全 文 ：收稿日期:2014 － 07 － 27
基金项目:北川大熊猫等保护及栖息地恢复试验研究-珍稀濒危植物种子保育策略研究(编号:北川采标 ＜ 2011 ＞ 099) ;四川省科技支撑计划项目岷
江上游退化植被关键种选择与重建技术研究(编号:2012 FZ 0023)和国家林业局珍稀濒危物种野外救护与人工繁育项目“梓叶槭、斑叶杓
兰保护与繁育”。
作者简介:马文宝(1981 －) ，男，安徽亳州人;副研究员，研究方向:种群生态学。
珍稀植物梓叶槭种子萌发特性初步研究
马文宝， 许 戈， 姬慧娟， 刘兴良
(四川省林业科学研究院，森林和湿地生态恢复与保育四川省重点实验室， 成都 610081)
Preliminary Study on Germination Characteristics of the
Ｒare Plant Acer catalpifolium
MA Wen-bao，XU Ge，JI Hui-juan，LIU Xing-liang
摘要:种子休眠与萌发是种子生态学研究的核心内容之一。在
实验室条件下研究了国家二级保护植物梓叶槭种子的形态特
征、温度和果翅对种子萌发的影响，以揭示其种子萌发特性。
结果表明:(1)种子千粒重为(31． 23 ± 1． 32)g，由一对果翅构
成，张开呈近直角(86． 52° ± 2． 43°) ，有利于扩散远离母株;(2)
种子萌发率和萌发速率显著地受到温度、果翅以及二者交互作
用的影响(p ＜ 0． 05) ，在最佳萌发温度 20 ℃ /10 ℃下，翅果和小
坚果的萌发率分别为 28． 67% ± 0． 67%和 50． 00% ± 5． 03%，
15 ℃ /10 ℃、8 ℃ /5 ℃的低温条件和果翅抑制其萌发率和萌发
速率，说明低温和果翅是迫使其休眠的原因之一，但这对维持
该物种种群具有重要意义，确保种群在风险环境中的延续。
关键词: 种子休眠;果翅;濒危植物;扩散;种子萌发
中图分类号: S 792． 99 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2014)12-0087-04
种子的生产、扩散与萌发更新构成植物生命史循
环的关键环节［1］;并被认为是群落更新的重要限制因
素，其周围的环境(包括光照、温度、水分、风、火等非
生物环境，也包括植物、动物和微生物等生物环境)影
响着种子从其发生、发育到成熟、传播、萌发以及成苗
过程［2］。例如，温度是影响植物种子萌发的重要因素
之一，温度过高或过低均会使种子发芽和出苗不
良［3］;温度不仅会影响休眠种子的休眠水平和萌发速
度，而且可能会影响子代种子的成熟时间，从而影响幼
苗的建成［2］。
此外，种子在外部形态和内部生理上形成对环境
的适应能力也是植物对环境适应性的最重要的体现。
植物种子外部形态(散布)结构和内部生理又因其生
境的特殊性而表达了生态适应性与系统演化方面丰富
的信息资料。散布体数量能够保证植物有足够多的机
会得到散布，在土壤中形成潜在种群，避开不良的环
境，在适合生长条件下形成新的植株，进而对种群的稳
定和发展起到重要作用。同时，散布结构还通过化学
抑制、机械抑制、渗透压、离子效应、脱落酸(ABA)等
来抑制种子萌发［4］。
梓叶槭(Acer catalpifolium)为槭树科槭属的落叶
乔木，其树形优美，树干高大，材质坚硬、致密，是四川
西部城市理想的行道树或城市绿化庭园树种［4］，为我
国特有珍稀濒危树种，国家二级重点保护植物，零星分
布于四川中部平原，散生在海拔 500 ～ 1 300 m 的亚热
带常绿阔叶林中，分布区气候温暖湿润、雾期长、雨水
多。其花期 4 月上旬，果期 8 ～ 9 月份。
现有文献中，除对梓叶槭种子的外部形态、种子吸
水性和对峨眉山、都江堰两地梓叶槭翅果的萌发特
性［6］作出论述外，未见果翅对其种子萌发的报道。本
文将梓叶槭的种子称为翅果，将小坚果以外具有的翅
状附属物(winged perianth)称为果翅［7］，利用梓叶槭
翅果和小坚果的形态特征、千粒重、萌发等观测和试验
数据，对梓叶槭的翅果和小坚果的萌发率和萌发速率
进行了初步分析，主要探讨以下 2 个问题:(1)梓叶槭
翅果和小坚果的形态特征等相关统计; (2)翅果和小
坚果的最佳萌发温度，果翅是否是其萌发的限制因子，
旨在为揭示梓叶槭种子的生态学特性，为进一步探讨
该物种幼苗建成、种群更新以及保护提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 材 料
梓叶槭种子于 2013 年 11 月上旬采集于都江堰龙
池附近(该地气候冬暖夏凉，属亚热带湿润季风气候，
四季分明，雨量充沛，年平均气温 16 ℃，1 月平均气温
·78·
问题探讨 马文宝 等:珍稀植物梓叶槭种子萌发特性初步研究
表 1 梓叶槭种子的形态数量特征
果翅 小坚果
颜色 长度(cm) 宽度(cm) 两翅夹角(°) 长度(cm) 宽度(cm) 形态
千粒重
(g)
黄褐色 3． 75 ± 0． 23 1． 74 ± 0． 16 86． 52 ± 2． 43 0． 78 ± 0． 09 0． 51 ± 0． 04 压扁状，卵形 31． 23 ± 1． 32
4 ℃，7 月平均气温 23 ℃) ，采集后，进行去杂、烘干、密
封，贮藏于自然通风的室内备用。
1． 2 方 法
1． 2． 1 种子形态特征观察
随机选取饱满的梓叶槭种子 30 粒，观察果翅颜色
和小坚果形态，并用游标卡尺(GB /T 1214 型，150 mm
×0． 02 mm)分别测量果翅的长度、宽度和两翅夹角以
及小坚果的长度和宽度。将小坚果纵切，观察其内部
结构。
梓叶槭的一个果实中有 2 个带翅的小坚果，且果
实左右对称，因此在测量时只取其一边测量。果翅长
度是翅基到翅尖的垂直距离，果翅宽度是选取最宽的
地方测量，而两翅夹角指的是两果翅背缘之间的夹角。
1． 2． 2 翅果千粒重测定
随机选取梓叶槭翅果各 100 粒，用 Statorius BS
210 S(max 210 g，d = 0． 000 1 g)电子天平分别称其重
量，重复 8 次，计算其平均值，以测定种子的千粒重［8］。
1． 2． 3 翅果和小坚果萌发实验
梓叶槭种子采集后在室温下干燥约 14 d 后在室
温干燥条件下贮藏备用。对在室温贮藏 1 个月后(即
12 月下旬)的梓叶槭翅果和小坚果进行萌发试验，将
50 粒翅果和小坚果分别置于垫有 2 层滤纸的培养皿
中(重复 3 次)，加入 10 mL 蒸馏水培养，培养过程中，
每天加适量蒸馏水，保持湿度一致，并在实验过程中保
证滤纸湿润。设置 4 个变温周期:25 ℃ /15 ℃，20 ℃ /
10 ℃，15 ℃ /10 ℃和 8 ℃ /5 ℃(光 /暗 = 12 h /12 h，光
照时间设置为 07:00 ～ 19:00 时，黑暗时间为 19:00 ～
7:00 时)。每隔 24 h 对萌发数进行检测，以胚根突破
种皮计为萌发。并且及时将已经萌发的种子移出培养
皿，以免干扰数据记录。
萌发速率计算使用公式:GI =∑G / t，式中:G为 2
天的发芽率，t为发芽日数，发芽指数的理想最大值为
50(1 500 /30) ，发芽指数越大，萌发速率越快［9，10］。
1． 2． 4 数据分析
利用 SPSS 17． 0 统计分析软件(SPSS，Chicago，
USA)对实验所得数据进行处理分析，并用 Excel 软件
进行绘图。检验各组数据的正态性，经检验各组数据
均符合正态分布后，进行方差齐次性检验。若方差不
齐，则先进行相应的数据转换，然后用 One-way
ANOVA分析种子和果实的萌发率和萌发速率，用
Duncan多重比较上述指标变量差异。并用 Two-way
ANOVA对温度、果翅以及交互对种子的萌发率和萌发
速率进行分析。数据均用平均值 ± 标准差(Mean ±
S． E．)值表示。
2 结果与分析
2． 1 种子形态数量特征和千粒重
梓叶槭的翅果黄褐色，由一对特征非常明显的果
翅构成张开呈近直角。对小坚果纵向解剖发现，小坚
果无胚乳，种皮薄。梓叶槭翅果千粒重为(31． 23 ±
1． 32)g，梓叶槭翅果和小坚果的形态特征如表 1。
2． 2 翅果和小坚果的萌发特性
对翅果和小坚果的萌发率进行双因素方差分析表
明:其萌发率显著地受到果翅(p = 0． 001)，温度(p ＜
0． 000 1)、果翅和温度的交互作用(p = 0． 034)的影响
(表 2)。在不同温度条件下，翅果和小坚果均在
20 ℃ /10 ℃最佳萌发温度下的萌发率最高，分别为
(28． 67% ±0． 67%和 50． 00% ± 5． 03%)，和 25 ℃ /
15 ℃下的没有显著差异，但均与 8 ℃ /5 ℃下的存在显
著差异(图 1)。
注:不同的大写字母表示在不同温度条件下翅果的萌发率和小坚果的
萌发率存在显著差异;不同的小写字母表示在相同温度条件下
翅果和小坚果的萌发率之间存在显著差异。下同。
图 1 不同温度对梓叶槭翅果和小坚果萌发率的影响
对翅果和小坚果的萌发速率进行双因素方差分析
表明:其萌发速率显著地受到温度(p ＜ 0． 000 1) ，果翅
(p = 0． 002) ，温度和果翅的交互作用(p = 0． 023)的影
响(表 2)。在不同温度条件下，翅果在 25 ℃ /15 ℃的
条件下的萌发速率最高，其萌发速率和20℃ /10℃、
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第 33 卷 第 12 期 2014 年 12 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 12 Dec． 2014
表 2 双因素方差分析检测果翅和温度条件对梓叶槭萌发率和萌发速率的影响
萌发率 萌发速率
Source d． f． SS MS F-value P-value d． f． SS MS F-value P-value
温度(T) 3 3 424． 0 1 141． 333 21． 071 0． 000 3 816． 326 272． 109 33． 785 0． 000
果翅(WP) 1 864． 00 864． 000 15． 951 0． 001 1 109． 184 109． 184 13． 556 0． 002
果翅 ×温度 3 602． 66 200． 889 3． 709 0． 034 3 101． 710 33． 903 4． 210 0． 023
15 ℃ /10 ℃下的没有显著差异，但与 8 ℃ /5 ℃下的存
在显著差异;小坚果在 20 ℃ /10 ℃条件下的萌发速率
最高，其萌发速率与 25 ℃ /15 ℃下的没有显著差异，
但与 15 ℃ /10 ℃，8 ℃ /5 ℃下的存在显著差异(图 2)，
均说明低温条件抑制其萌发。
在 25 ℃ /15 ℃和 20 ℃ /10 ℃相同温度条件下，翅
果和小坚果之间的萌发率和萌发速率存在显著差异，
但在 15 ℃ /10 ℃，8 ℃ /5 ℃下的萌发率和萌发速率均
无差异(图 1 和图 2)，说明在适宜温度下果翅抑制其
萌发率和萌发速率，低温条件下果翅对其萌发无显著
影响。
图 2 不同温度对梓叶槭翅果和小坚果萌发速率的影响
3 讨 论
梓叶槭翅果由一对果翅构成，张开呈近直角，这有
利于其扩散，远离母株，以避开与母株相关的取食者和
专性病原菌，减轻母株与后代之间及同种后代之间的
竞争，使其有更多的机会到达适宜种子萌发和幼苗定
居的安全地点［11］。另外，通过对小坚果纵向解剖发
现，其无胚乳，种皮薄，并且通过萌发实验观察梓叶槭
小坚果吸水性良好，种皮不是抑制梓叶槭种子萌发的
主要因子，这与石柏林等对 6 种槭树属种子吸水试验
得到的结果相一致［12］。
梓叶槭翅果和小坚果的萌发率和萌发速率极显著
地受到温度的影响(表 2)，均在 20 ℃ /10 ℃的条件下
的萌发率最高(图 1) ，说明温度是影响其种子萌发的
重要环境因素之一［13］。15 ℃ /10 ℃和 8 ℃ /5 ℃的低
温条件抑制其萌发率和萌发速率(图 1 和图 2)，本试
验结果与准噶尔无叶豆［14］结果相似，即在不同温度
下，居群内划破种皮的种子萌发率存在显著差异，均表
现出低温抑制了其种子萌发。
新成熟的种子萌发率很低［15］，多数具有休眠特
性。果皮与果翅被认为是引起种子休眠的重要因
素［16］，月桂种子果皮存在某种化学物质，迫使种子进
入休眠状态，使其不易萌发;Salsola komarovii 种子萌
发率低主要是由于果翅中含有的 ABA 引起的［17］;梭
梭果翅主要通过化学抑制阻碍种子萌发，使种子处于
强迫休眠状态，果翅对新成熟的种子萌发有显著的抑
制作用(萌发率 ＜ 50%)［3，18，19］，对散枝猪毛菜(Salsola
brachiata)4 种果实进行研究表明，果翅主要通过机械
阻碍作用来抑制种子萌发;而存在于果翅中的发芽抑
制物质也是引起种子休眠的重要原因［20］。高枝假木
贼果翅对种子的萌发具有机械抑制作用，去除果翅萌
发率最高达 91%，明显促进了种子的萌发［21］;霸王果
翅可引起种子休眠，抑制种子萌发，其浸提液中的萌发
抑制物是引起种子休眠的主要因素［22］。梓叶槭在最
佳的 20 ℃ /10 ℃温度条件下，翅果和小坚果之间的萌
发率和萌发速率存在显著差异(图 1 和图 2) ，果翅对
梓叶槭种子萌发有显著抑制作用(表 2) ，迫使其进行
休眠。梓叶槭这种低温和果翅抑制种子萌发的特性，
是其抵抗外界不良环境条件所形成的调节萌发最佳时
间和空间分布的一种机制，对该种的种群维持具有重
要意义［23］。当梓叶槭翅果在秋季扩散后，秋末初冬的
低温使种子萌发受到抑制，种子能很好地保存于森林
的腐殖土中，这种自然湿冷层积也有利于槭树属种子
打破休眠［12］，随着次年春天温度的升高，种子得以顺
利地在晚春和初夏萌发和幼苗建植。但究竟是梓叶槭
种翅通过化学抑制还是机械阻碍影响种子萌发还有待
于进一步研究，并要继续开展不同贮藏条件(干贮藏
和冷层积)、贮藏时间对其种子萌发的研究，为梓叶槭
的保护、引种驯化及选种育种和综合开发提供基础理
论依据。
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