全 文 : 第 3期 内 蒙 古 林 学 院 学 报 ( 自 然 科 学 版 ) Vo l. 20 No. 3 1998年 8月 JOURNAL O F INN ER MON GOLIA FORESTRY COLLEGE Aug . 1998
毛乌素沙地天然臭柏群落新梢
生长规律的研究*
王林和 董智 张国盛
(内蒙古林学院沙漠治理系 ,呼和浩特 , 010019)
摘 要 本文通过野外定株测定 ,分析了天然臭柏群落的生长过程、生长规律、物候
特点 ,并讨论了降水、土壤含水率对生长的影响。
研究表明 ,臭柏新梢在 4月中旬开始萌动 , 5~ 7月进入生长盛期 ,之后新梢生长速度
下降 ,直到 10月生长停止 ,生长期内仅形成一个生长高峰。臭柏群落的扩大以匍匐枝延长
为主 ,匍匐枝的生长速度约为直立枝的 3~ 4倍。不同坡向中以东坡生长量最大 ,南坡生长
量最小 ,且各坡向的生长量均较丘间地小。土壤含水量对新梢生长影响显著 ,在沙丘上 0
~ 30cm土壤含水率降至 0. 68%时 ,臭柏仍能旺盛生长。降水与新梢生长关系密切 ,二者
的关系可用方程 y= ae- b /x拟合。
关键词 臭柏 生长规律 毛乌素沙地
中图资料分类号 S791. 40; S718. 54
植物固沙是治理流沙的根本性措施 ,也是改造利用沙漠的重要途径 ,植物固沙的成败很大
程度上决定于沙丘的水分状况和植物种的选择 ,因此 ,在沙地营造防风固沙林时应选择耐干
旱、抗风蚀沙埋、耗水少、生长快、枝叶繁茂、固沙性能强、防风作用好的树种 ,以维持荒漠生态
系统的平衡和固定流沙。因树种选择不适或初植密度不合理而造成水分亏缺引起人工林衰亡
的例子很多。 如民勤五六十年代营造的沙拐枣、梭梭纯林 ,近些年 ,由于大气干旱、地下水采补
失调 ,水位下降 ,现已出现成片枯衰现象〔 1〕。刘女英心 ( 1991)〔 2〕也指出杨柳科植物在沙丘上生长
数年后 ,由于水分消耗太大而逐渐枯萎或形成小老树。对地处半干旱区的毛乌素沙地而言 ,这
种现象也不例外。由于早期人工林所选树种后期需水量大或初植密度过高 ,造成植物对水分争
夺的加剧 ,而地下水资源却供应不足 ,从而引起大面积人工林的衰亡 ,植被遭到破坏 ,使现有生
态系统再度恶化并有加剧荒漠化的可能〔 3〕。因此选择耗水少且生态效益明显的树种 ,成为半干
旱区种质培养研究的重要课题。
毛乌素沙地的年均降水量为 360mm左右 ,而年蒸发量却为降水量的 6倍之多。近年来 ,随
着全球的增温和降水的减少 ,沙地的水分平衡问题日益突出。 但在这样严酷的生境条件下 ,却
天然分布着宛如沙漠上的绿宝石的臭柏群落 ,其合计总面积 261. 7km2 ,尽管仅占沙区总面积
的 0. 68% ,但对荒漠化的防治发挥着重要的作用。
* 国家自然科学基金资助项目 ( 39460066) ,内蒙古自治区科委攻关项目 ( 960108)
收稿日期: 1998- 07- 16
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臭柏是一种低蒸腾、低水势的植物〔3〕 ,在毛乌素沙地现有水分条件下 ,臭柏生长旺盛 ,保持
了生长与沙地水分的良好平衡。此外 ,臭柏根系发达 ,枝叶繁茂 ,且群落的覆盖率可达 70~
85% ,具有明显的防风固沙 ,保持水土、改土和改善环境的作用 ;而且臭柏是优良的薪炭林树种
和较理想的常绿绿篱树种 ,冬春季节还是沙区牲畜的主要饲料。因此无论是改善沙地环境 ,还
是发展沙区经济 ,臭柏都显示出良好的效益 ,故在营造防风固沙林时应予以优先考虑。
本文通过野外定株测定 ,从物候、新梢生长及其它方面 ,论述了天然臭柏群落的生长规律
及降水、土壤含水率对新梢生长的影响 ,以此为大规模的沙地、沙漠绿化造林提供一些定量的
依据。
1 研究地概况及研究方法
1. 1 研究地概况
研究地位于伊克昭盟乌审旗图克苏木境内的毛乌素沙地 ,地理位置在北纬 38°57′~ 39°1′,
东经 109°2′~ 109°17′之间。 该区海拨 1200~ 1350m ,总面积约 87. 14km2 ,其中流动沙地占
65% ,固定、半固定沙地占 10% ,滩地占 25%。 沙地地形比较平缓 ,相对高差为几米至几十米。
该区为温带大陆性气候区 ,年平均温度 6. 4℃ ,年均降水量 360mm ,且年变率大 ,可达 250mm ,
80%的降水集中于 6月中旬至 9月中旬 ,年蒸发量 2300mm。年均风速 3. 3m /s,大风多在 4~
5月间 ,以西北风为主 ,夏季盛行东南风〔4〕。
调查区的地带性植被和土壤属典型草原和栗钙土型土壤。但由于基质的稳定性差及自然
因素的影响 ,沙地土壤发育不明显。仅固定沙地上土壤剖面微显发育 ,地表有约 1cm厚的苔藓
结皮层。 且植被以油蒿 ( Artem isia ordosica ) ,柠条 (Caragana intermidia) ,臭柏 ( Sabina vul-
garis )等为建群种 ,植被覆盖度 30~ 40% ,局部以臭柏为优势的地区其覆盖率可达 70%以上。
丘间滩地主要建群种有寸草 ( Carex stenophylloides )、假苇拂子茅 (Calamagrostis pseu-
dophragm ites )、碱茅 ( Puccinell ia tenui f lora )、马蔺 ( Iris lactea var . chinensis )、牛心朴子 (Cy-
nanchum komarov il )、乌柳 ( Salix cheilophila )等 ,植被覆盖度 40~ 80% 〔4〕。该区地下水较丰富 ,
滩地及丘间低地地下水埋深为 0. 5~ 2. 5m〔 5〕。在多雨的年份 ,浅层地下水溢出地表 ,形成大小
不等的湖。
1. 2 研究内容与方法
在毛乌素沙地开发研究整治中心北实验地 ,设置臭柏野外调查样区 ,其大小为 200×
300m。 在样区内不同沙丘类型的不同坡位、不同坡向布设固定样方 20个 ,在每个样方内取外
围匍匐枝、中心直立枝各 20个枝条 ,每月测定其新梢生长量 ,同期测定每一类样方的土壤含水
率并收集同期的降水、气温等气象因子 ,分析臭柏的新梢生长规律、群落扩大速度及影响生长
规律的因子。
2 结果与分析
臭柏没有明显的主干 ,每一株臭柏或每一群落均可分出水平生长的匍匐枝和垂直生长的
直立枝两种类型的枝条。匍匐枝在群落的外围 ,距群落中心约 5~ 6m,其分布半径大约为 3~
4m;直立枝位于群落的中心部位 ,其分布半径大约在 2m左右 ,直立枝的高度一般为 1~ 2m。
臭柏主要以匍匐枝生长为主 ,直立枝生长不明显 ,每一生长季臭柏均通过新梢生长来延长或
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增高群落。因此本文以每一生长季的新梢生长作观察指标来反映群落的生长状况 ,该指标既可
看作匍匐枝生长指标 ,又可视为直立枝生长指标。
2. 1 臭柏新梢生长季节变化规律
通过 1997年一年的定株观察 ,匍匐枝和直立枝在室外自然状态下 ,均于四月中旬开始萌
动 ,叶色由褐色转为绿色 ,此后叶芽开放 ,新梢开始生长且迅速进入生长盛期 ,并在 5~ 6月间
达到生长高峰 ,丘间低地的速生期可延至 7月 ; 7~ 8月期间由于温度的升高 ,臭柏生长迅速下
降 ,经过 8、 9月间一段缓慢生长后于 10月中下旬停止生长 ,生长曲线呈 S型 (图 1)。
图 1 臭柏群落新梢累积生长量曲线
图 2 臭柏群落新梢净生长量曲线
臭柏群落主要以外围匍匐枝生长为主 ,外围匍匐枝的新梢年均生长量约为 21. 3cm,生长
盛期时的月均生长量为 6. 0cm ,占全年总生长量的 35. 5% ;中心直立枝年均生长量约 5. 1cm ,
生长盛期月生长量为 1. 7cm ,约占年生长量的 33. 3% 。比较中心直立枝和外围匍匐枝的年均
生长量 ,后者为前者的 4倍左右。对比匍匐枝和直立枝的月净生长量曲线 (图 2)可知 ,外围匍
匐枝的生长高峰各坡向均出现在 5~ 6间 ,在 10月中下旬停止生长 ,仅丘间低地略有不同 ,生
长盛期可延至 7月份。 而中心直立枝的速生期较外围匍匐枝开始早 ,在 4~ 5月即出现生长高
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峰 ,之后生长下降 ,并在 8~ 9月间基本停止生长。直立枝较匍匐枝的新梢生长开始晚 ,进入盛
期早 ,但停止生长也早 ,因此其生长量明显小于匍匐枝。 匍匐枝的年均新梢生长量和生长盛期
的生长量均远大于直立枝 ,约为直立枝生长量的 3~ 4倍。不论是匍匐枝还是直立枝 ,其净生长
曲线与室内生长不同 ,均为单峰型 ,且新梢开始生长的时间较室内晚 1个月左右。 丘间低地的
匍匐枝和直立枝的新梢生长盛期均较其它坡向延长约 1个月左右〔6〕。 各坡向的快速生长均在
该区较为干旱的 5~ 6月间完成 ,这可能是臭柏对干旱胁迫的一种适应方式 ,也是臭柏抗旱的
一种标志 ,即在土壤水分条件较好的情况下迅速完成快速生长 ,当土壤水分条件匮乏时 ,生长
速度下降 ,以减少水分支出 ,达到体内水分的收支平衡。
不同坡向及丘间地的新梢生长量不同 ,以 1997年外围匍匐枝的新梢生长量为例 ,丘间地
的生长量最大 ,平均为 24. 8cm;东、西坡的新梢生长速度较快 ,分别为 22. 6cm和 21. 8cm;南、
北坡的生长较缓 ,分别为 17. 9cm和 20. 2cm。 方差分析表明 ,丘间低地与东坡的生长间无差
异 ,与其它各坡向均差异显著 ,东、西坡差异不明显 ,但均与南、北坡形成显著差异 ,南、北坡生
长间差异不显著。 这是由于沙丘坡向对热量、温度、降水等的再分配引起了不同坡向间生长上
的分异〔 6〕。
2. 2 臭柏新梢生长年度变化规律
臭柏新梢的生长受降水量、立地条件、土壤水分条件等诸多环境因子的影响 ,而环境因子
在各年度间的变化并不相同 ,因而导致臭柏新梢生长的年度间的不同。 以 1993~ 1997年的外
围新梢生长量为例 (表 1) ,降水正常的 1997年臭柏的新梢生长量约为 21. 3cm ,丰水的 1996年
平均为 24. 8cm,而降水偏少的 1993年仅为 12. 8cm。显然 ,新梢生长量在很大程度上受到降水
的影响。
表 1 1993~ 1997年各年新梢生长量 (单位: cm )
地 类 1993 1994 1995 1996 1997 平 均
东 坡 14. 8 21. 2 20. 0 28. 4 22. 6 21. 4AB
南 坡 11. 0 15. 8 18. 4 18. 4 17. 9 16. 3C
西 坡 11. 0 19. 0 22. 8 22. 8 21. 8 19. 5B
北 坡 13. 0 18. 0 16. 9 20. 2 19. 2 17. 5C
丘间地 14. 1 21. 3 21. 3 32. 8 24. 8 22. 9A
平 均 12. 8C 19. 1B 19. 9B 24. 5A 21. 3B
2. 3 土壤含水量对新梢生长的影响
根系分布区土壤含水量的多寡 ,直接关系到根系能否正常吸收和利用水分供植物生长。在
该区经常发生的是土壤含水量不足引起的水分亏缺 ,从而抑制植物根系的生长和水分的吸收
能力 ,最终导致枝条生长下降。
臭柏的根系以细根为主 ,且根系多集中于地下 1m的范围内 ,尤以 0~ 60cm土层内布密
集 ,因此该范围内的土壤含水量对水分的吸收及新梢的生长影响很大。 1997年在调查每月新
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梢生长量的同时 ,测定样地内 0~ 1m范围内土壤含水量的变化 ,绘制出新梢月均生长量与土
壤含水量的曲线如图 3- 1, 2。
图 3- 1 臭柏月均新梢生长曲线 图 3- 2 臭柏样地土壤含水率曲线
从图中可以看出 ,在新梢开始生长时 ,表层 0~ 40cm土壤的含水量较高 ,可达 3~ 4% ,此
后随着群落内地表蒸发及植物蒸腾 ,土壤含水量缓慢下降 ,土壤干旱逐渐增加。 从 5月~ 7月
上旬 ,土壤含水率迅速下降 , 0~ 80cm层内含水率均小于 2% ,降至一年中的最低点。 7月中旬
~ 8月中旬 ,由于降水的补给 ,土壤含水率迅速上升 ,使表层含水率上升至 2%以上 ,甚至在表
层 10~ 60cm出现了 4%或 5%以上的高含水率区。 8月下旬~ 11月 ,土壤含水率再次快速下
降 , 2%含水率等水线降至 80cm以下。对应于土壤含水率的变化 ,臭柏的新梢生长在 4月~ 6
月时达到生长盛期 ,这是因为此时土壤含水量较高 ,基本能满足新梢生长的需求 ,且该期的蒸
散相对较弱 ,因而其生长较快。不同坡向新梢的平均生长量为 4. 79cm ,丘间地的新梢生长量为
4. 7cm。尽管 5月~ 7月上旬 ,土壤含水率降至一年中的最低点 ,但在此期间臭柏已完成其一年
的快速生长阶段 ;甚至在土壤较为干旱的 6月份 ,沙丘顶部 0~ 30cm层内平均含水率仅为
0. 68%时 ,臭柏仍能郁郁葱葱地生长 ,这充分说明臭柏具有极强的抗旱性。虽然 7月中旬~ 8
月中旬 ,降水增加 ,土壤含水率增大 ,但因前期水分亏缺的影响和水分吸收的滞后 ,光合作用的
恢复需要较长一段时间 ,加之此时气温较高 ,蒸腾强烈 ,水分胁迫的威胁仍然存在 ,因而生长量
仍然处于下降阶段。 8月~ 10月期间 ,因土壤含水量的下降及温度的降低 ,新梢生长速度快速
下降并逐渐停止。
2. 4 降水对新梢生长的影响
天然降水是该区表层土壤水分的主要来源。在丘间低地 ,因地下水位较高 ,臭柏的根系可
以达到地下水位附近 ,根系可直接吸收地下水而缓减水分胁迫。而沙丘因相对高度较丘间低地
高 ,根系难以利用地下水 ,臭柏经常性地处于水分亏缺状态 ,导致生长减缓。降水可以在很大程
度上增加土壤含水率 ,减缓水分胁迫 ,因此降水对臭柏的生长起着很重要的作用 ,特别对于沙
丘上生长的臭柏其作用尤为突出。下表为 1992年~ 1997年的年降水量 (表 2)。
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表 2 1992年~ 1997年各月降水量 (单位: m m)
年 度 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 合 计
1992 0. 0 0. 4 20. 6 0. 0 18. 9 53. 0 91. 3 58. 2 18. 3 13. 3 10. 5 5. 9 290. 4
1993 0. 8 2. 7 2. 6 0. 0 1. 3 8. 7 33. 9 83. 7 17. 8 7. 0 7. 8 3. 4 169. 7
1994 0. 0 2. 3 0. 0 21. 9 58. 0 24. 6 117. 6 78. 2 32. 7 1. 9 3. 0 4. 1 292. 1
1995 0. 0 0. 0 2. 0 0. 0 0. 0 19. 9 96. 1 123. 7 62. 9 13. 1 0. 0 0. 0 317. 7
1996 1. 5 0. 0 6. 0 17. 2 82. 4 54. 4 136. 4 121. 1 26. 1 51. 5 9. 0 0. 0 505. 6
1997 3. 4 3. 6 21. 9 24. 1 13. 3 28. 7 152. 8 26. 6 5. 6 0. 0 19. 0 0. 0 299. 0
由表 1、 2可知 , 1996年与其它年份的生长量相比 ,均差异显著 ; 1993年的生长量与其它年
份的生长量差异均显著 , 1994年、 1995年、 1997年间的生长量无显著差异。这是因为 1996年
的降水量显著高于其它各年份 ,而 1993年降水显著低于其它年份 ,不同年份降水总量的差异
使新梢生长量表现出不同的差异性。对 1993~ 1997年的年均生长量与年降水总量作回归分
析 ,二者的关系符合方程 Y= ae- b /x ,其相关系数为 0. 9699(表 3) ,表现为高度相关 ,这说明年
降水总量对年新梢生长量影响显著。
降水对臭柏新梢生长的影响不仅表现在年降水量总量上 ,事实上上年 9~ 10月和当年 3
~ 6月份的降水对臭柏的生长也有影响。 尤其是当年 3~ 6月份的降水可能更为重要 ,因为该
期恰为臭柏的生长开始期与生长盛期。由表 1, 2可知 , 1997年的降水尽管较 1995年少 ,但与
1995年相比 ,生长差异不明显 ,这可能是因为 1996年秋后多雨造成 1997年春季土壤墒情较
好 ,且 1997年春季雨水较多没有春旱所致。 1993年和 1995年 3~ 6月的降水量少 ,其新梢生
长量也较小 ,二者之间表现出较高的正相关关系。对上一年 9~ 10月的降水量与下一年的新梢
生长量及当年 3~ 6月的降水量与当年的新梢生长量进行回归分析 ,年均新梢生长量与当年 3
~ 6月及上一年 9~ 10月的降水量的回归关系也可用方程 Y= ae- b /x拟合 ,其相关系数分别为
0. 9204和 0. 8537(表 3) ,均表现出较高的相关性。因此可以这样认为 ,即上年秋季的降水和当
年 3~ 6月的降水因影响土壤含水量或芽的形成而对臭柏新梢的生长起着重要作用。
表 3 降水量与年均新梢生长量的回归分析
因 素 回 归 方 程 相关系数 方 差
年 降 水 量 Y= 34. 2162× e- 165. 1633 /x 0. 9699 0. 0686
3~ 6月降水 Y= 42. 3025× e- 2. 0819/x 0. 9204 0. 1102
上年 9~ 10月降水 Y= 26. 9806× e- 12. 8273 /x 0. 8538 0. 1014
3 结论
自然状态下 ,臭柏于 4月中旬开始生长 , 5~ 6月间达到生长高峰 , 7月以后生长速度下降 ,
10月中下旬停止生长 ,生长季内仅有一个峰值 ,生长曲线呈 S型。臭柏群落的扩大以匍匐枝延
长为主 ,匍匐枝的生长速度约为直立枝的 3~ 4倍。
第 3期 王林和等 毛乌素沙地天然臭柏群落新梢生长规律的研究 21
新梢生长受降水量、立地条件 、土壤水分条件等诸多因子的影响。坡向因影响热量、温度、
降水等的再分配而使不同坡向的生长出现差异 ;土壤含水率对新梢生长影响明显 ,臭柏抗旱性
强 ,可在土壤含水率较低的 5~ 6月份旺盛生长。年降水量、当年 3~ 6月及上年 9~ 10月的降
水与新梢生长均表现出较高的相关性 ,其关系均符合方程 Y= ae- b /x。
参 考 文 献
1 刘光祖 . 沙荒区造林树种选择与造林技术试验总结 . 甘肃治沙研究所集刊 , 1987, 2, 23~ 28
2 刘女英心 . 沙坡头流动沙丘固沙植物引种栽培三十五年 . 中国沙漠 , 1991, 11( 1) , 24~ 31
3 廖汝棠 ,张文军 . 毛乌素流动沙地适宜植被覆盖研究— 1. 沙生植物的分布及盖度状况 . 毛乌素沙地开发
整治研究中心研究文集 . 1992,内蒙古大学出版社 , 84~ 92
4 姚洪林 ,魏成泰 ,廖茂彩 . 内蒙古毛乌素沙地开发整治研究中心概况 . 毛乌素沙地开发整治研究中心研究
文集 . 1992,内蒙古大学出版社 , 1~ 8
5 毛乌素沙区的自然条件及其改良利用 . 北京大学地理系等 . 科学出版社 , 1983
6 董智 . 臭柏生育规律的研究 . 内蒙古林学院硕士论文〔学〕 , 1998, 5
STUDY ON THE FRESH BRANCHES GROWTH LAWOF
SABINA VULGARIS NATURAL POPULATION IN MAOWUSU SANDS
Wang Linhe Dong Zhi Zhang Guosheng
( Depa rtment o f Desert Control, Inner Mongolia Forestry Colleg e, Hohho t, 010019)
Abstract By the field fix ed sample plot surv ey( at dif ferent habits) , The paper analysed
the g row th law , pheno logical characteristic o f S. vulgaris popula tion, and discussed the fac-
to rs af fected the g row th o f S.vulgaris such as rainfall, soil wa ter content.
The f resh branches of S. vulgaris sprout the buds in mid- Apri l, a nd step into a stag e
o f the rapid g row th on from May to July. Then the grow th speed is g radually slow down.
The branches stop thei r g row th until l th e end o f October. During the whole g row th season,
the g row th pat tern has one peak. The popula tion developing of S. vulgaris mainly depends
on the horizontal branches g row th. The speed of horizontal branches g row th is 3~ 4 times
than tha t of v ertical branches. There is di fferent g row th in di fferent slope direction, the
g row th is the la rgest in East slope and the smallest in South slope, but the g row th in di ffer-
ent slope a re all smaller than the g row th in bo ttomland. Soil w ater content significantly af-
fect the branch g row th, S.vulgaris can keeps no rmal g row th th rough the soil w ater content
is only 0. 68% in 0~ 30cm layer at the top of sanddune. Rainfall i s closely related wi th f resh
branches g row th. The relation between of the fresh branches g row th( y , cm ) and rainfall ( x ,
mm) can be expressed in equa tion: y= ae
- b /x .
Key Words Sabina vulgaris Grow th law MaoWuSu sands