全 文 ：第 45 卷 第 9 期
2 0 0 9年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol.45 , No.9
Sep., 2 0 0 9
水分胁迫条件下臭柏匍匐茎的蒸腾和吸水特性＊
李玉灵1　王玉魁2 , 4　王俊刚1　三木直子3　坂本圭 3　吉川 3
(1.河北农业大学林学院　保定 071000;2.国家林业局泡桐研究开发中心　郑州 450003;
3.日本冈山大学大学院环境学研究科　冈山 7008530;4.北京林业大学水土保持学院　北京 100083)
摘　要:　在臭柏长期室内石砾土栽培条件下 , 通过培养液中加入 PEG 以调节溶液渗透势 , 设置对照区(pF 值
3.0)、水分胁迫区(pF值 2.3)2种处理 , 并分别从匍匐茎中部人工培养不定根 , 测定有不定根和无不定根匍匐茎小
枝的蒸腾速率 、气孔导度及其水势的日变化和叶片水分特性。结果表明:1)在水分胁迫条件下 ,匍匐茎先端小枝通
过降低正午水势提高吸水能力;基部小枝通过控制蒸腾 ,维持枝条水势防止失水。 2)有不定根的匍匐茎通过降低
质壁分离时的水势(ψt lpw)和充分吸水时的渗透势(ψsats )提高吸水能力 , 而且增加细胞弹性率 ,迅速降低膨压保证失水
时能尽快关闭气孔;而无不定根匍匐茎虽然吸水能力较差 ,但细胞壁柔软 , 即使蒸腾失水 , 也能在较长时间内维持
膨压 ,保证生命活动进行。
关键词:　水分胁迫;臭柏;匍匐茎;不定根;水势
中图分类号:S718.43　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-7488(2009)09-0048-05
收稿日期:2008-09-24。
基金项目:河北省人事厅留学回国基金项目(2006-29);河北农业大学留学回国基金项目;国家林业局“ 948”引进项目(2002-01)。
＊王玉魁为通讯作者。
Transpiration and Water Uptake of Sabina vulgaris Stolon under Water Stress
Li Yuling1　Wang Yukui2 , 4　Wang Jungang1　Miki Naoko3　Sakamoto Keiji3 　Yosikawa Ken3
(1.Forest College , Agricultural University of Hebei　Baoding 071000;2.Paulownia Research &Development Center of
the State Forestry Administration　Zhengzhou 450003;3.Grad Sch Env Sci , Okayama Univ Okayama　Japan 7008530;
4.College of Soil and Water Conservation , Beijing Forestry University　Beijing 100083)
Abstract:　The stolons with and without adventitious roots of Sabina vulgaris were grown under controlled conditions of the pF
3.0 and pF 2.3 treatments by using PEG(polyethylene glycol)in their culture solutions.Diurnal changes of transpiration rate ,
stomatal conductance and water potential were measured.Leaf water relations were analyzed by Pressure-Volume curve.The
results showed that:branches growing on the top part of stolons increased the ability of water absorption by lowering minimum
potential under water stress.On the other hand , the constant leaf water potential of branches growing on the base part of stolons
was maintained by controlling the transpiration under water stress.The stolon branches with adventitious roots uptake by
decreasing water potential at turgor loss point(ψtlpw )and osmotic potential at full turgidity (ψsats ).Moreover , the rapid response
of stomata avoided excessive loss of water under stress.There was high bulk modulus of elasticity(ε)of its cellwall.The stolon
branches without adventitious roots showed the lower ability of water absorption under water stress conditions , but they were able
to tolerate water stress with their soft cell wall which could make them to maintain a constant turgor pressure under severe water
loss conditions.
Key words:　water stress;Sabina vulgaris;stolon;adventitious root water potential
　　毛乌素沙地位于我国鄂尔多斯高原中部 , 20世
纪60年代以来由于过牧和过垦 ,导致大片土地的荒
漠化。为改善和防止荒漠化的继续扩展 ,人们不断
地实施植物固沙 ,并取得了一些效果 ,但水分是该地
区植被恢复与重建的最大限制因子 ,盲目的人为绿
化活动会加剧土壤干旱 。所以 ,利用低耗水乡土树
种 ,恢复原有植被是人们所期待的(吉川 ,1995)。
臭柏(Sabina vulgaris)是毛乌素沙地唯一天然匍
匐针叶灌木 ,从土壤水分条件较好的丘间低地到土
壤较为干旱的固定沙地均有连片分布 ,具有很高的
防风固沙价值和药用价值 ,是毛乌素沙地等半干旱
地区的优良造林树种(Kang et al., 2003;吉川 等 ,
2004),引起国内外学者的关注 ,并就其生理生态学
特性进行诸多研究(王林和等 ,1998;吉川 , 1998;
温国胜等 , 2002;张国盛等 ,2004;2005),但有关臭
柏群落拓展机制的研究尚未见报道。
臭柏在幼树阶段是直立生长的 ,当枝高达到 30
～ 40 cm 时 ,转为匍匐生长 ,形成匍匐茎 ,匍匐茎触
地生长 ,经沙埋后匍匐茎上的不定根原基发育能生
出大量的不定根(王林和等 ,2002),此时匍匐茎和其
地上枝条 、地下不定根构成了一个潜在的克隆分株 。
伴随克隆分株不断扩展 、伸长 ,匍匐茎上小枝也不断
生长壮大 ,一定时间后触地并产生不定根 ,成为下一
级克隆分株匍匐茎。这样周而复始 ,匍匐茎纵横交
错 ,不断向外延伸 ,最后地上 、地下逐渐趋于郁闭形
成单一的臭柏纯林。匍匐茎的形成和不定根的出现
是臭柏进入成年阶段的主要形态标志。在臭柏群落
的发展过程中携有不定根的匍匐茎在不同土壤条件
下的克隆生长和拓展起了决定性的作用 ,可以认为
匍匐茎对于异质土壤生境有其特殊的适应策略。特
别是匍匐茎主根区和不定根区处于异质土壤水分生
境时 ,不定根可能缓解匍匐茎整体的干旱胁迫 ,匍匐
茎上不同部位小枝或许有不同耐旱策略 。本研究以
成木阶段臭柏匍匐茎上小枝的蒸腾 、吸水为主要研
究内容 ,通过有无不定根匍匐茎及其匍匐茎不同部
位小枝的水分生理特性的比较 ,研究臭柏匍匐茎对
干旱胁迫的适应性 ,进而阐述臭柏群落在拓展过程
中对干旱环境的适应策略 ,为半干旱地区植被恢复
与重建中植物种的选择提供参考依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
供试材料是 1995年从内蒙古林学院带往日本
冈山大学苗圃培育的扦插苗 ,生根扦插苗于 1996年
12月 11日移植于石砾土栽培装置中 ,该装置 1 h自
动灌水 1次 ,循环利用(图 1)。移植后为保证苗木
成活 ,首先只用 Hogland培养液水培 。
图 1　石砾土栽培装置
Fig.1　Water cultivation system
1.2　试验方法
1.2.1　水分胁迫处理　水分胁迫处理开始于 1997
年6月 12日 ,水分胁迫区共 12株在培养液中加入
PEG(polyethylene glycol ,分子质量6 000),用来调节溶
液渗透势。共2个对照区15株只供给培养液 ,溶液
渗透势近似为 0.0 MPa(pF2.3);水分胁迫区每升培
养液中加入 50 g PEG , 溶液渗透势为 -0.1 MPa
(pF3.0)。毛乌素沙地固定沙丘天然分布臭柏群落
的土壤 pF 值为 2.8 ～ 3.8(增田拓郎等 ,1998),丘间
低地 pF值为 2.3左右(温国胜等 , 2000),因此水分
胁迫区和对照区的水分条件基本反映了臭柏天然分
布的固定沙丘和丘间低地的土壤水分条件 。为减少
由于蒸发和植物营养的吸收所引起的培养液浓度及
养分构成变化的影响 ,每 6周换 1次培养液。
1.2.2　人工培养不定根试验　为模拟毛乌素沙地
匍匐茎生长特性 ,在 2002年 4月进行不定根培养试
验 。将上述对照区和水分胁迫区臭柏匍匐茎的中间
部位埋于充填沙土的长方形花盆中(23 cm×54 cm
×23 cm),使不定根强制发生 。用于培养不定根的
土壤始终保持湿润条件 ,也就是主根区土壤水分条
件有对照和水分胁迫 2个处理区各 6株 ,而不定根
所处土壤水分条件始终是湿润条件。
1.2.3　测定项目和方法 　不定根发生后 ,于 2004
年 8月5日 、8月 29日 、9月 18日 ,在不定根两侧的
匍匐茎先端和基部选择长势良好的小枝各 3个 ,用
便携式光合测定系统(Li-6400 ,Li-Cor Inc.)测定其当
年叶的蒸腾速率和气孔导度的日变化(图 2)。从日
变化数据计算日最大气孔导度 、日最大蒸腾速率和
日蒸腾量 。同时 ,用压力室植物水势仪(modle 600 ,
PMS Instrument Co.)测定正午和黎明前叶水势。以
上测定结束后 ,在 2004年 9月下旬用 pV技术(丸山
温等 ,1983)测定叶片质壁分离时的水势(ψtlpw )和充
分吸水时的渗透势(ψsats )以及细胞体积弹性率(ε)。
各项指标的计算公式如下:
ψtlpw =1 (cRWC tlp+d);ψsats =1 (c +d);ψp =
ε[ (Vo-Ve -Vp) Vp] n 。其中:RWC tlp为相对含水
量;ψp 为膨压;Vo 为充分吸水时细胞内水分含量;
图 2　测定枝
Fig.2　Measurement branchs
Ve为叶片损失水分量 ;Vp为质壁分离时细胞内水
49　第 9期 李玉灵等:水分胁迫条件下臭柏匍匐茎的蒸腾和吸水特性
分含量;c , d , n 为常数。各指标测定 3次重复 ,结
果分析取其平均值。
2　结果与分析
2.1　匍匐茎不同部位蒸腾速率 、气孔导度和小枝水
势变化的比较
为了比较匍匐茎不同部位蒸腾速率和气孔导度
的变化 ,以匍匐茎基部小枝数据为横坐标 ,匍匐茎先
端数据为纵坐标做成图 3 ,图中直线斜率为 1。在对
照区 ,无论有无不定根 ,蒸腾速率 、气孔导度均位于
斜线两侧 ,说明部位间差异很小;在水分胁迫区 ,无
论有无不定根 ,各点位于斜线上方 ,先端小枝均显示
出较高的值 ,说明先端小枝蒸腾速率 、气孔导度均大
于基部小枝 。图 4表示匍匐茎不同部位正午和黎明
前水势。在对照区 ,有不定根和无不定根匍匐茎的
正午和黎明前水势在部位间均未见差异;但是在水
分胁迫区 ,正午水势在部位间出现显著差异 ,先端小
枝水势明显下降。
图 3　蒸腾速率(A , B)和气孔导度(C , D)在匍匐茎不同部位间的关系
Fig.3　Relationships between tip and base of stolon in transpiration rate(A , B)and stomatal conductance(C , D)
2.2　不定根对蒸腾速率、气孔导度和小枝水势的影响
如表 1所示 ,在水分胁迫区 ,不论是先端还是基
部 ,有不定根匍匐茎的各项指标都显著高于无不定
根匍匐茎 ,说明无不定根匍匐茎受到水分胁迫后先
端和基部蒸腾活性均受到抑制。在对照区 ,与无不
定根匍匐茎先端小枝相比 ,有不定根匍匐茎的先端
小枝显示较高的蒸腾活性 ,黎明前的水势以及基部
的日最大蒸腾速率 、日蒸腾量无论有无不定根 ,均未
出现显著性差异(P <0.05)。可见 ,由于不定根的
存在 ,改变了蒸腾对匍匐茎内水势的影响 ,其影响程
度在水分胁迫条件下更为显著 。
2.3　叶的水分特性
统计检验 P-V 曲线各参数在匍匐茎部位间无
显著差异 ,如图 5所示 ,取各部位的平均值 ,求出匍
匐茎质壁分离时的水势(ψtlpw )和充分吸水时的渗透
势(ψsats )以及细胞体积弹性率(ε),进行比较。
无论是对照区还是水分胁迫区 ,有不定根匍匐
茎的 ψtlpw 和 ψsats 都显著的低于无不定根匍匐茎 ,而 ε
值显著高于无不定根匍匐茎。由此可见:无论有无
水分胁迫 ,有不定根的匍匐茎都能降低渗透势 ,进行
渗透调节。而且 ,失水时 ,坚硬的细胞壁使膨压迅速
下降 ,保证气孔尽快关闭;而无不定根匍匐茎 ψtlpw
和 ψsats 都比有不定根匍匐茎高 ,吸水能力降低。而
柔软的细胞壁缓和了因水分损失而导致的膨压改
变 ,从而保证细胞的生理活性。
50 林 业 科 学 45 卷　
图 4　各处理区匍匐茎部位间黎明前水势(A , B)和正午水势(C , D)的比较
Fig.4　Comparisons of leaf water potential at predawn(A , B)and at midday (C , D)between top and base of stolon on each treatment
不同字母表示差异显著 ,纵轴表示标准误差Different letters indicate signif icant differences(t-test , P<0.05)。
表 1　各处理区匍匐茎气孔导度 、蒸腾速度以及叶水势的比较①
Tab.1　Comparisons of stomatal conductance , trans piration rate , and leaf water potential
between stolon with and without adventitious root on each treatment
处理区Treatment
不定根 Ventitious
对照区Control 水分胁迫区Water stress
有不定根
With
adventitious
root
无不定根
Without
adventitious
root
t-test
有不定根
With
adventitious
root
无不定根
Without
adventitious
root
t-test
gmaxs 先端Top 0.032±0.005 0.024±0.002 ＊ 0.028±0.005 23.00±0.002 ＊
(mol·m-2 s-1) 基部 Base 0.026±0.001 0.021±0.002 ＊ 0.017±0.002 0.01±0.001 ＊
Tmaxr 先端Top 0.746±0.114 0.566±0.036 ＊ 0.665±0.114 0.4±0.097 ＊
(mmol·m-2s-1) 基部 Base 0.63±0.093 0.597±0.023 n.s. 0.484±0.063 0.205±0.032 ＊
Tdayr 先端Top 15.546±1.179 13.136±0.621 ＊ 16.758±2.960 10.969±3.091 ＊
(mmol·m-2d-1) 基部 Base 15.205±0.421 14.859±0.691 n.s. 12.000±1.381 5.73±0.450 ＊
ψpredawn 先端Top -0.40±0.020 -0.48±0.021 n.s. -0.47±0.018 -0.73±0.029 ＊
(MPa) 基部 Base -0.42±0.015 -0.45±0.024 n.s. -0.50±0.026 -0.70±0.030 ＊
ψmin 先端Top -1.08±0.070 -1.23±0.032 ＊ -1.34±0.061 -1.67±0.049 ＊
(MPa) 基部 Base -1.00±0.090 -1.14±0.068 ＊ -1.02±0.052 -1.42±0.083 ＊
　　①gmaxs :日最大气孔导度Maximum stomatal conductance;Tmaxr :日最大蒸腾速度Maximum transpiration rate;Tdayr :日蒸腾量Transpiration per day;
ψpredawn:叶片黎明前水势Leaf water potential at predawn;ψmin:叶片正午水势Minimum leaf water potential.＊:差异显著 Indicate signif icant differences
(t-test , P<0.05).
3　结论与讨论
3.1　匍匐茎不同部位小枝蒸腾和吸水的差异
基部小枝受到水分胁迫后减少蒸腾(图 3),从
而避免正午水势的降低(图 4),而先端小枝为保证
旺盛的气体交换 ,积极蒸腾 ,维持较高的蒸腾活力 ,
使正午水势有明显下降趋势 ,但黎明前水势和基部
一样能够得到恢复 。这一特性对臭柏的旺盛生长 ,
在干旱条件下灌丛的扩大显然是有利的(Miki et
al.,2003);另一方面 ,在对照区 ,不论有无不定根 ,
这种部位间的差异很小。也就是说 ,当土壤水分条
件良好时 ,基部的小枝能够和先端的小枝一样 ,保持
较高的气孔导度 ,维持旺盛的气体交换。因此 ,无论
不定根是否存在 ,水分胁迫会改变匍匐茎不同部位
51　第 9期 李玉灵等:水分胁迫条件下臭柏匍匐茎的蒸腾和吸水特性
图 5　水分特性参数
Fig.5　Leaf water relation parameters
的蒸腾失水和吸水特性 ,或者说 ,臭柏匍匐茎根据土
壤水分条件的不同 ,调节不同部位的失水和吸水量 ,
以适应不同的土壤水分条件。
3.2　不定根的作用
在水分胁迫条件下 ,无不定根匍匐茎的气孔导
度 、蒸腾速率的日最大值以及日蒸腾量都较低 ,出现
关闭气孔抑制蒸腾的倾向 。虽然蒸腾被强烈抑制 ,
但是正午水势还是下降明显 ,黎明前水势不能像有
不定根匍匐茎那样恢复到较高的值(表 1)。相反 ,
有不定根匍匐茎即使在水分胁迫条件下 ,白天能够
维持旺盛的蒸腾 ,夜间充分吸水 ,使黎明前水势恢复
到较高状态。植物体黎明前水势是反映植物与土壤
水分平衡的指标(Sellin , 1999)。无不定根匍匐茎对
于白天蒸腾损失的水分 ,在夜间未能得到充分补充 。
由此可见 ,不定根对匍匐茎夜间吸水有很大作用 。
图5所示的 ψtlpw , ψsats 值 ,无论有无不定根 ,均未看到
处理区间的差异 ,臭柏不会因为水分胁迫而启动渗
透调节机制。但是 ,由于不定根的存在 ,会降低质壁
分离时的水势和充分吸水时的渗透势 ,进行渗透调
节 ,从而提高吸水力 。而且有不定根的匍匐茎 ,无论
是否受到水分胁迫 ,其细胞体积弹性率都较大(图
5),细胞壁坚硬 ,稍有水分损失叶片膨压就会急速下
降。在干旱条件下膨压的下降对气孔的关闭有较大
影响(Miki et al.,2003)。叶细胞膨压的降低导致气
孔保卫细胞膨压的降低 ,从而引起气孔关闭(Pierce
et al.,1980)。所以 ,有不定根匍匐茎可能具备这样
的细胞功能 ,在水分胁迫条件下 ,通过降低膨压 ,使
保卫细胞失水 ,气孔迅速关闭。而且 ,有不定根匍匐
茎不仅能够抑制失水 ,在白天还具有维持较高水势 ,
保持蒸腾活性的能力(表 1)。由此推测:有不定根
匍匐茎不但具有回避失水的叶细胞构造 ,而且由于
不定根的存在 ,迅速补充失水 ,维持较高的蒸腾活
性 ,从而保持旺盛的蒸腾活力和气体交换 。
在干旱条件下 ,臭柏幼树为了保持较高的吸水
力 ,降低了T R比(李玉 等 ,2003)。根据本研究的
结果 ,成木阶段的臭柏是通过匍匐茎部位间的调整
和不定根的发育提高吸水能力 ,这些特性使得臭柏
群落在干旱沙丘上的生长 、扩展成为可能 。特别是
不定根的作用 ,对臭柏的克隆拓展有其特殊意义。
关于不定根的克隆整合机制及其对匍匐茎克隆生长
的贡献意义尚需进一步探讨 。
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(责任编辑　王艳娜)
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