全 文 ：收稿日期! !#$!$
基金项目! 广东省农业攻关重点项目 !%&!’!’#
作者简介! 任吉君 #$%&$ % 男% 黑龙江人% 教授% 硕士% 主
要从事蔬菜栽培生理方面的研究工作&
鸭儿芹’ !#$%&%’()*’ +’,-)./’ ()**+,$ % 别名三
叶芹( 鸭脚板% 属伞形科鸭儿芹属多年生草本宿
根蔬菜作物% 是日本人喜食的一种绿叶蔬菜) 鸭
儿芹营养丰富% 风味独特% 极少发生病虫害* 因
此% 栽培鸭儿芹% 无论对调剂市场蔬菜花色品种%
还是对绿色食品蔬菜的生产% 或是对创汇型农业
的开发% 意义都很重大*
目前% 鸭儿芹在国内尚无大面积栽培% 栽培
用种多从日本进口 % 为了解决国产化采种问题%
有必要对鸭儿芹的花芽分化进行深入研究* 只有
掌握了鸭儿芹花芽分化规律+ 特点和条件% 才能
更好地进行采种% 为特菜生产提供良种服务& 目
前% 根据收集的资料显示未发现国内对鸭儿芹花
芽分化有过研究报道&
! 材料与方法
!! 材料
供试品种! 日本白茎鸭儿芹& 试验于 !’-
!!年在佛山科学技术学院园艺试验基地进行&
!# 方法
’,!,’ 田间
试验设 .个播期& /! !’&’0&’#, &! !’&
(0 &!0, 1! !’ &’ &’#, 2! !’ &’ &!0, 3!
!’&’’&!0, 4! !’&’!&’#, 5! !!&(!&(’*
室内育苗% % 叶期定植* ) 次重复% 随机排列% 小
区面积 6 7!% 株行距 ’ 87 * ’ 87* 每处理取样
’株% 调查各处理的物候期和植物学性状*
’,!,! 实验室
/( &( 1( 2 处理自 !!&(’&(’ 起% 3( 4(
5 处理从 % 叶起% 每 % 天取样 ’ 次% 各处理取样
’ 株* 6 株实体解剖% 观察花芽分化动态, 6 株于
4// 固定液中固定并保存 * 番红-固绿双重染
色9’:% 石蜡切片厚度 ’ !7% 显微照相&
结果与分析
#! 花芽分化进程
鸭儿芹经过营养生长之后% 植株顶端生长点和
侧枝生长点分化出花枝 花轴$ % 在此基础上% 分化
出花序% 然后花序上各个小花花原基开始花器各
部分的分化& 花原基由外向内依次分化% 形成萼
片( 花瓣( 雄蕊和雌蕊% 最后开花结实&
花芽分化始于抽薹前& 根据鸭儿芹茎尖生长锥
形态变化和花芽分化特点% 可将其分为 ) 个时期!
花轴 花枝$分化期( 花序分化期和花器官分化期&
!,’,’ 花轴 花枝$分化期
营养生长期的茎端生长点不断分生叶原基% 见
图版 +&’& 每一个叶原基的叶腋处有一个侧枝生长
点% 侧枝生长点的分化与主枝生长点的生长分化
方式一致& 随着植株的不断生长% 营养生长的茎
端开始向生殖茎端过渡& 茎尖生长点基部加宽 %
逐渐增大% 呈半圆形% 此时% 已完全变为生殖茎
端% 见图版 +&!& 营养生长期和生殖生长期的生长
鸭儿芹花芽分化动态研究
任吉君% 王 艳% 周 荣
佛山科学技术学院园艺系% 广东 佛山 6!;!%’$
摘 要! 试验研究了不同播种期鸭儿芹花芽分化的动态过程% 将鸭儿芹花芽分化分为三个时期! 花轴分化
期( 花序分化期和花器官分化期% 并对各期形态学特征进行了描述&
关键词! 鸭儿芹, 花芽分化, 动态
中图分类号! ,$##,0, <#-!,# 文献标识码! .
第 )= 卷 第 % 期 东 北 农 业 大 学 学 报 %= %$ > %’-%’%
%((6 年 = 月 ?@ABC)D @E F@BGHI)*G /JBK8ADGAB)D LCKMIB*KGN ?ACI !6
文章编号 ((!/#)$# %((6$%&%’&#
点分生组织的细胞都较小! 而且排列紧密
花轴# 花枝$分化期的外观标志是产生一个主
花轴# 花枝$和 !#级侧花轴# 花枝$ %
$%!%$ 花序分化期
各级花轴的顶端进一步分化形成 &’ 片总苞
叶原基! 此时标志着花序开始形成! 见图版 !()
& &’ 片总苞叶原基以后进一步伸长形成披针形
小苞片! 在总苞叶的内侧产生 (’ 个伞形花序原
基 每个花序原基继续分化形成 $( 级花序轴 !
其上形成伞形花序! 构成复伞形花序 每个末级
小伞形花序顶端细胞进一步分裂! 产生 (’ 个半
圆形突起! 形成小花原基! 见图版 !#! 之后进入
花器官各部分分化阶段
$%*%( 花器官分化期
根据花器官分化特点! 可将其分为 &个阶段
!#$%& 花萼分化期
花原基顶部变得扁平后! 顶点侧下部四周产
生 ’ 个小突起! 形成萼片原基! 见图版 !+! 萼片
原基进一步发育形成 ’枚萼片
!%&%$%! 花瓣分化期
在萼片原基的内侧! 并与之交错处! 分化出 ’
个突起! 即花瓣原基! 见图版 !, 花瓣原基进一
步生长! 形成’ 枚白色花瓣 同一个花序内! 花原
基由外向内分化小花! 因此! 各个小花发育速度
不同 一般先分化的外围小花已分化出花瓣! 而
内围小花才开始分化
!%&%$%$ 雄蕊分化期
在花瓣原基的内侧与花瓣交错处! 形成 ’ 个
突起&雄蕊原基! 见图版 !-% 雄蕊原基伸长’ 膨
大! 下部形成 ’ 条白色等长的花丝! 上部逐渐增
粗! 形成 ’ 个花药! 花药横切面呈蝴蝶形! 见图
版 !$$
花药最初形成时! 角隅处有孢原细胞! 孢原
细胞进行平周分裂! 形成内外两层 外层细胞组
成初生周缘层! 以后逐渐形成药室内壁’ 中层和
绒毡层( 内层形成初生造孢细胞! 初生造孢细胞
进一步发育形成花粉母细胞% 花粉母细胞不断分
裂’ 发育! 最后形成花粉粒%
花粉粒未成熟时! 花粉囊细胞壁薄! 表皮细胞
排列整齐( 中层细胞较小! 见图版 !%$&% 随着花粉
粒趋于成熟! 中层和绒毡层被吸收! 解体! 剩下表
层及纤维层! 纤维层呈栅栏状! 见图版 !%$$%
开花时花粉成熟! 花药外侧纵裂! 花粉散开%
成熟的花粉粒为椭圆形! 浅黄色%
!%&%$%’ 雌蕊分化期
继雄蕊原基分化之后! 花原基内侧的中部形
成 $ 个突起! 是雌蕊原基! 见图版 !%.% 雌蕊原基
经过分裂! 自上而下逐渐分化形成柱头’ 花柱和
子房%
在雄蕊发育的同时! 雌蕊也在不断发育% 首
先在胎座表皮下层的一层细胞经平周分裂! 产生
一团突起! 成为珠心组织! 珠心组织进一步发育!
最后胚珠形成种子! 见图版 !%*/) *&% 从纵切面
看! 雌蕊的顶部形成柱头! 其下是花柱! 下部为
子房! 见图版 !%*() *&%
一般花盛开时! 花粉已充分成熟! 胚珠发育
完全% 柱头接受花粉! 珠心完成受精后! 胚珠发
育成种子! 子房壁发育成果皮! 最后形成双悬果%
!%! 鸭儿芹花芽分布’ 形态与开花习性
$%$%* 鸭儿芹花序结构
鸭儿芹的主花枝中下部存在 *$ 级分枝! 向
上分枝逐渐减少! 不规则复伞形花序着生在各花
枝的顶部%
复伞形花序呈圆锥状! 其总苞片 ’个! 叶缘小
锯齿状% 总苞片内侧叶腋处可分化出 (’ 个 *级花
序轴! * 级花序轴上产生 (’ 个 $ 级花序轴% $ 级
花序轴上总苞片也是 ’个! 叶缘小锯齿状! 苞片长
短不一! 有的严重退化( $级花序轴上着生小花 $
’ 朵! 花柄长短不一% 每一复伞形花序一般有 $ 级
花序轴! 每一个复伞形花序有小花 $/&/朵%
$%$%$ 鸭儿芹花的形态特征
从花器结构看! 鸭儿芹的花为两性花! 具有
萼片’ 花瓣’ 雄蕊各 ’ 枚! 雌蕊 * 枚% 花小! 花
径 $%$(%/ 00%
花萼厚而小! 长宽都在 *%/ 00 左右! 绿色!
呈三角形突起! 与子房贴生%
从蕾期至开花花瓣由黄绿色变成白色% 花瓣
长约 *%/*%$ 00! 宽 *%/ 00 左右! 近椭圆形! 花
瓣中间有向内隆起的花棱%
雄蕊由花药和花丝构成% 花药乳白色! 卵圆
形( 花丝白色! 较短%
雌蕊由柱头 ’ 花柱和子房构成% 柱头两裂!
头状( 花柱膨大! 较短! 直立( 子房下位! 两室!
每室有一胚珠%
任吉君等) 鸭儿芹花芽分化动态研究 *(***第 ( 期
双悬果! 分果窄条椭圆形 ! 合生面略凹陷 !
黄褐色或黑褐色 ! 长纺缍形 ! 表面有纵沟 ! 长
!#$%&’ ((! 宽 )&#$)&* ((
))+ 鸭儿芹开花习性
一般鸭儿芹主枝的花先开放! 侧枝的花后开
放# 同一花序上外围花先开放! 内围花后开放# 单
花开花持续时间 )$+ ,
!# 不同播期对鸭儿芹的花芽分化与发育的影响
由表 -可知! 不同播期对鸭儿芹的营养生长持
续时间及分枝$ 花芽分化$ 抽薹$ 开花时期都有一
处理
./012(032
出苗期
400,536 ,120
花芽分化期
7120 89 9:8;0/ <=, ,5990/032512583
抽薹期
>8:2536 ,120
开花期
?:8;0/536 ,120
日期
7120
日期
7120
可照时数% @&
71AB:0362@
日期
7120
日期
7120
C )DD-B-DBD! D-B-E -D* )DD-BD)B)’ )DD-BD+B-!
> )DD-B-DB-’ D-B)’ -D* )DD-BD+BD- )DD-BD+B-F
G )DD-B-DB)E D-B)E -D&E )DD-BD+BD’ )DD-BD+B)+
7 )DD-B--B-+ D)B- -D&E )DD-BD+BDF )DD-BD+B)F
H )DD-B-)B-E D+B+ --&’ )DD-BD!BDF )DD-BD!B)%
? )DD)BD-BD- D+B-* --&* )DD-BD!B)- )DD-BD’BDE
I )DD)BD)B-E D!B+D -)&* )DD-BD’B+D )DD-BD%B)-
表 $ 不同播种期对鸭儿芹各物候期的影响
%&’() * %+) ,-.(/)-0) 1. 2+) 3))42,5) 21 2+) 6+)-1(17,0&( 6)8,143 1. ! #$%&’()$ 9&33:;
注’ 可照时数指花芽分化期前 -D , 平均可照时数
J820K 71AB:0362@ 28 <0 1L0/160 89 -D ,1AM <098/0 2@0 ,120 89 9:8;0/ <=, ,5990/032512583&
!#生长点 $%&# ’#花轴分化 ()&# *#花序开始分化 +%)# ,#花序分化 -,&# %#花器官开始分化.’&# /#花萼分化 0%1# 1花瓣分化 2!!&#
)#雄蕊分化# 3#雌蕊分化期 43&# !&#花粉和胚珠的形成 5’)# !!#花药 6/,# !’#成熟花粉粒# !*#柱头与花柱 7*&# !,#子房壁与胚珠8/&
!#9:;<=>?#@;=>A##B%&# ’#CD;:ED#EF=G#H=IIJ:J>A=EA=;>##K)&# *#L:=M;:H=ED#=>ID;:JGNJ>NJ#H=IIJ:J>A=EA=;>##O%)# ,#P>ID;:JGNJ>NJ#H=IIJ:J>A=EA=;>##Q,&#
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图版 < 鸭儿芹在芽分化动态
=(&2) < >?-&5,0 1. .(1@)8 ’/4 4,..)8)-2,&2,1- 1. !*+%,&,$-’($ #$%&’()$ 9&33:;
(+-)( 东 北 农 业 大 学 学 报 第 +% 卷
!#$% &’ (%’)*+, &- -.&/01 2#( (+--010’+)+&’ &-
!#$%&%’()*’ +’,-)./’ 345567
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定的影响& +’ M’ N’ O’ P’ Q从播种至出苗所需
天数分别为 RS! TU! TV! TV! RS! TW! TW 8% 从
播种至花芽分化所需天数分别为 TRW! TTW! TSW!
XU! XV! XH! WX 8% 从播种到抽薹所需天数分别为
TUY! TVH! TYR! TRX! TRX! TRW! TTW 8% 从播种至
开花所需天数分别为 TWT! TUX! TUS! TYX! TYW!
TYU! TYS 8& 可见从秋到春! 播种期越早! 营养生
长所需天数越长& 虽然播期相差很大! 但从播种
至开始生殖生长所需时间有随播期推迟而逐渐减
少的趋势&
X 月中旬ZTR 月播种的鸭儿芹! 当年只进行营
养生长! 营养生长 USZTHS 8% 次年进行生殖生长!
从花轴分化至花器官分化完成约 VSZUS 8& 春季播
种的当年即可进行生殖生长& 此外! 还可以看出!
长日照有利于植株花芽分化与抽薹&
> 讨 论
鸭儿芹花芽分化除受自身遗传因素影响之外!
还受环境因素影响& 佛山日照和气温变化规律为!
从 TR!U 至次年 #!U 可照时数!TSGU 6! 日平均
温度 XGYZTWGV $& 以后可照时数逐渐延长! 温度逐
渐升高! 至 U 月中下旬可照时数达 THGU 6! 温度
RUGVZHTGV $! 此后! 日长又逐渐减少! W月以后温
度逐月降低[R\& 本项研究结果显示! 随着播种期的
推迟! 从播种至生殖生长所需的天数逐渐减少! 可
见长日照有利于鸭儿芹的花芽分化! 此结果与今津
正等[%\的试验结果相似! 但有待于进一步探索&
结合 RSST 年预备试验 播种期 R!RS! H!
E! Y!V! 出苗期分别在 H!W! H!TE! Y!TV!
抽薹期在 V 月! HZV 月可照时数 TTGEZTHGR 6! 温度
TYGRZHT $ [&\(发现! 鸭儿芹花芽分化对低温不敏感&
鸭儿芹花芽分化均在分枝期之后进行! 大约在
分枝叶迅速生长时进入花芽分化阶段! 此时主茎展
开叶数均在 V片以上! 而主茎展开叶在 Y 叶之前各
播期均处于营养生长阶段& 由此推断! 鸭儿芹花熟
状态至少 V 叶 & 例如 O 播期! 分枝期为 T 月 RE
日! 此时植株 VGY 叶! 植株进入花轴分化阶段& 据
此也可以解释播期 +! M! N! O! P 处理为什么在
TSZTT月较长日照) 可照时数 TTGWZTSGE 6(下不进行
花芽分化! 因为它们此时只有 RZH 片叶! 未达到
花熟状态&
受试验条件的制约! 只初步观察鸭儿芹在温度
TSZRV $’ 光照 TSGW’TRGE 6 范围内可进行花芽分
化& 因此! 为明确鸭儿芹的花芽分化时间’ 花熟状
态’ 花芽分化诱导条件! 尚需对鸭儿芹花芽分化的
适宜温度’ 光周期! 以及花芽分化时内源激素’ 核
酸等变化作进一步的研究&
C 参 考 文 献 D
[ T \ 王心钗 G 植物显微技术 []\G 福州$ 福建教育出版社! TXWU^
TVU_TESG
[ & \ 广东省气象局资料室 G 广东气候 [‘\G 广州 $ 科技出版社 ^
TXWE^ V&WG
[ % \ 今津正! 織田弥三郎G 栽培*+,野生-./0形態12,3
生態3関45研究 [$\G 園芸学会雜誌! TXUY^ HHaRbI TTE&TRYG
任吉君等$ 鸭儿芹花芽分化动态研究 6HTH6第 H 期