全 文 ：·中草药· 北方园艺２０１６（０８）：１５４～１５９
第一作者简介：张永福（１９８１－），男，博士，副教授，研究方向为植物
抗性生理。Ｅ－ｍａｉｌ：１２３０１７３６０＠ｑｑ．ｃｏｍ．
责任作者：王定康（１９６６－）男，博士，教授，研究方向为植物生理及
繁殖生物学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｄｋ１１７＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１３００３０２）；云南省高校优
势特色重点学科（生态学）建设资助项目；昆明学院引进人才科研
资助项目（ＹＪＬ１１０３０）。
收稿日期：２０１５－１２－１８
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６０８０４２
外源甜菜碱和氯化钙对提高
假连翘耐寒性的生理机制
张 永 福１，莫 丽 玲１，牛 燕 芬１，彭 声 静１，王 定 康２，耿 开 友２
（１．昆明学院 农学院，云南 昆明６５０２１４；２．昆明学院 科研处，云南 昆明６５０２１４）
摘 要：以园林绿化树种假连翘为试材，通过不同浓度的甜菜碱和氯化钙处理，测定在
－３～６℃４个温度梯度下的叶片相对电导率、可溶性糖和脯氨酸含量、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）
和过氧化物酶（ＰＯＤ）活性、氧自由基产生速率及过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）含量，综合评价各个药剂处
理对假连翘耐寒性的影响。结果表明：８个处理的相对电导率、脯氨酸含量、ＰＯＤ活性随温度
的降低而呈现不同程度的上升趋势，可溶性糖含量也基本随温度的下降而上升；各处理的ＳＯＤ
活性变化呈先升高后下降的趋势；除－３℃外，各处理的氧自由基产生速率和过氧化氢含量也
呈先上升后下降的变化趋势；与８个处理耐寒性关系密切的生理指标为电导率、脯氨酸含量
和氧自由基产生速率，通过隶属函数法综合评判得出，２０ｍｍｏｌ／Ｌ氯化钙和２０ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜
碱＋１０ｍｍｏｌ／Ｌ氯化钙处理对提高假连翘耐寒性的效果较好，研究为园林绿化管养提供了一定
的理论指导。
关键词：假连翘；甜菜碱；氯化钙；低温胁迫；耐寒性；生理指标
中图分类号：Ｓ ５６７．７＋９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１６）０８－０１５４－０６
假连翘（Ｄｕｒａｎｔａ ｒｅｐｅｎｓ Ｌ．）属马鞭草科（Ｖｅｒｂｅｎａｃｅａｅ）
植物，原产于中南美洲热带，从西印度群岛、墨西哥至巴
西，世界各热带地区多有引种。我国云南和华南三省也
有引种栽培，多用于园林绿化，其果可治疟疾，叶捣烂可
敷治痛肿等［１］。近年来，随着城镇化发展及建设园林城
市的需要，大量假连翘作为园林绿化树种被引入亚热带
地区种植。假连翘四季常青、树形叶形多变，给城市带
来更多的生机和活力，改变冬季景观单一、萧条的局面，
在增强景观生态效应方面具有一定作用。但我国亚热
带地区冬季常遭受阴雨乃至霜雪低温天气的侵袭，使假
连翘常受到巨大的伤害。因此，探明假连翘的耐寒性及
耐寒机制是亚热带地区园林工作者面临的一个重要
课题。
甜菜碱广泛存在于生物细胞中，作为细胞内重要
的渗透调节物质，能有效维持低温下蛋白质和生物膜
的结构和功能［２］。许多农作物在逆境胁迫下可合成并
积累甜菜碱［３－４］，低温可诱发甜菜碱在植物体内的积
累，植物抗寒力的强弱与低温下甜菜碱的增加量呈正
相关［５－６］。钙作为植物细胞的第二信使，在植物对环境
的反应和适应中起重要作用。在外界环境信号刺激
下，细胞内Ｃａ２＋浓度瞬时升高，结合并激活Ｃａ２＋的一
个重要受体－钙调素（ＣａＭ），形成钙信号系统，改变蛋
白激酶或蛋白磷酸化酶活性，调节相关基因表达，推动
相应的生理生化反应［７］。在鹰嘴豆［８］、柠檬试管苗［９］
和柑橘愈伤组织［１０］上均有通过Ｃａ２＋处理提高抗寒性
的报道。但甜菜碱和钙能否增强假连翘的耐寒性因各
种化学药剂的性质和作用机制不同，多种药剂混合使
用是否能够有效提高植物的耐寒性等研究均鲜见报
道。为此，该研究选取热带园林树种假连翘为试材，先
用不同浓度的甜菜碱和氯化钙处理，然后测定低温处
理后的相对电导率、可溶性糖和游离脯氨酸含量、氧自
由基产生速率、Ｈ２Ｏ２ 含量、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）及
过氧化物酶（ＰＯＤ）活性等耐寒生理生化指标，同时综
合评价各种处理的耐寒性，以期为今后热带树种在亚
热带地区的引种栽培提供科学依据，寻找一种简单的
方法来提高热带园林树种的耐寒性。
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北方园艺２０１６（０８）：１５４～１５９ ·中草药·
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
选取昆明地区引种用于园林绿化的假连翘３年
生盆栽扦插植株为试材，各株材料的长势和生长环境
一致，采用水肥一体化管理，且各植株均健壮、无病
虫害。
１．２ 试验方法
试验于２０１４年１１月进行，设置８个处理。Ｔ１为喷
施１０ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱，Ｔ２为喷施２０ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱，Ｔ３
为喷施４０ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱，Ｔ４为喷施５ｍｍｏｌ／Ｌ氯化
钙，Ｔ５为喷施１０ｍｍｏｌ／Ｌ氯化钙，Ｔ６为喷施２０ｍｍｏｌ／Ｌ
氯化钙，Ｔ７为喷施２０ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱＋１０ｍｍｏｌ／Ｌ氯
化钙，ＣＫ为喷施去离子水。每处理重复５个植株，每个
植株的喷施量为１００ｍＬ，以所有叶片均喷施到药剂且药
液开始自然滴落为度，喷施时间为每天１７：００—１８：００，
连续喷施５ｄ，停止喷药２ｄ后进行低温处理。低温处理
的方法为把盆栽植株连同花盆一起放入光照培养箱中
进行低温处理，每个处理分别放置于－３、０、３、６℃的光照
培养箱中培养１２ｈ，对照为２５℃（室温），培养箱中光照
强度为４ ０００ｌｘ，每天的光照时间为１６ｈ，黑暗时间为
８ｈ。低温处理完成后取出待恢复到室温后测定相关生
理生化指标。
１．３ 项目测定
１．３．１ 相关指标测定 相对电导率的测定和计算参照
李合生等［１１］的方法，可溶性糖含量采用硫酸－苯酚法测
定，游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮显色法测定，ＳＯＤ
活性采用氮蓝四唑法测定，ＰＯＤ活性采用愈创木酚－双
氧水显色法测定，氧自由基产生速率采用对氨基苯磺酸－
α萘胺比色法测定，过氧化氢含量采用丙酮提取法［１１］。
每个样品重复测定３次。
１．３．２ 耐寒性的综合评价 应用隶属函数法分别计算
８个处理中各指标的具体隶属值，并将各处理、各性状的
耐寒隶属值进行累加，求出平均耐寒隶属值，综合评价
不同处理对假连翘耐寒性的提高效果［１２－１３］。与耐寒性
呈正相关的参数可溶性蛋白质含量、游离脯氨酸含量、
可溶性糖含量、淀粉含量、ＳＯＤ活性、ＰＯＤ活性的计算公
式为Ｘ（μ）＝（Ｘ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）；与耐寒性呈
负相关的参数相对电导率、氧自由基、过氧化氢的计算
公式为Ｘ（μ）＝１－（Ｘ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）。式
中，Ｘ（μ）为各指标的隶属度值，Ｘｍａｘ为所有处理中某
一指标的最大值，Ｘｍｉｎ为所有指标中某一指标的最
小值。
１．４ 数据分析
采用ＳＰＳＳ １７．０软件进行邓肯氏新复极差检验和
各生理指标的相关性分析，采用Ｅｘｃｅｌ ２００３作图。
２ 结果与分析
２．１ 甜菜碱和氯化钙对假连翘叶片相对电导率的影响
由图１可知，除２５℃（室温）外不同处理对假连翘叶
片相对电导率均有一定影响。在２５℃下各处理间均无
显著性差异（Ｐ＜０．０５）；与２５℃下相比，各处理的相对电
导率在６℃和３℃下发生了一定的变化，其中６℃时Ｔ３
的相对电导率最大，Ｔ５、Ｔ６和Ｔ７则较小，且显著低于
Ｔ３，３℃时ＣＫ的相对电导率最大，同样Ｔ５、Ｔ６和Ｔ７较
小，且显著低于ＣＫ；０℃时各处理的相对电导率均呈上
升趋势，此时ＣＫ的相对电导率仍为最大，且除Ｔ１和Ｔ３
外，ＣＫ显著高于其余处理，此时相对电导率最低的是
Ｔ７，显著低于Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３和ＣＫ；从０℃到－３℃，各处理
的相对电导率均急剧上升，在－３℃时Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３和ＣＫ
的相对电导率显著高于Ｔ４、Ｔ５、Ｔ６、Ｔ７，而Ｔ７则最低。
注：柱状图上不同小写字母表示通过Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复极差检测差异显
著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ
ａｔ ５％ｌｅｖｅｌ，ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
图１ 甜菜碱和氯化钙对假连翘叶片相对电导率的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｂｅｔａｉｎｅ ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ ｏｎ
ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｄｕｒａｎｔａ ｒｅｐｅｎｓ ｌｅａｆ
２．２ 甜菜碱和氯化钙对假连翘叶片可溶性糖和游离脯
氨酸含量的影响
从表１可以看出，可溶性糖含量随温度的降低而总
体呈上升趋势。总体上Ｔ５的可溶性糖含量在各个温度
下均显著高于其它处理。２５℃下Ｔ５和ＣＫ的可溶性糖
含量显著高于其它处理，而Ｔ６、Ｔ７则显著低于除Ｔ２的
其它处理；６℃时Ｔ５、Ｔ７和ＣＫ的含量显著高于其它处
理，而Ｔ２则显著低于其它处理，此时Ｔ７的上升幅度最
大；３℃与０℃的情况相似，均为Ｔ５、Ｔ６含量显著高于其
它处理，而Ｔ２低于其它处理；－３℃时Ｔ４、Ｔ５显著高于
其它处理。
由表１还可知，尽管各处理的脯氨酸含量均呈上升
趋势，但各自上升的幅度不同，２５～－３℃，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４
的含量均上升了约１００％，而Ｔ５、Ｔ６、Ｔ７和ＣＫ的上升幅
度则相对较小。２５℃下Ｔ６、Ｔ７的含量显著高于其它处
理，Ｔ１则显著低于除Ｔ３外的各处理；在－３℃时，Ｔ１、Ｔ４
的含量显著高于其它处理，ＣＫ则显著低于其它处理。
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·中草药· 北方园艺２０１６（０８）：１５４～１５９
表１ 甜菜碱和氯化钙对假连翘叶片可溶性糖和脯氨酸含量的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｂｅｔａｉｎｅ ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｉｎ Ｄｕｒａｎｔａ ｒｅｐｅｎｓ ｌｅａｆ ｍｇ／ｇＤＷ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
可溶性糖含量Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ 脯氨酸含量Ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
２５℃ ６℃ ３℃ ０℃ －３℃ ２５℃ ６℃ ３℃ ０℃ －３℃
Ｔ１ １６．５１ｂ １７．８７ｂ １９．５７ｃ ２１．６０ｃ ２４．３７ｂ ０．７８ｄ １．５９ａ １．６９ａ １．７５ａ １．８５ａ
Ｔ２ １４．６８ｂｃ １４．３８ｃ １６．１７ｄ １８．６０ｄ ２０．５６ｃ ０．９０ｃ １．３０ｂ １．３５ｃ １．３９ｃ １．８１ａｂ
Ｔ３ １５．６０ｂ １６．１９ｂ １７．２３ｄ １９．４５ｃｄ ２１．７１ｃ ０．８１ｃｄ １．０４ｃ １．１８ｄ １．３１ｃ １．７２ｂ
Ｔ４ １５．８５ｂ １７．７８ｂ ２０．９６ｃ ２５．９９ｂ ２８．０７ａ ０．８６ｃ １．２４ｂ １．４６ｂ １．５２ｂ １．９６ａ
Ｔ５ １８．６９ａ ２０．８１ａ ２６．９６ａ ２９．０１ａ ２９．８６ａ １．０１ｂ １．１３ｂｃ １．４０ｂｃ １．５７ｂ １．６８ｂ
Ｔ６ １３．９５ｃ １８．８５ａｂ ２５．４８ａ ２７．９９ａ ２０．７９ｃ １．５６ａ １．５６ａ １．６２ａ １．６４ｂ １．６７ｂ
Ｔ７ １３．３４ｃ １９．１５ａ ２２．０４ｂ ２３．３５ｂ ２３．３３ｂ １．４７ａ １．５４ａ １．６０ａ １．６１ｂ １．７２ｂ
ＣＫ １８．４９ａ １９．６２ａ ２２．２２ｂ ２２．１４ｂｃ ２１．９７ｃ １．０６ｂ １．１９ｂ １．３１ｃ １．３２ｃ １．３７ｃ
注：表中同一列上不同字母表示通过Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复极差检测差异显著（Ｐ＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ５％ｌｅｖｅｌ，ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ．
２．３ 甜菜碱和氯化钙对假连翘叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ活性的
影响
表２表明，各处理的ＳＯＤ活性随温度的降低而呈
先上升后下降的趋势。相对而言，２５℃下Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ５
的ＳＯＤ活性显著高于Ｔ６、Ｔ７和ＣＫ；Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３的ＳＯＤ
活性峰值出现在６℃，Ｔ４出现在３℃，而Ｔ５、Ｔ６、Ｔ７和
ＣＫ则出现在０℃；－３℃时各处理的ＳＯＤ活性均呈下降
趋势，此时Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４、Ｔ７的活性显著高于其它处
理，而ＣＫ则显著低于其它处理。可见，甜菜碱和氯化钙
均能提高假连翘ＳＯＤ活性，但甜菜碱的效果优于氯化
钙。此外，不同处理的ＰＯＤ活性随温度的降低而总体
呈上升趋势，总体上Ｔ５的ＰＯＤ活性在各个温度下均较
低，而Ｔ２、Ｔ４则在各温度下均保持较高的活性；２５℃下
Ｔ１、Ｔ２、Ｔ４的ＰＯＤ活性显著高于其它处理；６℃时，除
Ｔ５外其它处理之间均无显著性差异；３℃时，Ｔ１和Ｔ５
均显著低于其它处理，而其它处理之间差异不显著。
表２ 甜菜碱和氯化钙复合处理对假连翘叶片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｂｅｔａｉｎｅ ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ ＰＯＤ ｉｎ Ｄｕｒａｎｔａ ｒｅｐｅｎｓ ｌｅａｆ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＳＯＤ活性ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ／（Ｕ·ｇ－１ＦＷ） ＰＯＤ活性ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ／（Ｕ·ｍｇ－１·ｍｉｎ－１ＦＷ）
２５℃ ６℃ ３℃ ０℃ －３℃ ２５℃ ６℃ ３℃ ０℃ －３℃
Ｔ１ １０６．４６ａｂ １２４．６９ａ １１６．１３ａ １０６．１９ｂ １０５．１２ａ ０．７６ａ ０．７６ａ ０．７７ｂ ０．８１ａｂ ０．８３ａｂ
Ｔ２ １１９．６７ａ １２４．７６ａ １１９．３９ａ １１５．８８ａ １０５．９１ａ ０．８２ａ ０．８３ａ ０．８９ａ ０．９１ａ ０．９６ａ
Ｔ３ １１７．９６ａ １２３．７５ａ １２０．１３ａ １１３．６６ａ １０６．１６ａ ０．６６ｂ ０．７９ａ ０．８８ａ ０．９５ａ １．００ａ
Ｔ４ １１７．２３ａ １１５．３９ｂ １２３．０５ａ １１８．１６ａ １０７．２６ａ ０．８４ａ ０．８０ａ ０．８４ａ ０．９１ａ ０．９３ａ
Ｔ５ １１３．１８ａ １１０．９７ａｂ １１２．２８ａ １１６．１３ａ ９７．４１ｂ ０．６６ｂ ０．５６ｂ ０．７４ｂ ０．７０ｂ ０．６１ｂ
Ｔ６ ９１．９７ｂ １１６．１２ａ １１５．３３ａ １１６．７５ａ ９１．７８ｂ ０．６５ｂ ０．７６ａ ０．８４ａ ０．９２ａ ０．９０ａ
Ｔ７ ８６．６７ｂ １０８．１２ｂ １１７．８８ａ １２２．７３ａ １０８．１４ａ ０．６４ｂ ０．７８ａ ０．８３ａ ０．８５ａｂ ０．９３ａ
ＣＫ ８３．０８ｂ １０５．９３ｂ １０６．６６ｂ １１８．２３ａ ８４．１７ｃ ０．５６ｂ ０．８３ａ ０．８５ａ ０．８２ａｂ ０．８８ａｂ
２．４ 甜菜碱和氯化钙对假连翘叶片氧自由基产生速率
和过氧化氢含量的影响
氧自由基和过氧化氢均属于活性氧物质，其在植
物体内积累会导致植物的氧化损伤。由表３可知，
２５～０℃，各处理的氧自由基产生速率均随温度的降
低而呈上升趋势，而０～－３℃时 Ｔ１、Ｔ５、Ｔ６、Ｔ７上
升，其它处理则下降；在２５℃和６℃时Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３的
显著大于其它处理和ＣＫ，而２５℃时Ｔ３又显著大于
Ｔ１、Ｔ２，可见甜菜碱处理后加剧了氧自由基的产生速
率；在０℃时，ＣＫ的氧自由基产生速率显著大于其它
处理，达２６２．８５μｍｏｌ·ｇ
－１·ｈ－１ ＦＷ，而Ｔ６显著小
于其它处理，仅６８．３８μｍｏｌ·ｇ
－１·ｈ－１ＦＷ；在－３℃
时，Ｔ６显著大于其它处理，而 Ｔ７则显著小于其它
处理。
表３ 甜菜碱和氯化钙复合处理对假连翘叶片氧自由基产生速率和过氧化氢含量的影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｂｅｔａｉｎｅ ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ ｏｎ ｏｘｙｇｅｎ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｄｕｒａｎｔａ ｒｅｐｅｎｓ ｌｅａｆ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
氧自由基产生速率Ｏｘｙｇｅｎ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ／（μｍｏｌ·ｇ－１·ｈ－１ＦＷ） 过氧化氢含量Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ／（μｍｏｌ·ｇ－１ＦＷ）
２５℃ ６℃ ３℃ ０℃ －３℃ ２５℃ ６℃ ３℃ ０℃ －３℃
Ｔ１ １１３．８９ｂ １３０．６５ａ １７９．８６ａｂ １９８．９１ｂ ２５６．９４ｂ ４８．４４ｄ １３１．１３ｂｃ ４９８．５７ａ ７１１．７９ａ ３７０．１８ｄ
Ｔ２ １１６．１８ｂ １２９．４８ａ １５８．３４ｂ １６６．５９ｃ １５５．８７ｃｄ ５８．６８ｄ １６０．３６ａ ３９３．５６ｃ ４７６．４０ｄ ４３０．７０ｃ
Ｔ３ １３１．７０ａ １４１．０１ａ １４５．８２ｂ １５３．０６ｃ １５０．４０ｄ ７５．０３ｃ １４４．３１ｂ ３９７．８４ｃ ５２１．１９ｃ ４３５．５９ｃ
Ｔ４ ７１．０３ｃ １１２．８９ｂ １９９．２６ａ ２０３．８５ｂ １６９．６３ｃ ８３．７４ｃ １７７．６３ａ ４５３．０２ｂ ７２９．６７ａ ３８８．５２ｄ
Ｔ５ ６０．５５ｃｄ ７３．１５ｃ １５１．４６ｂ １９０．４４ｂ ２４５．３０ｂ １１１．５６ｂ １２０．４３ｃ １４３．９７ｅ １７６．５２ｇ ６２７．４２ａ
Ｔ６ ５２．３３ｄ ５７．８０ｄ ６４．６８ｄ ６８．３８ｅ ２７５．１０ａ １４９．９６ａ １３３．５３ｂ １５７．４５ｅ ２１３．３６ｆ ４９５．２０ｂ
Ｔ７ ５８．３３ｃｄ ８１．６１ｃ １１４．２４ｃ １１７．７０ｄ １２４．１２ｅ １２３．７５ａｂ １５８．７２ａ １８７．７２ｄ ２４９．６２ｅｆ ４２３．０６ｃ
ＣＫ ５５．３３ｄ １１７．３１ｂ １２４．８９ｃ ２６２．８５ａ ２５７．６７ｂ １０８．７４ｂ １６５．７８ａ ３９４．７５ｃ ６７５．１１ｂ ５９４．１３ａ
６５１
北方园艺２０１６（０８）：１５４～１５９ ·中草药·
从表３还可看出，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４的过氧化氢含量在
２５～０℃，随着温度的下降而急剧上升，而从０～－３℃则呈
下降趋势；Ｔ５、Ｔ６、Ｔ７和ＣＫ的含量则从２５～－３℃均随
温度的下降而上升。２５℃下，Ｔ６的过氧化氢含量最高，
Ｔ１、Ｔ２的则最低；各处理中，在不同温度下过氧化氢含
量的平均值最大是ＣＫ，然后依次是Ｔ４、Ｔ１，而Ｔ５、Ｔ６和
Ｔ７则相对较小。可见，喷施甜菜碱可有效降低２５℃下
假连翘叶片的过氧化氢含量，但在温度下降的过程中其
含量则大幅度上升，当温度下降到一定程度，叶片遭受
明显伤害后其含量又开始下降，因此能够有效提高耐寒
性的处理会使过氧化氢峰值出现的时间推迟。
２．５ 不同生理指标与相对电导率的相关性分析
由表４可知，在低温胁迫下，不同处理的各项指标
对低温胁迫的响应差异较大，单一指标不能完全反映耐
寒性的强弱，综合各指标判定８个处理的假连翘耐寒性
的强弱顺序为Ｔ６＞Ｔ７＞Ｔ５＞Ｔ４＞Ｔ２＞Ｔ１＞Ｔ３＞ＣＫ。
通过该研究得知，电导率、脯氨酸含量和氧自由基产生
速率与耐寒性关系密切，可作为甜菜碱和氯化钙处理对
提高耐寒性效果的指标。可见，低温胁迫下，甜菜碱和
氯化钙处理均能够提高假连翘的耐寒性，但氯化钙和复
合处理的效果优于甜菜碱处理，其中以喷施２０ｍｍｏｌ／Ｌ
氯化钙处理效果最佳。
表４ 低温胁迫下不同处理耐寒指标的隶属度值
Ｔａｂｌｅ ４ Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ
超氧化物歧化酶
ＳＯＤ
过氧化物酶
ＰＯＤ
氧自由基
Ｏｘｙｇｅｎ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌ
过氧化氢
Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ
平均隶属度
Ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ＳＦ
耐寒位次
Ｒａｔｅ ｏｆ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
Ｔ１ ０．３６１ ０．７６３ ０．４２７ ０．６１７ ０．５５９ ０．１８８ ０．５６４ ０．４９３ ６
Ｔ２ ０．３２７ ０．３７７ ０．０４５ ０．８５４ ０．９４０ ０．３８５ ０．５５４ ０．４９７ ５
Ｔ３ ０．２１１ ０．１２６ ０．１９７ ０．８１８ ０．８８９ ０．３５８ ０．５５６ ０．４５１ ７
Ｔ４ ０．４９７ ０．４９８ ０．５９１ ０．８２５ ０．８４３ ０．４２１ ０．３４５ ０．５７４ ４
Ｔ５ ０．７８３ ０．４０１ １．０００ ０．５１７ ０．０１３ ０．５２７ ０．７１７ ０．５７７ ３
Ｔ６ ０．８８３ ０．８１３ ０．５１５ ０．４５４ ０．７３５ ０．８００ ０．６５６ ０．６９４ １
Ｔ７ ０．８２６ ０．７７８ ０．４０４ ０．５８０ ０．６９２ ０．８０３ ０．６３４ ０．６７４ ２
ＣＫ ０．１７８ ０．１８２ ０．５６２ ０．１４６ ０．６７５ ０．３８３ ０．２９９ ０．３４６ ８
３ 讨论
低温胁迫造成植物细胞膜改变，从正常的液晶态转
变成凝胶态结构，使细胞膜的类脂物凝固，膜透性增加，
质膜内外离子平衡丧失，离子渗漏而引起新陈代谢的异
常。在正常情况下，细胞内活性氧或自由基的产生与清
除处于动态平衡，不会伤害有机体；但在低温胁迫下，这
种平衡被破坏，过氧化反应产生新的自由基，进一步促
进膜脂过氧化，膜的完整性受到破坏，膜透性大幅度增
大，离子大量泄漏，最终导致组织伤害或死亡［１４］。这种
变化的发生明显早于外部形态结构的变化，因此膜透性
可作为预测冷害的指标［１５］。甜菜碱不仅是一种渗透调
节物质，还具有稳定膜系统的完整性、缓解氧化胁迫损
伤等生理功能［４］。罗小敏等［１６］报道，黄瓜经甜菜碱处理
后，电解质在完整的细胞内部形成区域化分布，达到渗
透调节保护细胞膜的效果，使细胞膜的透性降低，但该
研究却发现，不同浓度的甜菜碱处理后，在低温胁迫下
并不能显著降低假连翘叶片的相对电导率。肖坤等［１７］
发现，氯化钙处理能够使库尔勒香梨枝条的膜透性下
降，提高其抗寒性，这与该研究结果相似。该研究还发
现，与ＣＫ和甜菜碱处理相比，氯化钙能够显著降低假连
翘叶片相对电导率，此外二者复合处理后其相对电导率
最低，且差异显著。
低温胁迫下，渗透调节物质的积累与冷害的关系密
切。可溶性糖和脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物
质，在细胞内积累后能降低其渗透势，均衡原生质体内
外的渗透强度，减少细胞内可溶性蛋白质的沉淀［１８］。渗
透调节物质的积累是植物对低温胁迫所做出的适应性
反应，增强质膜稳定性，提高细胞耐脱水能力［４，１９］。因
此，一般认为渗透调节物质含量越高，植物的耐寒性越
强。该研究结果表明，低温胁迫下，各处理的可溶性糖
含量均出现不同程度的上升，说明假连翘叶片在受到低
温胁迫时，能产生较多的可溶性糖来保护机体，减轻伤
害程度，但各处理并没有明显的差异，因此可溶性糖含
量不宜作为不同处理后假连翘耐寒性的鉴定指标。此
外，随着处理温度的降低，假连翘叶片脯氨酸含量呈上
升趋势，在－３℃时，各处理均明显提高了脯氨酸含量，
其中能产生较多脯氨酸的处理为１０、２０ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱
及５ｍｍｏｌ／Ｌ氯化钙。脯氨酸含量与假连翘耐寒性关系
密切，可作为甜菜碱和氯化钙处理后其耐寒性鉴定的生
理指标，这与鲁金星等［１２］的研究结果不一致。
低温胁迫下，植物体内积累大量的自由基，导致膜
脂过氧化水平提高，膜脂成分改变，不饱和指数下降，膜
透性增加，结构和功能改变，从而引发一系列生理生化
变化。低温对植物体内不同酶系统的影响各异［２０］，植物
受到冷害胁迫时，ＰＯＤ能够与ＳＯＤ、过氧化氢酶（ＣＡＴ）
协同作用，清除其体内产生的自由基，使植物提高对低
温胁迫的抵抗能力，保护膜结构的完整性［２１］，但随着胁
迫温度的进一步降低，超出了植物的耐受范围而使细胞
膜受损，致使酶活性降低。低温胁迫能诱导ＳＯＤ活性
增加，有效清除自由基［２２］。张海英等［２３］发现，甜菜碱处
理能够提高黄瓜组织ＳＯＤ的活性，加强对氧自由基的
清除作用，与丁天等［２４］在辣椒上的研究结果一致。ＰＯＤ
是植物体内的一种保护酶，其作用是清除生物体内不断
７５１
·中草药· 北方园艺２０１６（０８）：１５４～１５９
产生的自由基，维持代谢平衡，ＰＯＤ对各种不良环境十
分敏感，其活性能够在一定程度上反映植物耐寒性的强
弱。Ｈ２Ｏ２不是自由基，但由于具有强氧化性，也会造成
氧化伤害，而甜菜碱处理可有效减少 Ｈ２Ｏ２ 的积累［２５］。
该研究发现，低温胁迫下，各处理假连翘叶片的ＳＯＤ、
ＰＯＤ活性均呈上升趋势，其中在－３℃时，除１０ｍｍｏｌ／Ｌ
氯化钙处理外，其余处理均使这２个酶的活性显著上
升。此外，还发现，３～０℃时，各处理的氧自由基产生速
率和过氧化氢含量均随温度的降低而上升，但０～－３℃
时，除１０、２０ｍｍｏｌ／Ｌ氯化钙和２０ｍｍｏｌ／Ｌ甜菜碱＋
１０ｍｍｏｌ／Ｌ氯化钙处理外，其余各处理的这２项指标均
呈下降趋势，这一方面说明当温度从０℃降至－３℃时，
假连翘叶片被严重冻坏，另一方面也说明上述３个处理
对提高假连翘耐寒性的效果较好。
木本植物耐寒性是由许多数量性状控制的多基因
综合作用累积的结果，每一个与耐寒性相关的性状对其
耐寒性均起到一定的作用，但这种作用是微效的［２６］。因
此要判断不同处理对提高假连翘耐寒性的效果，需要综
合评判各耐寒生理指标。单一指标具有片面性，通过对
各生理指标进行数量化分析，得到综合指标的平均隶属
度。该研究对８个处理假连翘的７项生理指标进行了
隶属函数法综合分析，得出８个处理假连翘耐寒性的强
弱顺序为Ｔ６＞Ｔ７＞Ｔ５＞Ｔ４＞Ｔ２＞Ｔ１＞Ｔ３＞ＣＫ，０～
－３℃是假连翘严重受伤甚至致死的温度，氯化钙单独处
理及甜菜碱与氯化钙复合处理对提高假连翘耐寒性具有
明显效果。因此，对于园林绿化工作者来说，掌握假连翘
的耐寒性，并了解其对冬季低温响应的进程，在冬季有针
对性的采用氯化钙或甜菜碱＋氯化钙复合处理，对亚热带
地区引种假连翘安全过冬具有实际指导意义。
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Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ Ｃｏｌｄ Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ｄｕｒａｎｔａ ｒｅｐｅｎｓ
ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇｆｕ１，ＭＯ Ｌｉｌｉｎｇ１，ＮＩＵ Ｙａｎｆｅｎ１，ＰＥＮＧ Ｓｈｅｎｇｊｉｎｇ１，ＷＡＮＧ Ｄｉｎｇｋａｎｇ２，ＧＥＮＧ Ｋａｉｙｏｕ２
（１．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ ６５０２１４；２．Ｏｆｉｃｅ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ，
Ｙｕｎｎａｎ ６５０２１４）
８５１
北方园艺２０１６（０８）：１５９～１６３ ·中草药·
第一作者简介：牛凯（１９９０－），男，硕士研究生，研究方向为植物遗
传。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄａｘｕｅｙａｏｌａｎ＠１６３．ｃｏｍ．
责任作者：陈成彬（１９７２－），男，博士，副教授，研究方向为植物遗传
学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｃｂ＠ｎａｎｋａｉ．ｅｄｕ．ｃｎ．
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１３７１２４９）。
收稿日期：２０１６－０１－０７
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６０８０４３
新疆十种野生药用植物核型分析
牛 凯１，许 正２，丘 佳 丽１，张 力 鹏１，陈 成 彬１
（１．南开大学 生命科学学院，天津３０００７１；２．新疆伊犁州园艺研究所，新疆 伊宁８３５０００）
摘 要：以新疆伊犁新源县的４科１０种药用植物为试材，采用植物染色体标本制备的去壁低
渗方法，研究了染色体数目并进行了核型分析。结果表明：大麻（Ｃａｎｎａｂｉｓ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）２ｎ＝２０＝１２ｍ＋
８ｓｍ、苦豆子（Ｓｏｐｈｏｒａ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ Ｌ．）２ｎ＝３６＝２６ｍ＋８ｓｍ＋２ｓｔ、毛牛蒡（Ａｒｃｔｉｕｍ ｔｏｍｅｎｔｏｓｕｍ Ｍｉｌ．）
２ｎ＝３６＝６ｍ＋２８ｓｍ＋２ｓｔ、牛蒡（Ａｒｃｔｉｕｍ ｌａｐｐａＬ．）２ｎ＝３６＝８ｍ＋２６ｓｍ＋２ｓｔ、千叶蓍（Ａｃｈｉｌｅａ ｍｉｌｅ－
ｆｏｌｉｕｍＬ．）２ｎ＝３６＝２６ｍ＋１０ｓｍ、牛至（Ｏｒｉｇａｎｕｍ ｖａｌｇａｒｅ）２ｎ＝３０＝１２ｍ＋１８ｓｍ、菊苣（Ｃｉｃｈｏｒｉｕｍ ｉｎｔｙ－
ｂｕｓ Ｌ．）２ｎ＝１８＝１２ｍ＋６ｓｍ、新疆鼠尾草（Ｓａｌｖｉａ ｄｅｓｅｒｔａ Ｓｃｈａｎｇ）２ｎ＝１４＝４ｍ＋１０ｓｍ、草原糙苏
（Ｐｈｏｍｉｓ ｐｒｏｔｅｎｓｉｓ Ｋａｒ）２ｎ＝２２＝１２ｍ＋６ｓｍ＋４ｓｔ、乌拉尔甘草（Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｕｒａｌｅｎｓｉｓ Ｆｉｓｈ）２ｎ＝１６＝
６ｍ＋１０ｓｍ，其染色体数目与前人报道一致。千叶蓍（Ａｃｈｉｌｅａ ｍｉｌｅｆｏｌｉｕｍＬ．）、牛至（Ｏｒｉｇａｎｕｍ ｖａｌ－
ｇａｒｅ）、新疆鼠尾草（Ｓａｌｖｉａ ｄｅｓｅｒｔａ Ｓｃｈａｎｇ）３种植物为首次报道。
关键词：新疆药用植物；染色体；去壁低渗法
中图分类号：Ｒ ２８２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１６）０８－０１５９－０５
新疆药用植物的资源丰富，地产中草药品种颇多，
仅中草药原植物就达２ ０１４种。中医药是我国民族医药
的瑰宝，越来越受到世界各国的重视，正逐步走向世界，
但是我国大部分药用植物都是野生的，其遗传背景和细
胞学的研究甚少，虽然有关药用植物染色体数目国内外
学者做了大量的研究工作，但对新疆产的药用植物细胞
学研究相对滞后，近年来部分学者也开展了一些研究［１－３］。
现以４科１０种采自新疆的药用植物为试验材料，
利用植物染色体标本制备的去壁低渗法，对其染色体进
行计数和核型分析，以期为药用植物的遗传育种、分析
种群间的关系、探索种群间进化发育和演化以及植物细
胞分类学方面提供基础资料。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
１０种新疆药用植物材料大麻（Ｃａｎｎａｂｉｓ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）、
苦豆子（Ｓｏｐｈｏｒａ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ Ｌ．）、毛牛蒡（Ａｒｃｔｉｕｍ
ｔｏｍｅｎｔｏｓｕｍ Ｍｉｌ．）、牛蒡（Ａｒｃｔｉｕｍ ｌａｐｐａＬ．）、千叶蓍
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ ｔｈｅ ｇａｒｄｅｎ ｇｒｅｅｎｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄｕｒａｎｔａ ｒｅｐｅｎｓ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌ．Ｔｈｒｏｕｇｈ ｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｂｅｔａｉｎｅ ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ，
ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｎｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），ｏｘｙｇｅｎ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｈｙｄｒｏｇｅｎ
ｐｅｒｏｘｉｄｅ（Ｈ２Ｏ２）ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｏｎ ｆｏｕｒ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ －３℃ｔｏ ６℃．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ，ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ｖａｒｙｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅｓ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｏｖｅｒａｌ ｃｈａｎｇｅ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ ＳＯＤ ｏｆ ａｌ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｌｉｎｅｄ．Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ－３℃，ｔｈｅ ｏｘｙｇｅｎ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ
ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｅａｃｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｅｘｅｓ ｗｉｔｈ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ
ｏｘｙｇｅｎ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ．Ｂｙ ｔｈｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ，２０ｍｍｏｌ／Ｌ ｃａｌｃｉｕｍ
ｃｈｌｏｒｉｄｅ ａｎｄ ２０ｍｍｏｌ／Ｌ ｂｅｔａｉｎｅ＋１０ｍｍｏｌ／Ｌ ｃａｌｃｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｂｅｔｔｅｒ ｅｆｅｃｔ ｏｎ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ
Ｄｕｒａｎｔａ ｒｅｐｅｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｆｏｒ ｇａｒｄｅｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｇｕｉｄａｎｃｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｄｕｒａｎｔａ ｒｅｐｅｎｓ；ｂｅｔａｉｎｅ；ｃａｌｃｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ；ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ；ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ
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