全 文 ：多花菜豆和蚕豆花的冗余与适应＊
李彦玲　党承林＊＊
(云南大学生态学与地植物学研究所 , 昆明 650091)
摘　要　采用人工干扰方法 , 探讨多花菜豆和蚕豆花的冗余及其对不可测干扰的适应。结果
表明 ,多花菜豆和蚕豆的花序 、花的时间冗余和花的数量冗余 , 保证了总有一部分花序和花能
避开外界因子的干扰而结荚。多花菜豆受干扰与未受干扰(对照)植株的花有效率均为 2.2%;
而受干扰植株的花序有效率为 29.0%, 比对照(15.9%)增加近 1 倍。对蚕豆连续摘除开放的
花朵和连续摘除嫩荚这两种处理与对照的单株平均结荚数十分接近 , 分别为 3.2 、3.1 和 3.1。
多花菜豆花序上部的花和蚕豆花序中较小的花常常凋落不结实 , 表现出花的自疏现象 , 所谓的
无效花 , 但当分别只保留上部花和小花时 , 它们即可成为结荚的有效花。另外 , 研究表明 , 即使
给多花菜豆和蚕豆提供充足的养分 , 每个花序的平均结荚数并无明显增加 , 说明养分不是产生
大量无效花的主要原因。多花菜豆和蚕豆所开的大量花是一种备用 , 不是多余的或可有可无
的 ,是对付外界随机干扰的一种适应;其花序和花的时间冗余以及花的数量冗余在个体繁殖和
物种延续中起着关键性作用。
关键词　冗余 , 适应 ,干扰 , 无效花
中图分类号　Q948　　　文献标识码　A　　　文章编号　1000-4890(2003)06-00033-05
Redundancy and adaptation of flowers of scarlet Phaseolus coccineusand and Vicia faba .LI Yan-
ling , DANG Cheng lin (Institute of Ecology and Geobotany , Y unnan University , Kunming
650091 , China).Chinese Journal of Ecology , 2003 , 22(6):33～ 37.
A study on the redundancy and adaptation o f the flowers of bo th Phaseolus coccineus and Vicia faba
was conducted by nipping some flowers , w hich simulated natural disturbances.The experiment
showed that time redundancy of inflorescences and flowers and quantitative redundancy of flow ers en-
sured that P.coccineusand and V.faba have some inflorescences and flow ers which could avoid the
disturbances of environmental factors and thus bear legumes.The percentag e of valid flow ers of con-
trol and treatment of P .coccineusare were both 2.2%.How ever , the percentage of v alid inflo res-
cences of treatment of P.coccineusis was 29.0%, which was nearly twice that of control(15.9%).
As fo r V .faba , the mean number of legumes per plant of contro l w as 3.1;the treatment by which
the flow ers of the earlier stage were nipped , was 3.2;and the treatment by which the legumes of the
earlier stage w ere nipped , w as 3.1.According to the experiment , the middle and upper flowers of an
inflorescence of P.coccineusand and the smaller flow ers of an inflo rescence of V.faba , w hich usu-
ally wither and appear self- thinning were so-called invalid flowers .However , w hen they were
maintained with the other flowers of the same inflorescence being nipped , they could bear legumes.
The experiment also show ed tha t the mean number of legumes per inflorescence of P.coccineus and
that of broad bean did no t increase , though enough nutrient had been provided for plant g rowth.
There for nutrient was not a limitation foctor for an individual plant to give birth to plenty of invalid
flowers.In conclusion , plenty of invalid flowers of P.coccineusand and V .fabaare were no t a
waste but an adaptation to random natural disturbances.T ime redundancy of inflorescences and flow-
ers and quantitative redundancy of flow ers of P.coccineusand and V .faba play a key role in the
survival and reproduction o f a plant and the continuance of a population.
Key words　redundancy , adaptation , disturbance, invalid flow er.
＊云南省教育厅科学研究基金项目(0111136)和云南省科技厅自然
科学基金项目资助(1999C0009M)。
＊＊通讯作者
收稿日期:2001-09-12　　改回日期:2002-05-07
1　引　言
自然界中的植物在生活史周期内不可避免地要
遭受到动物的践踏 、采食 ,以及各种灾害等强烈的随
机干扰 。植物如何抵御随机干扰并维持种群繁衍 ?
许多植物 ,比如蔷薇科(Rosaceae)的桃树(Prunus
persica)、 苹 果 (Malus pum ila) 以 及 豆 科
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology　2003 , 22(6):33 ～ 37　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2003.0137
(Papi lionaceae)植物等 ,在繁殖期都开放大量的花
朵 ,但只有少量花结实。绝大多数花朵的浪费似乎
与生命节约原则相悖 ,这样的“浪费”是否具有适应
意义 ?
适应一直是生物学研究的核心[ 3 , 18 ,19 , 32] 。但
是 ,现有研究多着力于解释植物对周期性的环境变
化或相对稳定的极端环境的适应。事实上 ,自然界
中的植物在其生命周期内经常遇到不可测的随机干
扰 ,植物如何适应或抵抗不可测的干扰并继续生存
繁衍 ,从而使种群得以延续[ 1 ,6 ,7 ,9 ,17] 。
Odum
[ 31]最早将冗余概念引入生态学中 ,并指
出冗余(一个以上的物种或组分执行同一种功能的
能力)可以提高稳定性。Walker[ 33]又提出了物种冗
余(species redundancy)或生态冗余(ecological redun-
dancy)假说 。此后 , 国内外发 表不少相关 文
章[ 2 ,10～ 12 , 17 ,20～ 30 , 34 ,35] ,冗余假说逐渐成为生态学
界的研究热点之一。党承林等[ 12]和 Naeem[ 30]从可
靠性理论出发阐释冗余概念。目前冗余假说基本上
还处于理论研究阶段 ,实验验证还不多见。而且 ,有
关研究基本集中在群落和生态系统水平上。在个体
水平上 ,盛承发[ 16]的生长冗余概念已被多次引用 ,
但国内近年来的研究多从农业生产角度出发 ,侧重
于 根 系 冗 余[ 4 , 5 , 8 , 13 ～ 15] 。 本 文 以 多 花 菜 豆
(Phaselous coccineus)和蚕豆(Vicia faba)为研究对
象 ,采用人工干扰方法研究这两种植物的花冗余 ,探
讨花冗余在个体和种群繁殖中的适应意义。
冗余概念来源于自动控制系统可靠性理
论[ 10 , 12 ,30] 。系统的可靠性与元件以及元件的组合
方式密切相关。按元件组合方式可把系统分为串联
系统和并联系统。在串联系统中 ,当系统的元件数
目增大时 ,系统可靠性便急剧下降 ,并且任何一个元
件失效 ,都会引起整个系统失效 。提高系统可靠性
的途径之一是为可靠性低的元件提供备用元件。在
并联系统中 ,当备用元件数目增大时 ,系统的可靠性
也迅速增大 ,且当某个元件失效时 ,其余元件仍能正
常工作 ,不会导致系统崩溃。采用并联方式 ,以备用
元件提高系统的可靠度 ,叫做冗余(redundancy)。
许多文献中都提及冗余物种的重要性[ 24 ,27 , 33] 。事
实上 ,植物的器官冗余 ,特别是花冗余(繁殖冗余)在
植物的繁殖中起着至关重要的作用 。
植物的冗余有多种形式 ,如结构冗余 、信息冗余
和时间冗余[ 10] ,本文着重探讨花的时间冗余。在可
靠性理论中 ,时间冗余(time redundancy)是指预定
要利用多余的时间 。植物的生境是由诸多因素组成
的 ,除土壤和地形等因素相对比较稳定外 ,气候的急
剧变化 、动物的采食 、践踏等偶发的灾害性事件经常
发生且难以预测 。许多植物在繁殖期要开大量花 ,
由于每个植株所有的花都属于一个基因型 ,其冗余
属于数量冗余[ 10] 。数量冗余对干扰的抵抗力很弱 ,
极易失效 ,显然植物仅有花的数量冗余是远远不够
的 。时间冗余是植物应对不可测干扰的重要对策之
一 ,它贯穿于植物的整个生活史 ,其中又以花的时间
冗余对植物的成功繁殖后代最重要 。在植物界 ,许
多植物的花序和花不是同步开放的 ,这意味着花序
和花的开放在时间上是冗余的。在发生随机干扰事
件时 ,植物可借助开花期多余的时间来避开干扰 ,保
证有一定数量的花朵能开花结实 。
2　材料与方法
2.1　材料
研 究 材 料 分 别 为 多 花 菜 豆 (Phaseolus
coccineus)和蚕豆(Vicia faba)。多花菜豆属异花
授粉(虫媒)植物 ,其花序和花的数量都很多 ,每个花
序通常有 20 ～ 60朵花;蚕豆属自花授粉植物 ,其花
序和花的数量比多花菜豆要少得多 ,每个花序约 4
～ 6朵花。从传粉方式和开花数量来看 ,二者分别
可以代表自然界中植物的两种主要类型。
2.2　栽培方法
多花菜豆实验和蚕豆实验分别于 2000年 5 ～ 9
月及 2001年 10月 ～ 2002年 3月进行。株间距 40
cm ;定时定量施浓度为 0.2%的磷酸二氢钾和尿素
的混合溶液(氮磷钾之比为 3∶1∶2),保证营养充足;
施杀虫剂和杀菌剂;其它管理方法相同。
2.2.1　时间冗余实验　从多花菜豆进入繁殖期起 ,
详细观察一定数目的植株 ,每 5天记录其开花 、结荚
情况。
2.2.2　无效花与有效花实验　①多花菜豆花的冗
余实验。在植株出现花序时进行分组 ,发育程度相
当且花蕾数目大致相同的花序为 1组 ,每组 4个花
序 ,对这 4个花序分别进行干扰处理 。处理 1:摘除
花序上部和中部的花 ,保留基部花(约占花序的 1/
3);处理 2:摘除花序上部和基部的花 ,保留中部花
(约占花序的 1/3);处理 3:摘除花序中部和基部的
花 ,保留上部花(约占花序的 1/3);处理 4:对照 ,不
进行任何摘花处理 。
②蚕豆花的冗余实验 。待植株开花后 ,作干扰
34　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 22卷　第 6期　
处理。处理 1:连续摘除开放的花朵 ,至开花中期之
后停止处理(即只保留花期后期所开的花);处理 2:
连续摘除嫩荚 ,至开花中期之后停止处理(即只保留
花期后期所结的荚果);处理 3:对照 。对花序进行
摘花处理 ,每个花序只保留最小的一朵花。
③养分与结荚率的实验。在花期开始时 ,分别
将 10株多花菜豆和 16 株蚕豆移入大棚 ,以排除气
候因素变动造成的干扰 ,进行摘花处理 ,多花菜豆每
株保留 2个花序 ,蚕豆每株保留 3个花序(均为开花
中期的花序),并施以充足的养分。
3　结果与分析
3.1　多花菜豆的时间冗余
由表 1可以看出 ,多花菜豆的花期相当长 ,达 2
个月之久。不同时段的开花数 、结荚数和结荚率为
中期高而两端(早期和末期)低 。始花期(A)和终花
期(M)开的花都不结荚。从 B期开始 ,结荚数随时
间逐步增加 ,E 期达到最大值 , F 和 G 期有所下降 ,
到 I期又出现一个峰值 ,其后各期逐渐下降。
表 1　多花菜豆种群在花期各时段内的结荚情况
Tab.1　Flowers and legumes of Phaseolus coccineus population in dif-
ferent periods
时间(月/日) 开花数(朵) 结荚数(个) 结荚率(%)
A(7/ 13～ 17) 83 0 0
B(7/ 18～ 22) 214 1 0.47
C(7/ 23～ 27) 760 5 0.66
D(7/ 28～ 8/ 1) 1216 17 1.40
E(8/ 2～ 6) 4924 53 2.90
F (8/ 7～ 11) 1650 41 2.48
G (8/12～ 16) 1012 32 3.15
H (8/ 17～ 21) 1001 24 2.40
I (8/ 22～ 26) — 45 —
J(8/ 27～ 31) — 30 —
K (9/ 1～ 5) 500 24 2.8
L(9/ 6～ 10) 320 3 0.94
M (9/ 11～ 15) 138 0 0
合计 Total 12 539 275 2.2
注:由 2002年 7月 12日第一朵花开放到 9月 16日开花结束 ,每 5d为一个时段(不计 7月 12日与 9月 16日), 分别以字母 A、B、C …M表示。表中记录的多花菜豆共 28株。由于植株太高 ,无法看清顶部开花情况 ,故 I 期和 J期的开花数无统计结果。 总开花数在收获时由花序轴上花梗的痕迹统计得出。
　　F 和 G期开花数减少 ,结荚数也随之减少 ,但结
荚率却无明显降低。结荚率无明显降低的原因 ,是
在这一期间多为阵雨 ,温度变化很小 ,天晴时传粉昆
虫又可出来活动 ,对传粉影响不大。花期早期(A)
和末期(M)之间很长一段时间都可结荚 ,但结荚数
有明显差别。H 期天气阴雨连绵 ,气温低 ,昆虫外出
活动明显减少 ,尽管结荚数降低 ,但并未对多花菜豆
整个种群的开花结荚造成严重影响。由于花序和花
的时间冗余可确保种群在其他时段(如非低温阴雨
天气)结荚 ,故在Ⅰ期结荚数又有回升 。花序和花的
时间冗余使植物个体和种群繁衍后代的功能得到了
有效保障。
3.2　无效花与有效花
3.2.1　多花菜豆的无效花与有效花　实验表明 ,绝
大多数的荚果都由花序基部的花生成 ,花序上部的
花通常不结荚。但如把花序基部和中部的花逐步摘
除后 ,上部的花也可结荚。处理 1(保留基部花)、处
理 2(保留中部花)和处理 3(保留上部花)的实验结
果与对照相同 ,每个花序都只结 1 ～ 3个荚果 ,仅有
少数几个花序结 4个。在植株受到干扰后 ,在一般
情况下不结荚的“无效花”可以成为有效花 。在处理
2 、3组时发现 ,当花序基部的花蕾被一次全部摘除
后 ,中部和上部的花蕾经常萎缩脱落(实验初期发现
这一现象后 ,随之改为逐步摘除 ,上部的花就可结
荚),但并不说明上部花是无效花 ,它们不结荚是由
于花蕾根本不能继续生长和开花 ,这是植株对强烈
的人为干扰作出的反应 ,植株通常放弃受干扰花序
(花序枯死),但在以后 ,植株还能不断长出新的花
序 。
多花菜豆的花很较多 ,最高时近 5000 余朵 ,而
花的失效率达 95%以上(表 2),而且花序有效率明
显高于花的有效率 。受到干扰的植株花序有效率显
著提高 ,平均达 29.0%,比对照增加近 1 倍;但花的
有效率却没有明显变化 ,均为 2.2%。很明显 ,当植
株的一些花序受到干扰后 ,未受干扰的花序就会结
荚 ,整个植株的花序有效率得到提高 ,花的有效率也
不致降低。这是由于多花菜豆的花序和花的数量极
多(即数量冗余大),当其中一部分花和花序受到干
扰时 ,别的花和花序就可代之执行繁殖功能 。花的
数量冗余有效地保障了植株繁衍后代的功能。
表 2　多花菜豆对照植株和干扰处理植株的花与花序有效率的比较
Tab.2　Rate of valid flowers and val id inflorescences of P.coccineus
花的有效率(结荚数/总花数)(%)
对照 处理
花序的有效率(结荚花序/总花序)(%)
对照 处理
最大值 4.3 3.8 47.4 45.0
最小值 0.4 0.6 7.4 10.7
平均值 2.2 2.2 15.8 29.0　　
处理:指人工摘除花朵的植株;对照:未处理的植株 ,以其为对照。计算处理组花的有效率时 ,总花数包括被摘除的花朵。
3.2.2　蚕豆的无效花与有效花　对照的荚果为 2
月 16 日(对处理 1和处理 2 作最后一次处理的时
间)以前所开的花 ,此后所开的花均为无效花。处理
35李彦玲等:多花菜豆和蚕豆的花冗余与适应
1和处理 2仍可结荚 ,单株结荚数与对照相同 ,约 3
个。且处理 1的单株平均结荚率较对照还有所增加
(表 3)。蚕豆花序在受到干扰后 ,原来的无效花可
变成有效花。显然 , “无效花”不是多余的 ,是保证繁
殖一定数量后代的一种保险对策。
表 3　蚕豆不同处理的结荚情况
Tab.3　Legume set of various treatments of Vicia faba
处理 单株平均结荚数(个) 单株平均结荚率%
1 3.2 4.6
2 3.1 3.5
3 3.1 3.6
注:1为连续摘除开放的花朵;2为连续摘除嫩荚;3为对照。植株平均结荚率=结荚数/总花数。计算 1的结荚率时 ,总花数包括被摘除的花;计算 2的结荚率时 ,结荚数不包括被摘除的嫩荚.
　　蚕豆每个花序上的花蕾大小不同 ,开花也不同
步 ,结荚的通常都是近基部较大且先开的花 ,末端小
花蕾在一般情况下极少结荚。当把花序中的大花蕾
摘除而只保留最小的那个花蕾时 ,小花蕾也可结荚 。
这表明 ,当植株受到干扰后 ,原来的无效花变成了有
效花。显然 ,小花蕾不是多余的 ,而是大花蕾的“备
用”(或冗余)。
3.3　养分与结荚率
尽管多花菜豆每株只保留 2 个花序 ,蚕豆每株
只保留 3个花序 ,并被施以充足养分 ,且排除了天气
和传粉因素影响(多花菜豆是虫媒植物),但并没有
提高每个花序的结荚率 。与对照一样 ,多花菜豆每
个花序同样只结 1 ～ 4个荚果 ,蚕豆每个花序结 1 ～
2个荚果 。这说明增加营养不能提高每个花序的结
荚率 。显然 ,一般所说的增加营养可提高结实率 ,应
当说是提高了花序的有效率 ,即有更多的花序能够
结荚 。
4　讨　论
4.1　时间冗余与适应
许多植物都具有较长的花期 ,有的植物还能不
断地产生新的花序 ,而且同一花序的花朵也不同时
开放 ,而是陆续开放 ,因此一个花序的花期也很长 。
这就是花的时间冗余 。多花菜豆的花期长达 2 个
月 ,由于花序和花的时间冗余很长 ,即使正在开放的
花因受外界因素干扰而失效 ,但无论如何总有一些
花序和花朵能避开干扰 ,在有利的时间内开花结实 ,
完成个体生殖和保证种群得以延续 。花序和花的时
间冗余在植物繁殖中起着关键性作用 ,是植物对不
可测干扰的一种适应 。
4.2　无效花与适应
多花菜豆的“无效花”(花序中部和上部的花)及
蚕豆的“无效花”(同一花序中末端较小的花及后期
开的花)一般不结荚 ,但当摘除其他部位或其他时段
的花时 ,这些花也可结荚。由此可见 ,当植株受到干
扰后 , “无效花”可以成为有效花 。大量的无效花(花
的数量冗余)避免了植株中断繁衍后代的危险 ,是植
物抵抗不可测干扰的一种保险对策。
4.3　养分与花的自疏
研究表明 ,即使给植株施以足够的营养物质 ,蚕
豆同一花序上的小花蕾也不结荚;但当摘除大花蕾
时 ,小花蕾即可结荚。这意味着在正常情况下 ,同一
花序内较大的花对其余的花有抑制作用 ,这与顶芽
对侧芽的抑制作用相类似。植物所能获得的养分有
限 ,如果营养同时平均输送给每一朵花 ,则每朵花得
到的营养都很有限 ,反而都不易结荚 。由实验结果
来看 ,植物应是以花序为单位进行养分分配 。同一
花序内较大的花的抑制作用 ,使养分能相对集中于
少数几朵花上 ,从而保证花序总能有一定数量的花
结荚。因此 ,即使给植株施以充足的养分 ,由于这种
抑制作用 ,同一花序内总是存在无效花 。植物产生
大量的无效花 ,并非由于植株养分不足———较小的
花蕾可能只获得少量养分 ,而是因为较大的花(花
蕾)对它有抑制作用。小花蕾是作为大花蕾的备用 ,
不是多余的或可有可无的。
4.4　花的冗余与适应
多花菜豆和蚕豆 ,前者是靠昆虫传粉的虫媒植
物 ,后者是自花授粉植物 ,相比较而言 ,多花菜豆传
粉 、受精失败的几率较大 , 花更易失效(即失效率
高),所以它必须有大量且逐渐开放的花 ,最后才可
能保证有少量的花结荚 ,所以多花菜豆花的冗余在
绝对数量上比蚕豆要大得多 。多花菜豆的开花结荚
行为倾向于前一种选择 ,即花的数量冗余相当大 ,而
蚕豆则相反 。
参考文献
[ 1] 　王伯荪 ,李鸣光 ,彭少麟.1995.植物种群学[ M] .广州:广东高
等教育出版社 , 79～ 84.
[ 2] 　白永飞 ,陈佐忠.2000.锡林河流域羊草草原植物种群和功能
群的长期变异性及其对群落稳定性的影响[ J] .植物生态学
报 , 24(6):641～ 647.
[ 3] 　张　昀.1998.生物进化[ M] .北京:北京大学出版社 , 104 ～
107.
[ 4] 　张　荣 ,张大勇.2000.半干旱区春小麦不同年代品种根系生
长冗余的比较实验研究[ J] .植物生态学报 , 24(3):298～ 303.
[ 5] 　张　荣 ,张大勇 ,原保忠 , 等.1999.半干旱区春小麦品种竞争
能力与产量关系的研究[ J] .植物生态学报 , 23(2):205～ 210.
36　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 22卷　第 6期　
[ 6] 　李　博.2000.生态学[ M] .北京:高等教育出版社 , 64～ 86.
[ 7] 　郑师章 ,吴千红 ,王海波 ,等.1994.普通生态学———原理 、方法
和应用[ M] .上海:复旦大学出版社 , 112～ 121.
[ 8] 　赵发清 ,朱必凤 ,马海燕.1996.作物的生长冗余和生命体的节
约原则[ J] .生态学杂志 , 15(1):32～ 34.
[ 9] 　钟章成.2000.植物种群生态适应机理研究[M ] .北京:科学出
版社 , 1～ 14.
[ 10] 　党承林.1998.植物群落的冗余结构———对生态系统稳定性的
一种解释[ J] .生态学报 , 18(6):665～ 672.
[ 11] 　党承林 ,王崇云.1999.生态系统的能量冗余与热力学第二定
律[ J] .生态学杂志 , 18(1):53～ 58.
[ 12] 　党承林 ,黄瑞复.1997.生态系统的冗余与营养结构模型[ J] .
生态学杂志 , 16(4):39～ 46.
[ 13] 　原保忠 ,王　静 ,张　荣 ,等.2000.春小麦对刈割伤害的补偿
作用研究[ J] .生态学报 , 20(2):344～ 348.
[ 14] 　原保忠 ,王　静 ,赵松岭.1997.植物受动物采食后的补偿作用
[ J] .生态学杂志 , 16(6):41～ 45.
[ 15] 　原保忠 ,王　静 ,赵松岭.1998.植物补偿作用机制探讨[ J] .生
态学杂志 , 17(5):45～ 49.
[ 16] 　盛承发.1990.生长的冗余———作物对于害虫超越补偿作用的
一种解释[ J] .应用生态学报 , 1(1):20～ 30.
[ 17] 　黄建辉 ,白永飞 ,韩兴国.2001.物种多样性与生态系统功能:
影响机制及有关假说[ J] .生物多样性 , 9(1):1～ 7.
[ 18] 　彭奕欣 ,黄诗笺.1997.进化生物学[ M ] .武汉:武汉大学出版
社 , 184～ 205.
[ 19] 　裴新澍.1998.生物进化控制论[ M] .北京:科学出版社 , 121～
198.
[ 20] 　Clarke KR , Warw ick RM.1998.Quantifying structural redun-
dancy in ecological communit ies [ J] .Oecologia , 113:278 ～
289.
[ 21] 　Cow ling RM , et a l .2000.Species diversity;funct ional diversity
and funct ional redundancy in fynbos communi ties [ J] .South
A frican J .S ci., 90:333～ 337.
[ 22] 　Doherty M , et al .2000.The Interaction Betw een Habitat Con-
ditions, Ecosystem Processes and Terrest rial Biodiversi ty-a Re-
view [ M] .Canberra , Aust ralia:S tate of the Environment , Sec-
ond Technical Paper Series(Biodiversity), Department of the
Envi ronment and Heritage , 23～ 48.
[ 23] 　Duf fy E , et al .2001.Grazer diversity , funct ional redundancy ,
and product ivi ty in seagrass beds:an experimental test [ J ] .
Ecology , 82(9):2417～ 2434.
[ 24] 　Ehrlich P , Walker BH.1998.Rivets and redundancy [ J] .
Bioscience , 48(5):387.
[ 25] 　Fonseca CR , Ganade G.2001.Species functional redundancy ,
random ext inct ions and the stabili ty of ecosystems [ J] .J .Ecol.
, 89(1):118～ 125.
[ 26] 　Gitay H , Wilson JB , Lee WG.1996.Species redundancy:a re-
dundant concept [ J] .J .Ecol .,84:121～ 124.
[ 27] 　Jak sic FM , Feinsinger P , Jimenez JE.1996.Ecological redun-
dancy and long-term dynamics of verteb rate predators in semiarid
Chile [ J] .Cons.Biol ., 10(1):252～ 262.
[ 28] 　Law ton JH , Brown VK.1994.Redundancy in ecosystem [ A] .
In:Shulze ED.(eds).Biodiversity and Ecosystem Function [ C] .
Springer-Verlag , 255～ 270.
[ 29] 　Morin PJ.1996.Functional redundancy , non-additive interac-
tions, and supply dynamics in experimental pond community
[ J] .Ecology , 84:121～ 124.
[ 30] 　Naeem S.1998.Species redundancy and ecosystem reliabilit y
[ J] .Cons.Biol ., 12(1):39～ 45.
[ 31] 　Odum EP.1983.Basic Ecology [ M] .Georgia:Saunders College
Publishing Company , 46～ 50.
[ 32] 　Pu tman RJ , Wrat ten SD.1984.Principles of Ecology [ M] .Lon-
don:Chapman and Hall , 270～ 280.
[ 33] 　Walker BH.1992.Biodiversi ty and ecological redundancy [ J] .
Cons.Biol., 6(1):18～ 23.
[ 34] 　Walker BH..1995.Conserving biological diversity through e-
cosystem resi lience [ J] .Cons.Biol ., 9(4):747～ 752.
[ 35] 　Whit ford , WG.1996.The importance of the biodiversity of soi l
biota in arid ecosystem s [ J] .Biod iver.Conser., 5:185～ 195.
作者简介　李彦玲 , 女 , 1978 年生 ,硕士 ,从事植物生态学研
究 , 发表论文 1 篇。
责任编辑　李凤芹
37李彦玲等:多花菜豆和蚕豆的花冗余与适应