　 　　　 　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　 　 　　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．７　Ｊｕｌ．　２０１５