全 文 ：收稿日期:2010 － 04 － 21 修回日期:2010 － 07 － 07
基金项目:福建省科技厅重大专项基金资助项目(2006NZ0001-1)。
作者简介:孙红英(1983 －) ，女，山东潍坊人，硕士研究生，从事森林培育研究。通讯作者曹光球(1974 －) ，男，福建上杭人，副研究员，博士，
从事森林培育研究。
香樟 8 个无性系叶绿素荧光特征比较
孙红英，曹光球，辛全伟，林思祖，刘 宝
(福建农林大学林学院，福建 福州 350002)
摘要:应用叶绿素荧光测定技术分别测定香樟 8 个无性系的叶绿素荧光参数。结果表明:无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 的叶绿
素仪测定值(SPAD)、可变荧光(Fv)、最大荧光(Fm)、PSⅡ最大光化学效率(Fv /Fm)、PSⅡ的潜在活性(Fv /Fo)、PSⅡ电子
传递量子产率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qp)、PSⅡ实际光化学效率(QY)等值均高于其它 5 个无性系，非光化学猝灭系数
(npq)相对较低，这 3 个无性系具有较好的光合生理功能，是城市绿化的优良树种。相关分析表明:Fv、Fm、Fv /Fm、Fv /Fo、
QY、qp、ΦPSⅡ与 SPAD值呈正相关，npq与 SPAD值及其它荧光参数均呈负相关。
关键词:香樟;无性系;叶绿素荧光;SPAD值
中图分类号:S792．23 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2010)04 － 0309 － 05
Comparisons of chlorophyll fluorescence characteristics
among 8 Cinnamomum camphora clones
SUN Hong-ying，CAO Guang-qiu，XIN Quan-wei，LIN Si-zu，LIU Bao
(College of Forestry，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China)
Abstract:The chlorophyll fluorescence parameters of 8 Cinnamomum camphora clones were determined in this experiment． The
results showed that the leaf chlorophyll relative (SPAD)value，the variable fluorescence (Fv) ，the maximal fluorescence (Fm) ，
the PSⅡ maximal photochemical efficiency (Fv /Fm) ，the PSⅡ potential photochemical efficiency (Fv /Fo) ，the PSⅡ quantum
yield of linear electron (ΦPSⅡ) ，the photochemical quenching coefficient (qp)and the PSⅡ actualphotochemical efficiency (QY)
of Pc-2，Pc-1，Pc-706 were higher than those of the other five clones of C． camphora，while the non-photochemical quenching
coefficient (npq)of these three clones were relatively lower． The photosynthetic physiological functions of these three clones are
better than those of the others，they would be used as preferred landscape plants． Analysis of correlation among photosynthetic
parameters showed that there were positive correlations between Fv，Fm，Fv /Fm，Fv /Fo，QY，qp，ΦPSⅡ and SPAD，however，
there were negative correlations between npq，SPAD and other parameters．
Key words:Cinnamomum camphora;clones;chlorophyll fluorescence;leaf chlorophyll relative value
香樟［Cinnamomum camphora (L．)Presl］是中国南方珍贵用材和特用经济树种，该树种枝叶茂密，冠
大荫浓，树姿雄伟，能吸烟滞尘、涵养水源、固土防沙和美化环境，是城市绿化的优良树种，广泛作为庭荫
树、行道树、防护林及风景园林［1］。香樟叶中提取的芳樟醇有“香料之王”的美称，其用途十分广泛，在今
后 10 a内市场十分紧缺。
笔者使用叶绿素荧光测定仪测定了香樟 8 个无性系的荧光系数，进而分析 8 个优良无性系间的光能
利用率、光合电子传递能力、光能转化效率、光化学反应效率等指标，通过分析可以从 8 个香樟优良无性系
筛选出光能利用率较高、光能转化效率大、光合电子传递能力强的无性系。在福建地区引种光合生理较强
的无性系，不仅可以作为观赏园林绿化树种，还可从香樟优良无性系叶片提取较高含量的芳香醇，为香料
提取加工提供了原材料，具有很好的发展前景。
1 材料与方法
1．1 材料来源
在福建省南平市浦城县(北纬 27°32 － 28°19，东经 118°11 － 118°50)香樟林中，从不同香樟无性系
中采取无病虫害、完整、翠绿的叶片，以提取油量、芳香醇含量、樟脑量，得油率在 1．8%以上，芳香醇含量
福建林学院学报 2010，30(4) :309 － 313 第 30 卷 第 4 期
Journal of Fujian College of Forestry 2010 年 10 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2010.04.019
大于 95%，樟脑量小于 0． 5%为选优标准，经过筛选最后确定 8 个不同无性系优树(pc-1、pc-2、pc-706、
pc-707、pc-703、pc-711、b-7-3、pc-702)。分别在 8 个优良无性系的母树上选取 1 年生的生长健壮、无病虫
害、半木质化的枝条作为研究材料，通过组织培养获得植株，于 2008 年 3 月移栽于福建农林大学药用植物
研究所的试验田中。
1．2 研究方法
试验于 2009 年 6 月天气晴朗的上午(8:00 － 11:00)进行，选取生长健壮植株主枝的相同高度、同一方
向、长势相同的无病虫害叶片，用叶绿素测定仪(SPAD-502)测定叶绿素仪测定值(leaf chlorophyll relative，
SPAD)。将叶片避光暗处理 20 min，用叶绿素荧光仪(800MF显微多谱段动力学荧光成像系统)测定离体
的 8 个无性系的成熟功能叶片的叶绿素荧光参数:初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv = Fm －
Fo)、PSⅡ最大光化学效率(Fv /Fm)、PSⅡ的潜在活性(Fv /Fo)、PSⅡ电子传递量子产率(ФPSⅡ)、光化学
猝灭系数(qp)、非光化学猝灭系数(npq)、PSⅡ实际光化学效率(QY)等。测定各项叶绿素荧光参数均重
复 3 次，测定 SPAD值时，每个无性系各测定 5 片叶子，每片叶子测定 3 次。
1．3 数据分析
所有数据应用 Excel、SPSS软件进行分析处理。
2 结果与分析
2．1 不同无性系叶片 SPAD值比较
叶片 SPAD值与叶绿素含量具有显著正相关，因此其与光合作用密切。植物叶绿素含量是衡量植物
光合作用的重要指标之一，其含量高，有利于植物吸收更多的光能为光合作用利用，提高叶片光合速率，增
加有机养分的积累［2 － 3］。由图 1 可知，无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 有较高的 SPAD值，因此，这 3 个无性系具
有较好的光合生理性能。
图 1 8 个无性系叶绿素 SPAD值比较
Figure 1 Comparisons of SPAD value of 8 C． camphora clones
2．2 不同无性系叶绿素荧光参数的差异
由表 1 可知，无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 的 Fv、Fm 值较高。Fv 值反映去镁叶绿素分子(Pheo，QA)的
还原情况，经暗处理后，Fv与 PSⅡ的原初电子受体的氧化还原状态密切相关，可作为 PSⅡ反应中心活性
大小的相对指标［4］。Fv值较高，说明这 3 个无性系的 PSⅡ反应中心的活性较高，具有相对高的电子传递
量。Fm值较高，反映了光系统 PSⅡ的电子传递状况，表明无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706的光系统 PSⅡ的电子传递
状况相对高于其它 5个无性系。由表 2方差分析得出，香樟 8个无性系间叶绿素荧光参数 Fv值差异显著。
Fv /Fm值的变化代表光系统 PSⅡ光化学效率的变化，常用来判断植物是否受到了光抑制，在正常光
照条件下，该值的波动范围在 0．75 － 0．85 之间，在受到光抑制的情况下，该值低于 0．75，其比值越低证明
其发生光抑制的程度越高。由表 1 可知，不同无性系间 Fv /Fm 值的大小顺序为 Pc-2 ＞ Pc-1 ＞ Pc-706 ＞
B-7-3 ＞ Pc-707 ＞ Pc-702 ＞ Pc-711 ＞ Pc-703，表明香樟无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 具有较高的光能利用率。由
表 2 对叶绿素荧光参数 Fv /Fm的方差分析得出，香樟 8 个无性系间 PSⅡ最大光化学效率差异显著。
013 福 建 林 学 院 学 报 第 30 卷
表 1 香樟 8 个无性系叶绿素荧光参数1)
Table 1 Chlorophyll fluorescence parameters of 8 C． camphora clones
无性系 Fo Fv Fm Fv /Fm Fv /Fo
B-7-3 0．353 ± 0．011 1．484 ± 0．073 1．836 ± 0．078 0．807 ± 0．008 4．208 ± 0．208
Pc-1 0．388 ± 0．017 1．829 ± 0．250 2．217 ± 0．244 0．823 ± 0．025 4．722 ± 0．745
Pc-2 0．341 ± 0．035 1．807 ± 0．195 2．148 ± 0．221 0．841 ± 0．010 5．311 ± 0．405
Pc-702 0．384 ± 0．053 1．342 ± 0．130 1．726 ± 0．183 0．778 ± 0．008 3．507 ± 0．156
Pc-703 0．377 ± 0．010 1．207 ± 0．248 1．584 ± 0．258 0．759 ± 0．030 3．196 ± 0．565
Pc-706 0．428 ± 0．029 1．946 ± 0．383 2．374 ± 0．400 0．817 ± 0．031 4．549 ± 0．870
Pc-707 0．408 ± 0．005 1．529 ± 0．346 1．937 ± 0．342 0．785 ± 0．040 3．756 ± 0．888
Pc-711 0．405 ± 0．099 1．395 ± 0．355 1．800 ± 0．343 0．770 ± 0．072 3．604 ± 1．224
1)“ ±”表示 3 次重复数据之间的标准偏差。
表 2 香樟 8 个无性系叶绿素荧光参数 Fv、Fv /Fm、Fv /Fo的方差分析
Table 2 Variance analysis of the chlorophyll fluorescence parameter Fv，Fv /Fm，Fv /Fo among 8 C． camphora clones
叶绿素荧光参数 变异来源 平方和 自由度 均方 F值 P值
处理间 15 306．870 7 2 186．696 2．866 0．038
Fv 处理内 12 207．048 16 762．941
总和 27 513．918 23
处理间 0．015 7 0．002 2．832 0．040
Fv /Fm 处理内 0．012 16 0．001
总和 0．028 23
处理间 10．197 7 1．457 3．535 0．017
Fv /Fo 处理内 6．593 16 0．412
总和 16．790 23
Fv /Fo值反映了光系统 PSⅡ的潜在光化学性，无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 的 Fv /Fo 值明显高于其它 5
个无性系，说明这 3 个无性系具有较高的 PSⅡ潜在光化学性，具有活性的反应中心的数量较多，能把所捕
获的光能有效地转化为植物所需的化学能。由表 2 方差分析得出，香樟 8 个无性系间叶绿素荧光参数
Fv /Fo值差异显著。
2．3 光系统 PSⅡ应中心的光化学转化效率分析
qp反映的是 PSⅡ天线色素吸收的光能用于电子传递的份额，要保持高的光化学猝灭就要使 PSⅡ反
应中心处于“开放”状态，所以光化学猝灭在一定程度上反映了 PSⅡ反应中心的开放程度［5］。光化学猝灭
反映了 PSⅡ原初电子受体 QA的还原状态，它由 QA 重新氧化形成，qp 值越大表明 PSⅡ的电子传递活性
越强［6］。由表 3 可知，8 个无性系间 qp 值存在差异，其中无性系 Pc-703、Pc711 的 qp 值较低，而无性系
Pc-2、Pc-1、Pc-706 的 qp值较高，表明无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 的 PSⅡ反应中心开放部分的比例较大，因
此，有利于减少不能进行稳定电荷分离、不能参与光合电子线性传递的 PSⅡ反应中心关闭部分的比例，使
天线色素所捕获的光能以更大的比例用于推动光合电子传递，从而提高电子传递能力。光合作用的电子
传递总是与形成 ATP的光合磷酸化相偶联的，而且全链电子传递又以 NADP +为最终电子受体，因此，无
性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 有较强的光合电子传递能力，有助于形成更多的 ATP 和 NADPH，供碳同化利用。
由表 4 方差分析得出，香樟 8 个无性系的 qp值差异显著。
npq反映了植物耗散过剩光能，以热能的形式散发的能力，热耗散可以防御光抑制的破坏，对光合机
构起到自我保护作用［7］。由表 3 可知，无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 的 npq值较小，表明这 3 个无性系通过热
耗散的部分较少，能把捕获的光能充分地用于光合作用，光能利用率较高，而其它 5 个无性系的 npq 值较
大，通过热耗散的部分较多，用于光合作用较少，光能利用率较低。由表 4 方差分析看出，香樟 8 个无性系
间 npq值差异极显著。
QY值的大小可以反映 PSⅡ反应中心的开放程度，常用来表示植物光合作用电子传递的量子份额，可
作为植物叶片光合电子传递速率快慢的相对指标。即在光合作用过程中，PSⅡ每获得一个光量子所能引
起的总的光化学反应［8］。因此，较高的 QY 值，有利于提高光能转化效率，为暗反应的光合碳同化积累更
多的能量，以促进碳同化的高效运转和有机物积累。由表 3 可知，无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 有较高的光能
113第 4 期 孙红英等:香樟 8 个无性系叶绿素荧光特征比较
转化率，为暗反应积累能量，促进碳同化。由表 4 方差分析得出，香樟 8 个无性系间的 QY值差异显著。
表 3 香樟 8 个无性系叶绿素荧光参数
Table 3 Chlorophyll fluorescence parameters of 8 C． camphora clones
无性系 QY qp npq ΦPSⅡ
b-7-3 0．503 ± 0．055 0．737 ± 0．055 0．667 ± 0．194 0．516 ± 0．049
pc-1 0．547 ± 0．015 0．780 ± 0．044 0．507 ± 0．284 0．548 ± 0．018
pc-2 0．560 ± 0．044 0．750 ± 0．056 0．433 ± 0．064 0．559 ± 0．044
pc-702 0．483 ± 0．035 0．720 ± 0．088 0．907 ± 0．059 0．485 ± 0．031
pc-703 0．443 ± 0．030 0．680 ± 0．010 0．917 ± 0．085 0．443 ± 0．028
pc-706 0．530 ± 0．044 0．757 ± 0．072 0．640 ± 0．221 0．532 ± 0．045
pc707 0．500 ± 0．040 0．733 ± 0．021 0．850 ± 0．061 0．501 ± 0．041
pc711 0．470 ± 0．026 0．707 ± 0．087 0．880 ± 0．120 0．470 ± 0．029
表 4 香樟 8 个无性系叶绿素荧光参数 qp、npq 、QY、ΦPSⅡ的方差分析
Table 4 Variance analysis of the chlorophyll fluorescence parameter qp，npq，QY，ΦPSⅡ among 8 C． camphora clones
叶绿素荧光参数 变异来源 平方和 自由度 均方 F值 P值
处理间 0．029 7 0．004 3．097 0．029
qp 处理内 0．022 16 0．001
总和 0．051 23
处理间 0．758 7 0．108 4．327 0．007
npq 处理内 0．401 16 0．025
总和 1．159 23
处理间 0．033 7 0．005 3．243 0．024
QY 处理内 0．023 16 0．001
总和 0．056 23
处理间 0．033 7 0．005 3．471 0．019
ΦPSⅡ 处理内 0．022 16 0．001
总和 0．055 23
ΦPSⅡ反映了 PSⅡ反应中心部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率，也是实际的 PSⅡ反应中心进
行光化学反应的效率［9 － 10］。由表 3 可知，无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 的 ΦPSⅡ值较大，说明该无性系可以
充分利用所捕获的光能，具有高的转化效率和量子效率。由表 4 方差分析得出，香樟 8 个无性系间ΦPSⅡ
电子传递量子产量差异显著。
2．4 叶绿素荧光参数与 SPAD值的相关性分析
香樟叶片叶绿素荧光参数与 SPAD 值有一定的相关性。由表 5 可知，Fv、Fm、Fv /Fm、Fv /Fo、QY、pq、
ΦPSⅡ与 SPAD值呈正相关，均达到显著或极显著水平，叶绿素荧光参数之间也呈显著或极显著的相关
性。但 npq与 SPAD值及其它荧光参数均呈负相关，并且全部达到显著或极显著的水平。由此说明，PSⅡ
的光化学功能与叶绿素含量密切相关，叶绿素含量高，光合性能较好。
表 5 叶绿素荧光参数与 SPAD的相关性1)
Table 5 Correlations between SPAD and chlorophyll fluorescence parameters
SPAD Fv Fm Fv /Fm Fv /Fo QY pq npq ΦPSⅡ
SPAD 1
Fv 0．874＊＊ 1
Fm 0．827* 0．994＊＊ 1
Fv /Fm 0．972＊＊ 0．888＊＊ 0．835＊＊ 1
Fv /Fo 0．944＊＊ 0．884＊＊ 0．831* 0．988＊＊ 1
QY 0．977＊＊ 0．919＊＊ 0．880＊＊ 0．974＊＊ 0．965＊＊ 1
pq 0．936＊＊ 0．900＊＊ 0．884＊＊ 0．873＊＊ 0．831* 0．927＊＊ 1
npq － 0．943＊＊ － 0．843＊＊ － 0．783* － 0．973＊＊ － 0．980＊＊ － 0．933＊＊ － 0．824* 1
ΦPSⅡ 0．989＊＊ 0．905＊＊ 0．862＊＊ 0．982＊＊ 0．962＊＊ 0．994＊＊ 0．936＊＊ － 0．936＊＊ 1
1)* 表示达到显著相关，＊＊表示达到极显著相关。
3 小结
试验表明，无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 的 Fv /Fm值高于其它 5 个无性系，具有较高的光能利用率，形成
213 福 建 林 学 院 学 报 第 30 卷
的化学能较多，为光合碳同化提供充分的能量和还原力，使光合作用效率更高。
无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 的 npq 值较低，表明这 3 个无性系的叶绿体色素分子具有较高的光能转换
效率，可以形成较多的化学能，为光合碳同化提供能量和还原能力。而其它 5 个无性系具有较高的 npq
值，高的非光化学猝灭能力有利于光能的耗散，但降低了光化学猝灭能力，阻碍了植物高效利用所捕获的
光能及更有效地用于光合作用。因此，无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 在炎热的高温环境条件下可以表现出良
好的光合生理性能，有利于提高光合生产力。
无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 比其它 5 个无性系的叶绿素含量高，具有较强的光化学特性，因此也具有较
强的光合功能。
从光合生理角度出发，无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706 具有较高的潜在光能利用能力，且有较好的生物学特
性和生态适应性。因此，在福建地区开发引种具有良好光合生理功能的香樟无性系 Pc-2、Pc-1、Pc-706，具
有较好的前景。
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(责任编辑:江 英)
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