全 文 ：第 21卷 第 3期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vo l. 21 No. 3
2007 年 3月 Journal o f Arid Land Resources and Environment Mar. 2007
文章编号:1003- 7578(2007)03 - 134 - 05
内蒙野丁香(Leptodermis ordosica
H. C. Fu et E. W. Ma)的形态解剖学研究*
郭淑晶 , 燕玲 , 王福慧 , 胡云
(内蒙古农业大学 , 呼和浩特 010019)
提 要:内蒙野丁香(Leptode rmis o rdosica H . C. Fu et E. W. M a)的各器官内薄壁细胞
均含草酸钙针晶 ,是对其生长地土壤高含钙量的有效适应;叶表皮细胞的胞质粘稠 ,则增加了
其保水能力;此外 ,茎中发达的木栓层是良好的隔热材料 ,可以抵挡高温对它的伤害。结果表
明内蒙野丁香具明显的旱化结构特征 ,是对荒漠区山地干旱环境条件的协同适应。鉴于此种
的观赏园艺特性 ,可以尝试在内蒙古中西部地区的城市绿化中加以利用。
关键词:内蒙野丁香;解剖结构;抗逆性
中图分类号:Q944 文献标识码:A
茜草科(Capri f oliaceae)的野丁香属是以华北地区为分布中心 ,尤以河北省山区为多 ,为喜玛拉雅─
日本分布属植物 。内蒙野丁香(Leptodermis ordosica H. C. Fu e t E. W. M a)主要分布于东阿拉善荒漠区
的贺兰山和桌子山山地 ,生于干旱山坡的岩石裂缝间 ,其分布地为本属分布的最北界 ,在植物区系和分类
研究中占有重要位置 ,它的存在充分证明了贺兰山和桌子山的植物区系组成与东亚植物区系有密切联
系[ 1 、2] 。
内蒙野丁香植株矮小 ,多分枝 、开展 ,形态特异 ,叶片近革质 ,具光泽 ,漏斗状花冠 ,花多而艳丽 ,花期
长 ,具有较高的观赏价值 ,可做为干旱区树墙树种 ,布置花坛 ,也可做盆景花卉栽培 ,还可作为地被植物用
于城市的园林绿化。且通过标本采集及实验材料的处理 ,以及其它野丁香属植物的有关资料报道 ,该属植
物具有一定的药用价值 ,有待于开发利用[ 3 、4] 。
由于阿拉善地区恶劣的气候和地理条件及人类活动的频繁干扰 ,内蒙野丁香被破坏的程度不断加剧 ,
使本种的分布范围逐渐缩小 ,个体数量变少 ,趋于濒危 ,现被列为内蒙古二级保护植物[ 5] 。因此 ,解除其濒
危状态 、保护其种质资源刻不容缓 ,我们应利用有限的资源探索出可行的途径和方法对其有效保护和合理
开发利用 。本实验通过对内蒙野丁香的营养器官及繁殖器官的形态观察和结构分析 ,辅助电镜扫描 ,以期
揭示内蒙野丁香的生长发育特性 ,进一步探讨其在干旱 、贫瘠的恶劣环境下解剖结构的旱化特征及与抗性
的内在联系 ,并为其在内蒙古中西部地区引种和利用的可行性提供理论依据。
1 材料与方法
供试材料采自贺兰山燕子沟和王泉沟。所有解剖材料均用 FAA 固定液固定并保存 ,酒精脱水 , LEI-
CA2015型旋转切片机进行石蜡切片 ,切片厚度 8 ～ 12μm ,番红 - 固绿双重染色以及铁矾 - 苏木精染色 ,
中性树胶封片。叶表皮装片用次氯酸钠离析法 ,经番红染色 ,酒精脱水 ,中性塑胶封片。花粉光镜片制作
* 收稿日期:2006- 01- 17。
基金项目:国家自然科学基金项目(30460012)资助。
作者简介:郭淑晶(1982～ )女 ,内蒙古自治区呼伦贝尔市人 ,在读硕士研究生 ,研究方向为野生植物资源保护与利用。
责任作者:燕玲 ,教授。
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是将花粉从花药中取出 ,置于解剖镜下观察 ,甘油胶封片。以上永久制片置于 O LYMPUS 显微镜下观察 、
测量 ,并进行显微照相。电镜观察是将花粉从花药中取出 ,放置样台上经喷金镀膜 ,置于 S - 520型扫描电
镜下进行观察和拍照 。
2 观察结果
2. 1 内蒙野丁香的形态特征
内蒙野丁香为山地耐旱低矮小灌木 ,具地下根茎 ,多分枝 、开展 ,老枝暗灰色 ,具细裂纹 ,小枝纤细 ,灰
色或灰黄色。叶对生或假轮生 ,椭圆形至狭长椭圆形 ,较小 ,长不过 2cm ,宽不过 0. 8cm 。叶片厚纸质 ,光
滑 ,下表皮具短毛或几乎无毛 ,侧脉 3 ～ 4对 ,有短叶柄 。托叶生在叶柄间 ,针刺状 ,较小 ,基部宽三角形 ,稍
长于叶柄 ,约 2mm 。花 3 ～ 7朵簇生枝顶 。花冠淡紫红色 ,呈漏斗状 ,长10 ～ 14 mm ,少数达 20mm ,花冠筒
部狭长 ,裂片披针形 。花有两式 ,一种为短花柱花 ,其雄蕊略伸出花冠筒口 ,另一为长花柱花 ,雄蕊内藏于
花冠筒中部。花柱异长 ,线形柱头 3 ～ 5个。蒴果椭圆形 ,黑褐色 ,具宿存睫毛状的萼裂片 ,并被以宿存的
小苞片 。种子椭圆形或近披针形 ,黑褐色 ,外包以网状的白色假种皮(见图版 Ⅰ:17 ～ 19)。花期 5月中下
旬至 9月中旬。
2. 2 内蒙野丁香营养器官的解剖特征
内蒙野丁香两种柱型植株的营养器官解剖结构无显著差异 。
2. 2. 1 叶的解剖特征
包括表皮 、叶肉和叶脉三部分 。叶表皮细胞 1层 ,椭圆形或近圆形 ,大小不均一 ,排列规则 ,较紧密 。
上表皮细胞体积较大 ,最大的长达 133. 00μm ,宽 71. 25μm ,是下表皮细胞体积的 10 ～ 20倍 ,外被不十分明
显的角质层 ,细胞质粘稠;上表皮无毛状体和气孔 ,下表皮具有少量的毛状体 ,分布较多的气孔 。气孔肾
形 ,由保卫细胞和副卫细胞组成。叶肉类型属普通型 ,栅栏组织由 2 ～ 3 层薄壁细胞组成 ,细胞排列较紧
密 ,叶绿体含量高;海绵组织细胞大小不均一 ,形状不规则 ,形成短臂状突起并相互连接 ,细胞排列疏松 ,所
占体积较栅栏组织稍小 ,并含有较少的叶绿体。叶肉组织中有含晶细胞 。主脉较发达 ,在叶背面隆起 ,维
管束鞘由 1 ～ 2层含有叶绿体的薄壁细胞组成 。维管束断面呈扇形结构 ,由木质部 、韧皮部和形成层组成 ,
木质部的导管分 2 ～ 3层排列 ,较韧皮部发达 。侧脉与主脉结构基本一致。(见图版 Ⅰ:5 、6 、8 、9)
2. 2. 2 茎的解剖特征
初生构造:由表皮 、皮层 、中柱组成 。表皮细胞 2层 ,外壁角质化 ,角质层厚约 0. 56μm 。皮层由 4 - 5
层薄壁细胞组成 ,其中散生大量含晶细胞。皮层内侧有 2层体积较小 、排列紧密的砖形细胞组成的环状结
构 ,形似中柱鞘 。维管柱由维管束 、髓和髓射线构成。外韧型无限维管束 ,六原型 ,木质部较发达 ,环状排
列。茎中心是大型薄壁细胞组成的髓 ,具有胞间隙 。(见图版Ⅰ :3)
次生构造:木栓层形成后 ,表皮及皮层细胞因养分缺乏而逐渐死亡破损 。木栓层由 3 ～ 4 层体积较大 、
排列紧密的长方形木栓细胞组成。其内有 3 ～ 4层排列不规则的厚壁细胞。形成层在初生生长结束后开
始活动 ,产生次生韧皮部和次生木质部 。次生维管组织为一完全闭合的完整环状。木质部发达 ,约有导管
9 ～ 12层 。茎的中心为薄壁细胞组成的髓 。(见图版 Ⅰ:6)
2. 2. 3 根状茎的解剖特征
内蒙野丁香有发达的地下根状茎。取三年生的根状茎进行解剖观察 ,可以看到其结构特征与茎基本
相同 ,不同的是其皮层所占比例较大 ,由大型薄壁细胞组成 ,表皮破损程度较轻 ,有类似根毛的结构存在 。
(见图版Ⅰ :7)
2. 2. 4 根的解剖特征
初生构造:根的表皮细胞 1层 ,长方形。皮层细胞体积较大 ,排列疏松 ,胞间隙明显 。中轴部分为维管
柱 ,所占比例较小。初生木质部和初生韧皮部呈辐射状相间排列 ,均为外始式发育 ,三原型。(见图版 Ⅰ :
1)
次生构造:周皮发达 ,木栓层所占体积较大 ,其中散生少量含晶细胞。中轴部分为次生维管组织 ,木质
部和韧皮部均呈同心环状排列 ,有发达的木射线 ,韧皮部较茎发达 ,可见辐射状的初生木质部保留在根的
中央 。(见图版 Ⅰ:2)
2. 3 内蒙野丁香繁殖器官的形态解剖特征
135 第 3期 郭淑晶等 内蒙野丁香(Leptodermis o rdosica H. C. Fu et E. W . Ma)的形态解剖学研究
图Ⅰ 植物解剖结构示意图
Fig. Ⅰ The pictures o f plant ana tomize structures
2. 3. 1 短柱型
完全花 ,由外及内依次为苞片 、花萼 、花冠 、雄蕊群和雌蕊 。苞片 2个 ,基部连合 ,外表皮细胞 1层 ,体
积较大 ,扁平 ,排列紧密 ,较内表皮细胞稍大 ,且外壁被角质层 ,内外表皮细胞之间为 2 ～ 3层含少量叶绿体
的薄壁细胞 ,胞间隙明显 ,其中散生有含晶细胞 ,分布有 5 束维管束;花萼由 5个萼片合生而成 ,萼裂片矩
圆状披针形 ,先端锐尖 ,被缘毛 ,其表皮细胞 1层 ,体积较大 ,近球形 ,排列紧密 ,外表皮细胞被有角质层 ,上
下表皮细胞之间为含大量叶绿体的薄壁细胞 ,散生大量含晶细胞 ,分布有 3束维管束;花冠由 5个花瓣片
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连合而成 ,为合瓣花 ,表皮细胞 1层 ,外表皮细胞短柱状 ,体积较大 ,内表皮细胞体积较小 ,均排列较紧密 ,
其间为7 ～ 8层薄壁细胞 ,排列疏松 ,含有色素 ,并散生有含晶细胞 ,分布有 3 ～ 4束维管束。花药纵裂 ,由 4
个花粉囊组成 ,中间以药隔相连 ,药隔内含有一个维管束;花药壁表皮以内依次为纤维层 、中层和绒毡层 ,
花药成熟时中层和绒毡层消失 。花粉粒为长球形或近球形 ,极面观均为三裂片圆形 ,具 3条萌发沟 ,沟细
且较深 ,长达两极 ,沟缘不整齐 ,沟膜下陷 ,两极钝圆。花粉粒表面为网状纹饰 ,网眼较深 ,极区明显变小 ,
沟间区外围网眼较浅(见图版 Ⅰ:14 ～ 15)。雌蕊 3 ～ 5心皮 ,子房下位 , 3 ～ 5室 ,中轴胎座 ,花托及子房顶
部有蜜腺 。花柱长 5 ～ 7mm ,约为花冠筒的 1 /2 ,柱头 3 ～ 5个 ,具半球状乳突(见图版 Ⅰ:10 、11),雄蕊略伸
出。
果实为蒴果 ,椭圆形 ,长约 3mm ,黑褐色 ,纵裂 ,3 - 5室 ,每室 1粒种子 。种子椭圆形或披针形 ,表面纹
饰为条状 ,腹面具有纵脊 ,长约 2mm ,黑褐色 ,包被着网状的白色假种皮 。(见图版 Ⅰ:17 ～ 19)。
2. 3. 2 长柱型
长柱型花的形态解剖特征与短柱型的相似 ,不同的是长柱型的雄蕊内藏 ,贴生在花冠筒中上部;花柱
较长 ,约为 10 ～ 10. 5mm ,明显伸出于花冠筒外 ,柱头具棒状乳突 ,且末端圆滑 。(图版Ⅰ :12 、13)
3 结果与分析
3. 1 关于内蒙古野丁香营养器官解剖特征的分析
(1)在炎热干旱的环境下 ,植物通常以缩小自身蒸腾面积来减少水分的蒸腾散失 ,以适应干旱胁迫 ,内
蒙野丁香的叶较小且厚 ,使表面积与体积比明显降低 ,缩小了其蒸腾面积 。而叶表皮细胞的胞质粘稠 ,同
样也增加了其保水能力。此外 ,表皮毛及气孔多集中在下表皮 ,则可以免受强光照射及空气流动引起水分
的大量散失;这些特征都可以有效降低水份蒸腾 ,增强抗旱性。
(2)叶的表皮细胞及根 、茎和根状茎的皮层细胞均较大 ,可能与增强水分的调节能力有一定的关系 。
而茎的木质部发达 ,主要起输导和支持作用 ,在供水充足时高效率输导水分 ,供叶大量蒸腾 ,高效光合 ,产
生大量有机物 ,进行快速生长和繁殖后代。而根的韧皮部较茎的韧皮部发达 ,可以贮藏养分 、转化合成一
些有机物 ,供地上部分在干旱时期低光合效率时使用 ,以利植物抵抗干旱。
(3)木质部发达可以有效防止山坡风大造成的折损 ,内蒙野丁香茎及根和根状茎都有发达的木质部 ,
不仅可以防止茎的折损 ,而且有利于根在岩石裂缝间的交错生长 。木栓为良好的隔热材料 ,内蒙野丁香茎
发达的木栓层表明其对荒漠区高温环境条件具有良好的适应性 。
(4)根状茎表皮特化的根毛状结构有利于吸收水分及养分 ,为植物的营养繁殖提供养料。
(5)内蒙野丁香的营养器官及繁殖器官中都有含晶细胞 ,据文献记载为草酸钙晶体[ 6] ,它的存在是适
应土壤含钙量高的有效适应方式 ,可以减少有害物质浓度积累 ,改变细胞的渗透压 ,提高吸水和持水能力 ,
增强抗逆性。
3. 2 关于内蒙古野丁香繁殖器官形态解剖特征的分析
内蒙野丁香的花柱异长是对异花传粉的一种高度适应。而花的内部结构则是对干旱环境的一种适
应 ,苞片及花萼的表皮外被角质层可以有效防止水分的过度散失 ,而表皮上的附属物则可以适应干旱区强
烈的光照 ,防止因快速散失水分而快速萎蔫 ,丧失受精机会 。
4 结论
茜草科植物主要分布于热带和亚热带 ,只有很少一部分分布于北温带 ,内蒙野丁香是其中之一 ,其为
本属植物分布的最北界 ,生长在阿拉善荒漠区的干旱石砾质山坡上 ,在长期干旱环境的塑造下 ,形成了各
种明显的旱化结构特征 ,得以在干旱山坡的岩石裂缝间生存 、繁衍。内蒙野丁香所表现出的观赏特性及药
用价值 ,引起人们的进一步重视 。深入研究内蒙野丁香 ,不仅可以为保护本物种的生存繁衍提供参考方
案 ,而且将可能为园林建设和中草药开发提供新的材料 。
参考文献
[ 1] 内蒙古植物志编辑委员会.内蒙古植物志(第二版)第四卷[ M ] .呼和浩特:内蒙古人民出版社 , 1993:380- 382.
[ 2] 潘小玲 ,党荣理 ,武光和.西北干旱荒漠区植物区系地理与资源利用[ M] .北京:科学出版社 , 2001:103- 108.
137 第 3期 郭淑晶等 内蒙野丁香(Leptodermis o rdosica H. C. Fu et E. W . Ma)的形态解剖学研究
[ 3] 郭霖 ,王桂云 ,等.茜草科药用植物药理作用研究概述[ J] .中医药信息, 1994(1):37 - 38.
[ 4] 药物大全编委会.中国药物大全(中药卷)[ M] .北京:人民出版社 , 1995:87.
[ 5] 李铁生主编.内蒙古珍惜植物图谱[ M] .北京:中国农业科技出版 , 1992:62 - 63.
[ 6] 中科院中国植物志编辑委员会.中国植物志(第一版),第七十一卷(第二分册)[ M] .北京:科学出版社 , 1999:131- 132.
[ 7] 李正理.植物制片技术[ M] .北京:科学出版社 , 1987.
[ 8] 安守芹 ,张称意 ,等.四种沙生植物营养器官的比较解剖学研究[ J] .中国草地 , 1996(3):30 - 36.
[ 9] 李广毅 ,高国雄 ,等.三种灌木植物形态解剖特征及解剖结构的对比研究[ J] .水土保持研究 , 1995 , 2(2):141- 145.
[ 10] 李广毅 ,高国雄 ,等.灰毛滨藜茎解剖结构与抗逆性研究[ J] .西北林学院学报 , 1995 , 10(3):16 - 20.
[ 11] 刘启新 ,惠红 ,李碧媛 ,等 ,中国伞形科变豆菜亚科的果实解剖特征及其系统学意义[ J] .植物资源与环境学报 , 2002 , 11(4):1 - 8.
[ 12] 初敬华 ,高晨光 ,朱秋广.吉林省西部四种旱生植物茎和叶解剖构造的研究[ J] .天津师范大学学报(自然科学版), 2001 , 21(1):58 - 60.
[ 13] 张道远 ,尹林克 ,潘伯荣.柽柳属植物抗旱性能研究及其应用潜力评价[ J] .中国沙漠 , 2003 , 23(3):252 - 25.
Study on Anatomical Characteristics
of Lep todermis ordosica
GUO Shu - jing , YAN - ling , WANG Fu - hui , HU - yun
(Inner M ongolia Ag riculture u niversi ty , huhh ot 010019 , China)
Abstract
The cells of Leptodermis o rdosica H . C. Fu et E. W. M a all have calcium oxalate w hich is effec-
tively adapted the soils mo re calcium. Mo reover , the leaf epidermis cells have ropy cy toplasm that can
improve its ability o f w ater keeping. Furthermore , thick phellem can oppose injure from high tempera-
ture. That all indicate that Leptoderm is ordosica has the st ructures t rai ts o f xe rophy tes that is the co-
adaptation of thirsty envi ronment . For i ts o rnamental g ardening characters , we can try to use i t at mid-
dle and w est parts in Inner M ongolia.
Keywords:Leptoderm is ordosica ;anatomic st ructure ;resistance
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