全 文 ：第 25卷　第 3期　　　　　　　　　　　　　　　　　西　南　林　学　院　学　报　　　　　　 Vol.25　No.3
　2005年 9月　　　　　　　　　　　　　　JOU RNAL OF SOUTHWEST FORESTRY COLLEGE　　　　 Sep.2005　
臭柏抗旱生理特性研究
周锋利 ,宋西德＊＊ ,齐高强 ,张　永
(西北农林科技大学林学院 ,陕西 杨凌 712100)
摘要:在桶栽控水和聚乙二醇(PEG)渗透胁迫条件下 ,测定臭柏幼苗针叶的保水力 、相对含水
量 、水分饱和亏 、相对电导度 、叶绿素含量 、MDA含量 、光合生理指标等 ,以研究臭柏幼苗的抗
旱生理特性.结果表明:当桶栽控水 20 天 ,土壤含水量下降为 7.89%时 ,对幼苗的光合生理
指标没有明显影响;在渗透胁迫下 ,臭柏幼苗针叶相对含水量 、叶绿素含量 、自由水含量等呈下
降趋势 ,水分饱和亏 、相对电导度 、MDA含量 、束缚水含量等呈上升趋势;在严重胁迫下 ,生理
指标变幅较大.臭柏幼苗针叶的保水能力强 ,束缚水含量较高 ,抗旱性强.
关键词:臭柏;水分胁迫;水分生理;抗旱性
中图分类号:Q945.79 ,S791.440.2　　文献标识码:A　　文章编号:1003-7179(2005)03-0001-04
　　臭柏(Sabina vulgaris Ant),又叫爬地柏 、沙
地柏 、叉子圆柏等 ,属柏科圆柏属.为常绿匍匐针
叶灌木 ,茎枝匍匐地面 ,沙压土埋部分能发出大量
不定根继续繁殖蔓延 , 长成新的植株串连成片.
既是优良的防风固沙 、保持水土 、改良土壤 、改善
环境灌木 ,也是西北干旱地区特别是黄土高原地
区和沙漠地区造林的优良树种 ,还是很好的木本
饲料 、药材及上等燃料[ 1].在长期进化过程中 ,臭
柏对干旱逆境有了很强的适应性 ,从形态特征到
自身的生理生化调控机制都有极大的变化.
任何植物在其生长发育的进程中都会受到温
度 、盐分 、水分等生活因子的胁迫 ,研究植物对环
境胁迫的忍耐和抵抗能力 ,筛选抗性不同的树种 、
品种 ,对林业生产具有重要的意义.植物对不良
环境的抗逆性是植物整个基因顺序活化或阻抑的
结果 ,物种间的抗性差异受遗传基因所控制.研
究树种的抗旱性与耐旱机理 ,比较其抗旱性强弱 ,
可为西北黄土高原干旱 、半干旱地区的树种选择
提供重要依据[ 2].近年来 ,我国生物学界对植物的
干旱适应及抗旱机理研究十分关注 ,特别是植物
抗干旱胁迫方面的研究取得了很多成果 ,不仅丰
富了植物抗逆境生理方面的研究内容 ,还为生产
上创造有利于植物生长的条件奠定了理论基
础[ 3 ,4].多年来 ,众多学者对沙棘抗旱生理机制研
究比较多[ 5～ 11] ,而对臭柏研究甚少[ 12 ,13].目前对
该树种繁殖 、栽培技术方面的研究报道较多 ,对其
抗旱生理方面尚不清楚.基于臭柏的优良特性和
在生产上广阔的发展前景 ,笔者通过对臭柏幼苗
在水分胁迫下的生理指标变化探索其抗旱性机
理 ,以期推动有关研究向更深层次发展.
1 　材料与方法
供试苗木为2年生臭柏扦插苗.在西北农林科
技大学林科院校区布置桶栽试验 ,试验地年平均
气温 12.9 ℃, 1 月均温 -1.2 ℃, 7 月均温
26.0 ℃, ≥10 ℃年有效积温 4 169.2 ℃.
1.1 　桶栽控水试验
用单因素简单对比方案布设 50 个桶栽试验 ,
基质为生黄土与河沙(3∶1)的混合物.每桶(Υ=
28 cm , h =35 cm)中均装入等量(10.0 kg)基质 ,每
桶中定植 1株健壮苗.2003年 6月15日起开始用
整体称重法进行控水处理 ,分别在控水后 0 ,20 ,40
天测定幼苗的各项生理指标和苗高 ,同期测定土
壤含水量.整个试验过程中 ,取自然温度和光照 ,
雨天用遮雨棚遮盖 ,为使土壤水分达到试验设计
要求 ,每天 16∶00时称重并补充散失水分 ,使其含
水量达到试验设计水平.
1.2 　聚乙二醇(PEG)渗透胁迫试验
取苗后先在 1/2 Hoagland 营养液中恢复 2
收稿日期:2005-04-21　　＊＊　为通讯作者
　基金项目:国家林业局推广项目(2001EC0003222)资助.
　作者简介:周锋利(1976-),女 ,陕西扶风人 ,研究实习员 ,主要从事森林培育研究工作.
天 ,用 1/2 Hoagland营养液配制不同渗透势的聚
乙二醇 (PEG 20 000)溶液:0(CK), 10%, 15%,
20%.把苗木洗净分别放入不同渗透势的 PEG 溶
液中 ,进行轻度(5%～ 10%)、重度(15%～ 20%)
水分胁迫处理.采用正交试验 ,每处理 5次重复 ,
每重复 8 株苗 ,在胁迫处理 20 , 35 天测定各项指
标.
1.3 　各生理指标的测定
(1)相对含水量(RWC)[ 14] 取叶称其鲜重 ,
再在蒸馏水中浸泡 24 h后称其饱和鲜重 ,然后称
其在 110 ℃下烘干重 ,计算相对含水量(RWC)=
(鲜重-干重)/(饱和鲜重-干重)×100%.
(2)水分饱和亏(RWD)[ 14] 　水分饱和亏
(%)=1-相对含水量.
(3)束缚水和自由水[ 14] 　采用手持糖量计法
测定[ 7～ 9].取称量瓶称重(W 1)后 ,每瓶装适量片
叶并称重(W 2),分别加入蔗糖溶液 5 mL ,再称重
(W 3)后将各瓶放在暗处置于摇床上轻摇 5 h ,用
手持糖量计测定各瓶糖液浓度 C2 ,同时测原初糖
液浓度 C1 ,据公式计算:
自由水含水量(%)=[ (W 3 -W 2)×(C1
-C2)/ C2] /(W2-W1)×100%
束箍水含水量(%)=总含水量-自由水含水量
(4)光合生理指标　采用 LI-6400便携式光
合测定系统(Lincoln , Nebraska , USA)测定 ,每重
复测定 2 ～ 3束功能叶.
(5)叶绿素含量[ 15] 　用分光光度计测定.
(6)质膜的透性[ 15] 　取鲜针叶 0.5 g ,加蒸馏
水 10 mL ,在 25 ℃下浸提 45 min.用电导仪测其
电导率 C1;再将样品在沸水浴中浸提15 min ,冷却
后测其电导率 C2.叶片质膜透性用相对电导率表
示:相对电导率%=C1/ C2×100%.
(7)叶保水力[ 14] 　取鲜叶在室内自然风干 ,
定时称重直至基本恒重.计算每一时刻累计失水
量占总失水量的百分比(wk).
(8)MDA 测定[ 16] 　称取 0.5 g 叶片 ,加少许
石英砂和 50 m mol/L 磷酸缓冲液(pH 7.8)6 mL ,
冰浴研磨 ,浸提液6 000 r/min离心 10 min ,取上清
液 2.0 mL 加 1.0%TBA 2.0 mL ,沸水浴 30 min ,
自然冷却 , 4 000 r/min离心 10 min ,取上清液分别
在 532 nm 和 600 nm 下测定吸光度.用自来水作
参比 ,测定结果按以下公式计算:
MDA含量(μmol/g)=[ (OD 532-OD 600)
/0.155×V×S/ A] /W
其中:V 为反应体积总量(mL);S 为提取液总量
(mL);A 为测定时用提取液总量(mL);W 为叶片
质量(g).
2 　结果与分析
2.1 　桶栽控水对臭柏幼苗生理特性的影响
控水后臭柏幼苗生理指标的测定结果见表 1.
干旱条件下 ,植物的失水速度超过了吸水速度 ,导
致植物体内水分亏缺 ,水分平衡破坏 ,正常的生理
过程受到干扰 ,甚至受到伤害 ,严重水分亏缺时植
物会发生萎蔫[ 5 ,7 ～ 9].
表 1　桶栽控水条件下臭柏幼苗生理指标的变化
控水时间/ d
土壤含水量/ %
相对含水量/ %
水分饱和亏/ %
自由水含量/%
束缚水含量/ %
叶绿素含量
/(mg.g -1)
相对电导率/ %
0 40.00 61.82 38.18 14.69 7.34 0.274 8.72
20 7.89 57.67 42.33 11.27 9.71 0.251 8.70
40 1.07 53.24 46.76 9.56 9.82 0.244 8.62
　　由表1知 ,臭柏在 40天的干旱胁迫中 ,虽然土
壤含水量从 40%下降到 1.07%,但其相对含水量
减少8.58%,自由水含量下降 5.13%,束缚水含量
略有增大 ,臭柏幼苗生长并未受到显著影响.
干旱条件下 ,会导致植物原生质脱水 ,膜系统
受损 ,使膜的透性增大 , 内含物外渗 ,同时破坏细
胞内酶的活性 ,多种代谢受到影响[ 4].从试验结果
知 ,在开始控水时臭柏幼苗的叶绿素含量为 0.274
mg/g ,相对电导率为 8.72%;控水 40天时其叶绿
素含量为 0.244 mg/g ,相对电导率为 8.62%.说
明相对电导度 、叶绿素含量基本稳定 ,膜系统并未
受到损伤 ,生理代谢活动正常.
通常情况下 ,干旱时植物的光合作用明显减
弱 ,其原因主要是 CO2 同化的气孔性限制和非气
孔性限制以及光合产物运输受阻 ,气孔开度变小 ,
光合速率降低[ 17].从试验结果可看出(表 2):臭柏
苗木经水分胁迫 20天后 ,其光合速率 、蒸腾速率 、
胞间 CO2 浓度及气孔导度均有所下降 ,说明在干
旱条件下 ,臭柏幼苗的光合生理指标略呈下降趋
势 ,但变化幅度较小.
表 2　光合生理指标测定结果
处理 蒸腾速率 气孔导度 光合速率 胞间 CO 2 浓度
/(m mol·m-2·s-1) /(m mol·m-2·s-1) /(μmol·m-2·s-1) /(μmol·mol-1)
CK 1.72 97.0 3.7 317.0
控水
20天 1.58 62.0 3.5 218.0
2.2 　PEG渗透胁迫对臭柏幼苗生理特性的影响
2.2.1 　水分生理指标的变化　植物体内自由水
含量较高则其活化能就较高 ,新陈代谢较快 ,抗逆
性较低.反之 ,自由水含量较低即束缚水含量较高
时 ,植株体内能够用于代谢输送的水分少 ,植物的
2 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 25卷
新陈代谢缓慢 , 植株抗逆性增强[ 18] .在 7 月份 ,
PEG(10%)胁迫 5 天 ,其幼苗的相对含水量下降
5.2%,水分饱和亏增加 3.2%,自由水含量下降
2.1%,束缚水含量增加 2.1%;当渗透浓度增加
20%时 ,叶片相对含水量下降 8.7%,水分饱和亏
增加 2.9%,自由水含量下降 1.3%,束缚水含量增
加 1.3%(见表 3).总的趋势是随着 PEG 胁迫时
间的持续及胁迫的加剧 ,臭柏的相对含水量逐渐
降低 ,轻度胁迫时降低缓慢而严重胁迫时降低较
快;水分饱和亏呈上升趋势 ,但增大幅度缓慢.说
明臭柏的束缚水含量较高 ,随着胁迫持续和胁迫
加剧 ,束缚水含量在缓慢升高.
表 3　PEG 渗透胁迫下臭柏幼苗水分生理指标比较
PEG处理/ %
测定时间(月-日)
相对含水量/ %
水分饱和亏/ %
自由水含量/ %
束缚水含量/ %
CK 07-05 57.2 32.0 58.0 25.0
07-25 55.0 27.9 51.7 31.3
10 07-05 63.4 19.7 49.8 33.2
07-25 58.2 22.9 47.7 35.3
15 07-05 61.3 21.3 46.2 36.8
07-25 53.4 23.7 44.3 38.7
20 07-05 59.7 27.2 45.8 37.2
07-25 51.0 31.1 44.5 38.5
按照 PEG渗透胁迫试验处理 20天(A),35天
(B)后 ,4个处理桶栽苗木生理指标方差分析结果
表明:各处理间苗木相对含水量 、水分饱和亏无明
显差异.PEG 渗透胁迫仅对自由水含量和束缚水
含量有较大影响 ,且在 a=0.05水平上差异显著.
叶是植物进行光合作用的重要组织 ,也是其水分
和营养积累的重要场所.叶的保水力可以直接反映植
株的抗旱能力 ,反映离体叶片的保水能力[ 19].从表4可
看出 ,臭柏针叶保水力很高 ,其随胁迫时间的持续和
PEG浓度的增大缓慢降低.因此 ,臭柏有较强的抗旱
能力.处理0～ 12 h后叶失水率约9%,0～ 24 h失水率
约11%,0 ～ 72 h失水率约28%.另外 ,植物叶保水力大
小与叶的特殊结构相联系.臭柏的针叶细小又具有较
厚的角质层 ,所以表现出较强的抗旱性.随着胁迫溶
液浓度的增加 ,其叶保水能力增强 ,这是植物对水分胁
迫的本能反应.
表 4　臭柏叶的保水能力测定
处理时间/ h PEG 处理/ %
保水能力/%
12＊ 24＊ 36＊ 48＊ 72＊
0 CK 7.9 11.7 15.9 23.7 32.7
1 CK 9.7 11.9 17.3 22.3 29.7
10 8.5 9.7 14.7 18.7 25.4
15 10.7 11.3 16.3 23.5 28.7
20 7.9 9.5 13.5 20.4 24.7
　　注:＊表示处理后间隔时间 h(小时)
2.2.2 　叶绿素含量与质膜透性的变化　叶绿素是
进行光合作用不可缺少的 ,也是截获光能的主要色
素 ,其含量会直接影响植株的正常生长和抗逆性.
由表 5可知 ,臭柏幼苗随胁迫持续和 PEG浓度的增
大 ,叶绿素含量缓慢减少;臭柏的质膜透性呈缓慢递
增的趋势 ,其中高浓度 PEG 胁迫下的质膜透性较
CK增加 12%左右 ,叶绿素含量较 CK减少了 0.247
mg/g;轻度和中度胁迫条件下 ,叶绿素含量 、相对电
导度变化不大 ,严重胁迫时变化较大 ,这表明胁迫增
大了质膜透性 ,使膜系统受到损伤.
表 5　渗透胁迫下臭柏叶绿素含量与质膜透性的比较
PEG
处理/ %
测定
时间(月-日)
叶绿素
含量/(mg·g-1)
相对
电导率/ %
PEG
处理/ %
测定
时间(月-日)
叶绿素
含量/(mg·g-1)
相对
电导率/ %
CK
07-05 0.314 8.9
07-25 0.823 9.4 15
07-05 0.137 11.5
07-25 0.574 12.3
10
07-05 0.297 10.1
07-25 0.655 10.7 20
07-05 0.102 20.9
07-25 0.576 21.4
2.2.3 　丙二醛(MDA)含量的变化　植物器官衰
老或遭受逆境 ,常会发生膜脂过氧化作用 , MDA
(丙二醛)就是膜脂过氧化的最终产物之一 ,其积
累是活性氧毒害作用的表现.目前常用 MDA的
含量作为脂质过氧化的主要指标[ 10].常态下植物
细胞内自由基维持在低水平 ,自由基的产生与清
除处于动态平衡状态 ,遇到胁迫产生过多活性氧
给植物造成毒害.由图 1可知 ,轻度 PEG 胁迫时
MDA 含量虽有所增加 ,并随时间延续呈增长趋
势;而严重胁迫时 MDA 增加幅度较大 ,含量较高 ,
且在后期增幅显著.
图 1　渗透胁迫下叶 MDA 含量比较
3 　结　论
试验结果表明 ,在桶栽控水和 PEG 渗透胁迫
下 ,臭柏幼苗针叶的相对含水量 、自由水含量等呈
下降趋势;水分饱和亏 、MDA 含量 、束缚水含量等
呈上升趋势 ,但变幅较小;在轻度渗透胁迫条件下
叶绿素含量 、相对电导度基本保持稳定;在严重渗
透胁迫下 ,植株水分等生理指标的变幅较大.桶栽
3第 3期　　　　　　　　　　　　　　　　　　周锋利等:臭柏抗旱生理特性研究
控水土壤含水量下降为 7.89%时 ,对臭柏幼苗的
光合生理指标没有明显影响.试验中还发现 ,臭
柏具有旱生叶片结构 ,能够减少蒸腾 ,是节水型御
旱特性的典型表现 ,其幼苗针叶束缚水含量较高 ,
保水能力强 ,说明具有显著的耐旱特性.
[参　考　文　献]
[ 1] 　邹年根 ,罗伟祥.黄土高原造林学[ M ].北京:中国林
业出版社 ,1997.
[ 2] 　徐秀梅 ,张新华 ,王汉杰 .四翅滨藜抗旱生理特性研
究[ J] .南京林业大学学报(自然科学版), 2004 , 28
(5):54 ～ 59.
[ 3] 　李吉跃.植物耐旱性及其机理[ J] .北京林业大学学
报 ,1991 , 13(3):92 ～ 100.
[ 4] 　蒋高明.当前植物生理生态学研究的几个热点问题
[ J] .植物生态学报 , 2001 , 25(5):514 ～ 519.
[ 5] 　梁宗锁 ,王俊峰 ,李　敏 .沙棘抗旱生理机制研究进
展[ J] .沙棘 ,1998 ,11(3):8 ～ 12.
[ 6] 　李代琼.半干旱黄土区沙棘水分生理生态和形态解
剖学特性研究[ J].水土保持研究 , 1998 , 5(10):97 ～
103.
[ 7] 　土小宁 ,何振祥 ,曹　峰.沙棘几个抗旱生理指标的
测定与分析[ J] .沙棘 , 1991 ,4(3):36 ～ 38.
[ 8] 　谢寅峰 ,沈惠娟 ,罗爱珍 ,等.南方 7个造林树种幼苗
抗旱生理指标的比较[ J] .南京林业大学学报 , 1999 ,
23(4):36 ～ 38.
[ 9] 　李丽霞 ,梁宗锁 ,韩蕊莲.土壤干旱对沙棘苗木生长
及水分利用的影响[ J].西北植物学报 ,2002 , 22(2):
296 ～ 302.
[ 10] 　韩蕊莲 ,李丽霞 ,梁宗锁.干旱胁迫下沙棘叶片细胞
膜透性与渗透调节物质研究 [ J] .西北植物学报 ,
2003 ,23(10):23 ～ 27.
[11] 　郭连生 ,田有亮.对几种针阔叶树种耐旱性生理指
标的研究[ J] .林业科学 , 1989 ,25(5):389 ～ 394.
[12] 　温国胜 ,王林和 ,张明如 ,等.干旱胁迫条件下臭柏
的气孔蒸腾与角质层蒸腾 [ J] .浙江林学院学报 ,
2003 ,20(3):268 ～ 272.
[ 13] 　温国胜 ,张国盛 ,吉川贤.干旱胁迫对臭柏水分特性
的影响[ J] .林业科学 , 2004 , 40(5):84 ～ 87.
[ 14] 　高俊凤.植物生理学实验技术[M ].西安:世界图书
出版公司 ,2000.
[ 15] 　西北农业大学.基础生物化学实验指导[M ].西安:
陕西科学技术出版社 , 1986.
[ 16] 　邹　琦.植物生理学实验指导[M ].北京:中国农业
出版社 ,2000.
[17] 　何开跃 ,谢寅峰 ,李鹏飞 ,等.矮牵牛花期一些生理
指标的变化[ J].植物资源与环境学报 ,2002 ,(4):29
～ 32.
[ 18] 　龚吉蕊 ,张立新 ,赵爱芬 ,等.油蒿(Artemisiaordosica)抗
旱生理生化特性研究初报[ J] .中国沙漠 , 2002 , 22
(4):387 ～ 392.
[19] 　张继澍.植物生理学 [ M ] .西安:世界图书出版公
司 ,1999.
On Drought-resistance Physiology of Sabina vulgaris
ZHOU Feng-li ,SONG Xi-de ,QI Gao-qiang ,ZHANG Yong
(Forest ry College , Northwest A &F University , Yangling Shaanxi 712100 , China)
　　Abstract:The physiological property of drought resistance of Sabina vulgaris seedling s planted in po t
experiment was studied wi th tw o comparative methods , i.e.,water controlling and PEG osmotic stressing ,by
means of measuring a series of indexes including w ater holding capacity , relative w ater content , relative w ater
defici t , relative elect rical conductivei tv , contents of chlo rophy ll , MDA as w ell as the photosynthetic rate.It
w as show ed by the experiments thaa the photosynthetic rate w as not significant ly reduced when there w as no
i rrigation applied for 20 days , and when the w ater content in the soil dropped to 7.89%.The relative w ater
content , contents of chlorophy ll and free w ater in leaves of Sabina vulgaris seedling s dropped while the rela-
tive water deficit , relative electrical conductivi ty ,MDA content and bound w ater content increased under mod-
erate osmotic st ress conditions.Under the condit ion of serious omsmo tic stress , there w ere g reater changes to
the above phy siolog ical indices.It w as induced from the experiments that Sabina vulgaris was a drought re-
sistant species w ith high w ater holding capacity and high bound w ater content in the leaves of the seedlings.
Key words:Sabina vulgaris;water st ress ;water phy siology ;drought resistance
4 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 25卷