全 文 ：第３４卷第４期　　　　　　　　　 西 南 大 学 学 报 （自然科学版）　　　　　　　　　　　２０１２年４月
Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．４ Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ａｐｒ．　２０１２
文章编号：１６７３－９８６８（２０１２）０４－００３３－０７
水分胁迫和接种丛枝菌根对
香樟幼苗根系形态特征的影响
①
何跃军１，２，　钟章成２
１．贵州大学 林学院，贵阳５５００２５；
２．三峡库区生态环境教育部重点实验室，西南大学 生命科学学院，重庆４００７１５
摘要：为了探索喀斯特地区植物接种丛枝菌根真菌后幼苗的耐旱适应性，我们对香樟Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ进
行了幼套球囊霉Ｇｌｏｍｕｓ　ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ、层状球囊霉Ｇｌｏｍｕｓ　ｌａｍｅｌｌｏｓｕｍ 和摩西球囊霉Ｇｌｏｍｕｓ　ｍｏｓｓｅａｅ的单独接种和
混合接种处理．香樟苗接种８０ｄ后再进行６０ｄ的强度（维持田间持水量的３５％～４５％）、中度（维持田间持水量的
５０％～６０％）、轻度（维持田间持水量的６５％～７５％）和正常浇水（维持田间持水量的８０％～９０％）的水分胁迫处理．
用 ＷｉｎＲｈｉｚｏ分析系统测定苗木根系形态指标．结果表明：水分和菌根真菌的交互作用使香樟幼苗根系形态发生改
变，以适应土壤环境．中度水分胁迫能提高根系总长和根尖数量，但是水分胁迫降低了根系生物量的积累和根体
积．根系生物量、根系总长，根系表面积、根体积和根尖数表现为接种处理高于非接种处理．非接种处理的根平均
直径在重度和中度水分胁迫下显著增强．菌根真菌接种处理的根系，平均直径随水分胁迫增加而有所降低．相同胁
迫下的不同菌种处理之间，幼套球囊霉和混合接种处理较摩西球囊霉和层状球囊霉有较高的菌根依赖性．而在同
一接种处理条件下，中度水分胁迫的香樟幼苗具有较强的菌根依赖性，重度水分胁迫却降低了菌根依赖性．同一水
分条件下混合接种和幼套球囊霉有较高的菌根依赖性．
关　键　词：水分胁迫；丛枝菌根；根系
中图分类号：Ｑ９４８．１ 文献标志码：Ａ
中国是世界上喀斯特面积分布最大的国家，约占国土总面积的七分之一，而贵州省是中国喀斯特分布
的中心［１］．喀斯特地区因其特殊的生境，如土层干旱浅薄，土被不连续，地下水丰富而地上水亏缺，因此水
分是喀斯特地区植被恢复的限制性因子［２］．近年来，越来越多的研究结果表明，丛枝菌根（Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙ－
ｃｏｒｒｈｉｚａ，简称ＡＭ）可以显著提高宿主植物的生长和抗旱性［３－５］．Ａｔｋｉｎｓｏｎ等［６］认为ＡＭ 真菌对宿主植物
根系的空间结构有重要的影响，而根系的空间结构又直接影响植物对土壤水分和矿质元素的吸收能力，其
生长发育动态及形态特征是其生物学特征与环境因素共同作用的结果［７］．朱守谦［８］对喀斯特地区森林树种
根系对水分胁迫的适应策略进行了研究，认为岩石裂隙中常有较稳定的水分养分供应源，虽然其量不大，
但持续．这种选择压力使多数喀斯特树种具有发达和穿透能力较强的根系．根系形态是受菌根、土壤以及
水分状况影响的［９］．这些研究结果启示我们，水分亏缺的喀斯特地区，植物根系必定与水分供应量以及土
壤环境中的微生物共同作用有关．宋会兴等［１０］研究了树木根系在单一菌种处理下对水分胁迫的响应，其结
论也证明了这一观点［１０］．菌根真菌在不同接种方式下，菌种对水分利用有效性的研究报道很少．然而，喀
斯特地区土壤环境下的植物往往有多个菌种协同作用，这些菌种共同作用形成的菌根根系在喀斯特水分亏
① 收稿日期：２０１１－０３－０２
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１０００２０４）；贵州省林业厅科研资助项目（２００８－０５）；贵州省教育厅自然科学研究重点资助项目
（２００８００５）．
作者简介：何跃军（１９７７－），男，贵州习水人，博士，副教授，主要从事植物生态学研究．
缺状态下是采用何种对策我们仍然不清楚．香樟是贵州省喀斯特石漠化地区植被恢复造林的重要树种之
一，我们以此为研究对象，在喀斯特土壤基质上接种ＡＭ真菌，测定多个接种方式下，不同水分胁迫之间
香樟幼苗根系形态上的适应特征，探索ＡＭ真菌影响宿主植株抗旱机理，为喀斯特地区生态系统的修复提
供理论基础．
１　材料与方法
１．１　实验材料
菌种　菌种购买于北京农林科学院营资所，幼套球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ．ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ，ＹＴ，编号：ＢＧＣ
ＧＺ０３Ｃ，分离于贵州晴隆），层状球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ．ｌａｍｅｌｏｓｕｍ，ＣＺ，分离于内蒙古伊金霍洛旗，编号：ＢＧＣ
ＮＭ０３Ｅ），摩西球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ．ｍｏｓｓｅａｅ，ＭＸ，编号ＢＧＣ　ＧＺ０１Ａ，分离于贵州毕节）．２００９年１１月采于贵
州大学南校区内香樟母树的同一植株上，土壤取自贵阳市花溪区喀斯特典型地段石灰土．
１．２　实验设计
试验分５个接种处理和４个水分胁迫处理，每个处理５个重复，样本容量＝５×４×５＝１００．随机区组
对不同接种处理和水分胁迫处理进行苗木培养．
１．２．１　接种处理
将上述３个菌种对香樟种子进行单独接种和３个菌种混合接种处理（ＨＨ），并设置对照（ＣＫ）非接种处
理，共有ＣＫ，ＣＺ，ＭＸ，ＹＴ和ＨＨ　５个接种处理方式．在０．１４ＭＰａ，１２４℃～１２６℃下将基质土壤连续灭菌
１ｈ，塑料花盆灭菌３０ｍｉｎ．接种前将灭菌土按３ｋｇ／盆装入规格为１９０ｍｍ×１５０ｍｍ的塑料花盆内备用．
选择饱满香樟种子在０．５％的ＫＭｎＯ４ 溶液中浸泡１０ｍｉｎ，用无菌水冲洗３次．单独接种时，称取各菌种接
种体３０ｇ，均匀平铺于灭菌土上，播入灭菌种子（１粒／盆），然后放上疏松表土，处理后放入培养室，每天
用无菌水浇注，待幼苗出土后１个月换用蒸馏水．混合接种（ＨＨ）处理时，将各菌种接种体分别称１０ｇ，共
计３０ｇ以同样方法接种．对照（ＣＫ）则不放入接种体，将过滤的接种剂滤液１０ｍＬ注入盆内，并加３０ｇ高
温灭菌的接种菌剂，以保持除目的菌种外，其他微生物区系的一致性．其他培养条件与前同．
１．２．２　水分胁迫处理
待幼苗出土生长８０ｄ后，将以上各接种处理按正常浇水（Ｎｏｒｍａｌ　Ｗａｔｅｒ，ＮＷ）、轻度水分胁迫（Ｍｉｌｄ
ｗａｔｅｒ　Ｓｔｒｅｓｓｅｄ，ＭＷ）、中度水分胁迫（Ｍｏｄｅｒａｔｅ　Ｓｔｒｅｓｓｅｄ，ＭＳ）和重度水分胁迫（Ｓｅｒｉｏｕｓ　Ｓｔｒｅｓｓｅｄ，ＳＳ）进
行处理．ＮＷ处理维持土壤含水量为田间持水量的８０％～９０％；ＭＷ处理维持土壤含水量为田间持水量的
６５％～７５％；ＭＳ处理维持土壤含水量为田间持水量的５０％～６０％；ＳＳ处理维持土壤含水量为田间持水量的
３５％～４５％．用称质量法每天浇水，其他管理一致．水分胁迫６０ｄ，幼苗生长１４０ｄ后进行各项指标测定．
１．３　指标测定
将收获植株连同花盆浸入水中，小心冲掉土壤和沙砾，获取完整根系，从幼苗基部第一侧根处截取根
系．采用数字化扫描仪（ＳＴＤ１６００Ｅｐｓｏｍ　ＵＳＡ）进行根系扫描，ＷｉｎＲｈｉｚｏ（Ｖｅｒｓｉｏｎ　４１０Ｂ）根系分析系统软
件（Ｒｅｇｅｎｔ　Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔ　Ｉｎｃ，Ｃａｎａｄａ）对根系各项指标进行定量分析．扫描后的根系在８０℃烘干至恒定质
量，用１／１０　０００的天平测定质量，获取生物量．菌根依赖性参照Ｂａｇｙａｒａｊ［１１］的方法，即菌根依赖性（％）＝
（接种植株干物质量－对照植株干物质量／接种植株干物质量）×１００％．参照Ｐｈｉｌｉｐｓ等［１２］的方法测定菌根
侵染率．数据处理利用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ　１３．０完成，采用ＡＮＯＶＡ－ＬＳＤ多重比较同一水分条件下不同菌种处
理之间的差异，以及不同水分处理之间菌根依赖性的差异．
２　结果与分析
２．１　接种丛枝菌根真菌的香樟幼苗在水分胁迫下的菌根依赖性
如表１所示，层状球囊霉、摩西球囊霉、幼套球囊霉和３个菌种混合接种后，在不同水分处理下，香樟
幼苗菌根依赖性存在一定的差异．重度水分胁迫下，菌根依赖性最高是幼套球囊霉，为６２．０８，与其他３个
ＡＭ处理之间的差异具有统计学意义，而层状球囊霉和混合接种之间的差异不具有统计学意义，此时摩西
球囊霉的菌根依赖性最小，为３３．１１．中度水分胁迫下，只有摩西球囊霉依赖性最小，为５９．３７，显著低于
４３ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３４卷
其他３个接种处理，最高是混合接种处理，为７７．０８，但是层状球囊霉、幼套球囊霉和混合接种处理之间的
差异不具有统计学意义．轻度胁迫下，各个处理之间的差异不具有统计学意义，但是最高是混合接种处理，
为６５．１１．在正常浇水条件下，幼套球囊霉和混合接种处理均表现出了较大的菌根依赖性，混合接种和幼
套球囊霉接种达到了５９．９８和５９．１５，而层状球囊霉和摩西球囊霉的菌根依赖性相对较小，为５４．５７和
４５．９３，前两者和后两者之间的差异具有统计学意义．
表１　水分胁迫下香樟幼苗的菌根依赖性 ％　
处理 ＳＳ　 ＭＳ　 ＭＷ　 ＮＷ
ＣＺ　 ４１．５８ｂ ７３．９４ａ ５５．６０ａ ５４．５７ｂ
ＭＸ　 ３３．１１ｃ ５９．３７ｂ ５７．４６ａ ４５．９３ｂ
ＹＴ　 ６２．０８ａ ７３．０２ａ ６１．１３ａ ５９．１５ａ
ＨＨ　 ４１．３８ｂ ７７．０８ａ ６５．１１ａ ５９．９８ａ
　　注：同一列中不同字母表示平均值之间的差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５）．
２．２　接种丛枝菌根真菌的香樟幼苗在水分胁迫下的根系生物量
如图１左所示，重度水分胁迫下，生物量最高是幼套球囊霉接种处理，其值为０．０７７　８ｇ，最小为对
照非接种处理，其值为０．０２９　５ｇ；对照ＣＫ与各接种处理之间的差异具有统计学意义．幼套球囊霉处理
与其他各处理之间的差异具有统计学意义，层状球囊霉与摩西球囊霉和混合接种处理之间的差异不具
有统计学意义，其值分别为０．０５０　５ｇ和０．０９０　３ｇ．中度水分胁迫处理下，对照ＣＫ与其余各处理之间
的差异具有高度统计学意义，即非接种处理根系生物量均低于接种处理，在接种组中，摩西球囊霉处理
生物量为０．０４３　５ｇ，显著低于层状球囊霉、幼套球囊霉和混合接种处理，而这３种处理根生物量的差异
不具有统计学意义，混合接种生物量最大，其值为０．０７７　２ｇ．轻度水分胁迫下接种组中混合接种处理与
幼套球囊霉之间的差异不具有统计学意义，但与层状球囊霉和摩西球囊霉之间的差异具有统计学意义，
非接种组ＣＫ与任何接种处理之间的差异均具有高度统计学意义，所有处理中生物量最大为０．０７９　０ｇ
的混合接种，最小为０．０２７　６ｇ的非接种组．正常浇水情况下，接种组中摩西球囊霉根生物量最低为
０．０６６　１ｇ，与其他各处理之间的差异具有统计学意义，但混合接种和幼套球囊霉之间的差异不具有统计
学意义，最小生物量为非接种处理ＣＫ，其值为０．０３５　７ｇ．
接种ＡＭ真菌后，正常浇水、轻度、中度和重度水分胁迫处理下，香樟幼苗根生物量均显著高于对照．
这一结果表明，接种ＡＭ真菌显著提高了香樟幼苗根生物量的积累．对混合接种而言，重度水分胁迫处理
显著降低了根系生物量的积累；幼套球囊霉在４种水分胁迫下根生物量差异不具有统计学意义；对摩西球
囊霉而言，重度和中度之间的差异不具有统计学意义，正常浇水与轻度胁迫的差异也不具有统计学意义，
但是重度、中度与轻度、正常之间根生物量的差异具有统计学意义；层状球囊霉反映的结果与混合接种处
理类似，即重度水分胁迫处理显著比其他几个处理要低；在非接种处理中，中度水分胁迫下生物量显著低
于其他几个处理，重度、轻度和正常之间的差异不具有统计学意义．总体上，根系生物量随胁迫强度增加
而有降低的趋势．
２．３　接种丛枝菌根真菌的香樟幼苗在水分胁迫下的根系总长
由图１右可知，任何一种水分胁迫处理下，香樟幼苗对照非接种处理根系总长度均显著低于接种处理，
对照的根系总长度值在９８．９３ｃｍ～１３９．８３ｃｍ之间，而接种组在１８３．７７ｃｍ～２９２．５４ｃｍ之间．重度胁迫
下，层状球囊霉与摩西球囊霉之间的差异不具有统计学意义，幼套球囊霉与混合接种之间的差异也不具
有统计学意义，但前两者和后两者之间的差异则具有统计学意义，最低为摩西球囊霉处理１８３．７７ｃｍ，
最高为混合接种处理２６５．９７ｃｍ．中度水分胁迫下，层状球囊霉、幼套球囊霉和混合接种处理两两之间
的差异不具有统计学意义，其值分别为２８６．１５ｃｍ，２８７．７３ｃｍ和２９２．５４ｃｍ，而摩西球囊霉与这３个接
种处理之间的差异则具有统计学意义，其值为２１３．０９ｃｍ．轻度水分胁迫下，４个接种组之间的差异不
具有统计学意义，最低为层状球囊霉２１３．６９ｃｍ，最高为幼套球囊霉２６４．９６ｃｍ．正常浇水处理下，最高
为幼套球囊霉接种２８４．５８ｃｍ，与最低接种处理层状球囊霉（１９２．１６ｃｍ）之间的差异具有统计学意义，
其他接种处理之间的差异均不具有统计学意义．
５３第４期　　　　　 　何跃军，等：水分胁迫和接种丛枝菌根对香樟幼苗根系形态特征的影响
不同字母表示同一水分处理下平均值之间的差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５）．
图１　接种不同ＡＭ真菌的香樟幼苗在水分胁迫下的根系生物量（左）和根系总长（右）
２．４　接种丛枝菌根真菌的香樟幼苗在水分胁迫下的根系表面积
如图２左所示，对根表面积而言，４种水分胁迫下，各接种处理与对应的非接种处理之间的差异具有统计
学意义，其值在１９．０７ｃｍ２～２６．４１ｃｍ２ 之间．重度水分胁迫下，层状球囊霉和摩西球囊霉之间的差异具有统
计学意义，二者与混合接种之间的差异也具有统计学意义，而层状球囊霉与幼套球囊霉之间的差异不具有统
计学意义，幼套球囊霉与混合接种之间的差异也不具有统计学意义，其最低值是ＣＫ，为２３．２２ｃｍ２，最高值是
混合接种处理，为４３．０８ｃｍ２．中度水分处理的接种组，层状球囊霉与幼套球囊霉和混合接种之间的差异不具
有统计学意义，与摩西球囊霉也无显著差异，摩西球囊霉则与幼套球囊霉和混合接种之间的差异具有统计学
意义，４个接种处理中，最低是摩西球囊霉，为３５．１５ｃｍ２，最高是幼套球囊霉，为４７．１５ｃｍ２．轻度水分胁
迫下，接种组中只有层状球囊霉与摩西球囊霉和混合接种处理之间的差异具有统计学意义，与幼套球囊霉
之间的差异不具有统计学意义，其他接种处理之间的差异不具有统计学意义，最低根表面积是层状球囊霉
处理，为３１．６５ｃｍ２，最高是摩西球囊霉，为４６．６７ｃｍ２．正常浇水下，４个接种组中幼套球囊霉和混合接种
之间值接近，其值分别为５０．４９ｃｍ２ 和４９．５３ｃｍ２，二者之间的差异不具有统计学意义，最小是层状球囊
霉，为３１．０５ｃｍ２，层状球囊霉与摩西球囊霉处理之间的差异不具有统计学意义，但与其他接种处理之间的
差异具有统计学意义．
２．５　接种丛枝菌根真菌的香樟幼苗在水分胁迫下的根系平均直径
如图２右所示，在重度胁迫下，非接种处理ＣＫ和层状球囊霉接种处理直径之间的差异不具有统计学意
义，这二者显著高于摩西球囊霉、幼套球囊霉和混合接种处理，而后三者的值在０．４９７　２ｍｍ～０．５２３　３ｍｍ之
间．中度水分胁迫条件下，根系直径最高是对照非接种处理，为０．６３６　５ｍｍ，最低是层状球囊霉处理，为
０．４６８　２ｍｍ，二者之间的差异具有统计学意义，也与摩西球囊霉、幼套球囊霉和混合接种的差异具有统计学
意义，但后三者之间的差异不具有统计学意义．在轻度胁迫下，摩西球囊霉和混合接种之间的差异不具有统计
学意义，二者与非接种对照、层状球囊霉和幼套球囊霉之间的差异具有统计学意义，后三者之间的差异不具有
统计学意义．在正常浇水下，非接种与混合接种之间直径接近，分别为０．６０３　６ｍｍ和０．６２４　２ｍｍ，二者之间
的差异不具有统计学意义，其余３个处理层状球囊霉直径０．５２５　４ｍｍ、摩西球囊霉直径０．５４２　０ｍｍ和幼
套球囊霉直径０．５５１　７ｍｍ之间的差异也不具有统计学意义．
不同字母表示同一水分处理下平均值之间的差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５）．
图２　接种不同ＡＭ真菌的香樟幼苗在水分胁迫下的根表面积（左）和根平均直径（右）
６３ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３４卷
２．６　接种丛枝菌根真菌的香樟幼苗在水分胁迫下的根体积
如图３左所示，根体积所反映的整体情况类式于根表面积，重度水分胁迫下，非接种处理ＣＫ与摩
西球囊霉之间的差异不具有统计学意义，混合接种处理除了与层状球囊霉之间的差异不具有统计学意
义外，与其他４种ＡＭ真菌处理之间的差异具有统计学意义．在中度胁迫下，对照与４个ＡＭ接种处理
之间的差异具有统计学意义，非接种处理根体积最低为０．２９５　６ｃｍ３，摩西球囊霉处理显著低于幼套球
囊霉、层状球囊霉和混合接种处理，最高是幼套球囊霉，为０．６１５　６ｃｍ３，接近混合接种０．５９９　０ｃｍ３．轻
度胁迫下，非接种处理根体积显著低于任何一个接种处理，层状球囊根体积显著低于其他任何一个接种
处理，摩西球囊霉显著高于幼套球囊霉，但是与混合接种处理之间的差异不具有统计学意义，根体积最
大是摩西球囊霉，为０．７１０　３ｃｍ３，最小是对照处理，为０．２６３　７ｃｍ３．正常浇水条件下，ＣＫ非接种处理
和层状球囊霉接种的香樟幼苗根体积接近，分别为０．３９７　３ｃｍ３ 和０．４０２　６ｃｍ３，二者显著低于摩西球囊
霉、幼套球囊霉和混合接种处理，后三者之间也存在一定差异，最高是混合接种，为０．７７６　０ｃｍ３，其次是
幼套球囊霉和摩西球囊霉，分别为０．７１９　５ｃｍ３ 和０．５４０　２ｃｍ３，摩西球囊霉与混合接种处理之间的差异具
有统计学意义．
２．７　接种丛枝菌根真菌的香樟幼苗在水分胁迫下的根尖数量
如图３右所示，接种ＡＭ真菌后，在重度水分胁迫下，非接种处理与摩西球囊霉接种之间根尖数差异
不具有统计学意义，根尖数分别为１７２和１６９，其余３个接种处理根尖数分别为层状球囊霉２０６，幼套球囊
霉２４０，混合接种２６３，与前二者之间的差异具有统计学意义，层状球囊霉根尖数量显著低于幼套球囊霉和
混合接种，而这两者之间的差异不具有统计学意义．中度水分胁迫下，根尖数最高是层状球囊霉，为２９３，
显著高于对照和摩西球囊霉，但与幼套球囊霉和混合接种两两之间的差异具有统计学意义．轻度水分胁迫
下，根尖数最多是幼套球囊霉，为２９０，显著高于对照和层状球囊霉处理，但与摩西球囊霉和混合接种处理
差异不具有统计学意义，对照非接种根尖数为１２６，比任何一个ＡＭ接种处理均低，而层状球囊霉、摩西球
囊霉和混合接种处理之间的差异不具有统计学意义．正常浇水处理与轻度水分胁迫处理所反映的结果一
致，根尖数最高是幼套球囊霉，为２６９，最低是ＣＫ，为１２６，但总体上略低于轻度水分胁迫处理．
不同字母表示同一水分处理下平均值之间的差异具有统计学意义（ｐ＜０．０５）．
图３　接种不同ＡＭ真菌的香樟幼苗在水分胁迫下的根体积（左）和根尖数量（右）
３　讨　论
植物的根系生长是受ＡＭ真菌和水分间接影响的［９］．ＡＭ真菌菌丝体吸收土壤水分，传递给宿主植
物［１３－１４］，并通过植株光合作用和生理状况来改变植株体内水分移动效率［１５］，从而使 ＡＭ菌根减轻宿主
植株免遭干旱的伤害［１６］．实验中接种与非接种处理相比较，根系生物量、根系总长度、根系表面积、根
体积、根尖数量等根系性状指标均显著提高，这与许多研究结果一致［５，９，１７］，表明 ＡＭ 真菌促进了根系
生长并改变了根系形态，增大了碳水化合物向根系的积累和分配，提高了植物的根冠比，有利于增强植
物的抗旱性［１８］．菌根真菌对宿主植物在形态上的效应是不一样的［１７］，这种结果归因于菌种对宿主植物
影响的变异性［１９－２０］并反应在本实验接种处理的根系形态特征上，如幼套球囊霉对香樟幼苗表现出了更
大的菌根效应，这可以从各项形态指标以及菌根的依赖性看出，这一结果对指导喀斯特地区植被恢复具
有重要的指导意义．
本实验中，相同的菌种处理在中度水分胁迫下根系总长、根尖数量较其他水分胁迫处理高，但是水分
７３第４期　　　　　 　何跃军，等：水分胁迫和接种丛枝菌根对香樟幼苗根系形态特征的影响
胁迫降低根系生物量的积累和根体积．宋会兴等［１０］认为随着土壤含水量的降低，构树Ｂｒｏｕｓｓｏｎｅｔｉａ　ｐａｐｙ－
ｒｉｆｅｒａ幼苗根系生物量也降低，其总长度、根系体积和根系表面积明显减小，根尖数量也表现出这种趋
势［１０］．刘锦春等［２１］研究柏木Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ　ｆｕｎｅｂｒｉｓ苗时发现在水分胁迫程度不大、历时不长的情况下，有助
于诱导根系下扎，并改变生物量配置格局［２１］，这一结论支持了我们的实验结果．以上结果表明水分胁迫到
一定程度时，香樟幼苗更需要通过ＡＭ真菌来维持干旱环境下的生长，这种ＡＭ真菌与水分的交互作用使
得植株对干旱环境作出调整对策，即增大根系总长和根尖数量并更大程度地依耐ＡＭ 真菌利用土壤水分，
菌根依赖性在中度胁迫下较其他水分状况下要高的实验结果也证明了这一观点．
根系平均直径和根尖数量是反映根系吸收功效的参数．香樟幼苗根系在水分相对比较亏缺时（中度和
重度），苗木根系如果没有ＡＭ 真菌的侵染，则根系平均直径增大，在接种条件下则有降低的趋势．Ｆｉｔ－
ｔｅｒ［２２］认为，细根投入低，表面积大，寿命短；而粗根生长迅速，寿命长，但表面积相对较小，因此在干旱环
境中主根对营养物质的吸收能力比相同质量的细根要小．本研究结果中非接种处理对照根表面积、根体
积、根系总长以及根系生物量在受到水分胁迫时均较正常浇水处理低，而平均直径有增加的趋势，说明没
有ＡＭ真菌情况下植株以提高茎生长，降低伸长生长来维持根系活力，当有ＡＭ真菌存在时，这种茎生长
的效应变得不明显．Ｓｉｅｖｅｒｄｉｎｇ对高粱接种后进行水分胁迫，结果发现非菌根宿主植株较菌根宿主植株有
更高比例的主根，学者们认为这是非接种处理对水分摄取的一种适应方式，这个结果与本实验中重度胁迫
和中度胁迫的非接种处理平均直径高于接种处理的结果吻合，也支持了朱守谦［８］认为持续而不足水分供应
的喀斯特地区植物具有发达和穿透能力较强根系的论断．非接种处理的根尖数量在重度胁迫下较高，ＡＭ
菌丝体具有植株营养“根”的功能，非接种处理下缺少这种“根”，植株必须作出缺水环境的适应对策，也是
植株个体觅食行为的一种表现［２３］．
由实验结果可知，适度的水分胁迫可以更好地发挥ＡＭ真菌对宿主的功能效益，菌根真菌与水分对植
物生长功能的作用可能存在一个耦合度，这也是本实验下一步需要继续探索研究的问题．
参考文献：
［１］ 朱守谦，何纪星，魏鲁明，等．茂兰喀斯特森林小生境特征研究 ［Ｍ］／／朱守谦．喀斯特森林生态学研究（Ⅲ）．贵阳：贵
州科技出版社，２００３：３８－４７．
［２］　何跃军，钟章成，刘济明，等．石灰岩退化生态系统不同恢复阶段土壤酶活性研究 ［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（６）：
１０７７－１０８１．
［３］　ＳＭＩＴＨ　Ｓ　Ｅ，ＲＥＡＤ　Ｄ　Ｊ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　Ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ，１９９７．
［４］　何跃军，钟章成，刘济明，等．ＡＭ真菌对构树幼苗物质代谢的影响 ［Ｊ］．生态学报，２００７，２７（１２）：５４５５－５４６２．
［５］　何跃军，钟章成，刘济明，等，构树幼苗对接种ＡＭ真菌的生长响应 ［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（１０）：２２０９－２２１３．
［６］　ＡＴＫＩＮＳＯＮ　Ｄ，ＢＬＡＣＫ　Ｋ　Ｅ，ＦＯＲＢＥＳ　Ｐ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎ－
ｍｅｎｔ　ｏｎ　Ｒｏｏｔ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｓｏｉｌ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，５４（４）：７５１－７５７．
［７］　张　娜，梁一民．干旱气候对白羊草群落地下部生长影响的初步观察 ［Ｊ］．应用生态学报，２００２，１３（７）：８２７－８３２．
［８］　朱守谦．喀斯特森林生态学研究（Ⅱ）［Ｍ］．贵阳：贵州科技出版社，１９９７．
［９］　ＳＩＥＶＥＲＤＩＮＧ　Ｅ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　Ｗａｔｅｒ　Ｒｅｇｉｍｅｓ　ｏｎ　ＶＡ　Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ　ＩＶ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　Ｒｏｏｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
Ｓｏｒｇｈｕｍ　ｂｉｃｏｌｏｒ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８６，１５７（１）：３６－４２．
［１０］宋会兴，钟章成，王开发．土壤水分和接种ＶＡ菌根对构树根系形态和分形特征的影响 ［Ｊ］．林业科学，２００７，４３（７）：
１４２－１４７．
［１１］ＢＡＧＹＡＲＡＪ　Ｄ　Ｊ．Ｖｅｓｉｃｕｌａｒ　Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ．Ａａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ［Ｍ］／／Ｎｏｒｒｉｓ　Ｊ　Ｒ，Ｒｅａｄ　Ｄ　Ｊ，Ｖａｒａｍ　Ａ　Ｋ．Ｔｅｃｈ－
ｎｉｑｕｅｓ　ｆｏｒ　Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｍｅｔｈｏｄ　ｉｎ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ，１９９４：８１８－８３３．
［１２］ＰＨＩＬＬＩＰ　Ｊ　Ｍ，ＨＡＹＭＡＮ　Ｄ　Ｓ．Ｉｍｐｒｏｖｅｄ　Ｐｒｏｃｅｄｕｒ　ｆｏｒ　Ｃｌｅａｎｉｎｇ　ａｎｄ　Ｓｔａｉｎｉｎｇ　Ｐａｒａｓｉｔｉｃ　ａｎｄ　Ｖｅｓｉｃｕｌａｒ　Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　Ｍｙｃｏ－
ｒｈｉｚａｌ　Ｆｕｎｇｉ［Ｊ］．Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｂｒｉｔｉｓｈ　Ｍｙｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，１９７０，５５（１）：１５８－１６１．
［１３］ＡＬＬＥＮ　Ｍ　Ｆ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｖｅｓｉｃｕｌａｒ－Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ　ｏｎ　Ｗａｔｅｒ　Ｍｏｖｅｍｅｎｔ　Ｔｈｒｏｕｇｈ　Ｂｏｕｔｅｌｏｕａ　Ｇｒａｃｉｌｉｓ　Ｌａｇ　ｅｘ
Ｓｔｅｕｄ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌ，１９８２，９１（２）：１９１－１９６．
［１４］ＨＡＲＤＩＥ　Ｋ．Ｔｈｅ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｒｅｍｏｖａｌ　ｏｆ　Ｅｘｔｒａｒａｄｉｃａｌ　Ｈｙｐｈａｅ　ｏｎ　Ｗａｔｅｒ　Ｕｐｔａｋｅ　ｂｙ　Ｖｅｓｉｃｕｌａｒ－Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
Ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌ，１９８５，１０１（４）：６７７－６８４．
［１５］ＡＵＧＥＲ　Ｍ．Ｗａｔｅｒ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓ，Ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　Ｖｅｓｉｃｕｌａｒ－Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　Ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００１，
１１（１）：３－４２．
８３ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｃｎ　　　　　第３４卷
［１６］ＲＵＩＺ－ＬＯＺＡＮＯ　Ｊ　Ｍ．Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　Ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ　ａｎｄ　Ａｌｅｖｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｏｓｍｏｔｉｃ　Ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ　ｆｏｒ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｓｔｕｄｉｅｓ，Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００３，１３（６）：３０９－３１７．
［１７］ＳＩＭＰＳＯＮ　Ｄ，ＤＡＦＴ　Ｍ　Ｊ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　Ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｗａｔｅｒ－Ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　Ｉｎｏｃｕｌａ　ｏｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ
Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｍａｉｚｅ　ａｎｄ　Ｓｏｒｇｈｕｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，１９９０，１２１（２）：１７９－１８６．
［１８］ＳＭＵＣＫＥＲ　Ａ　Ｊ　Ｍ，ＡＩＫＥＮ　Ｒ　Ｍ．Ｄｙｎａｍｉｃ　Ｒｏｏｔ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　Ｗａｔｅｒ　Ｄｅｆｉｃｉｔｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９２，１５４（４）：
２８１－２８９．
［１９］ＡＢＢＯＴＴ　Ｌ　Ｋ，ＲＯＢＳＯＮ　Ａ　Ｄ．Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎ　Ｃｌｏｖｅｒ　ｉｎ　Ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｎｄｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ　ｂｙ　Ｉｎ－
ｔｒｏｄｕｃｅｄ　ａｎｄ　Ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ　Ｆｕｎｇｉ　ｉｎ　ａ　Ｆｉｅｌｄ　ｓｏｉｌ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌ，１９７８，８１（３）：５７５－５８５．
［２０］ＣＡＲＬＩＮＧ　Ｄ　Ｅ，ＢＲＯＷＮ　Ｍ　Ｆ．Ｒｅｌａｔｉｖｅ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｖｅｓｉｃｕｌａｒ　Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　Ｆｕｎｇｉ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｙｉｅｌｄ　ｏｆ
Ｓｏｙｂｅａｎｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉ　Ｓｏｃ　Ａｍ　Ｊ，１９８０，４４（３）：５２８－５３２．
［２１］刘锦春，钟章成．水分胁迫和复水对石灰岩地区柏木幼苗根系生长的影响 ［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（１２）：６４３９－６４４５．
［２２］ＦＩＴＴＥＲ　Ａ　Ｈ．Ｔｈｅ　Ｔｏｐｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｍｅｔｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｏｏｔ　Ｓｙｓｔｅｍｓ：Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｗａｔｅｒｉｎｇ　Ｒａｔｅ　ｏｎ　Ｒｏｔ　Ｓｙｓｔｅｍ　Ｔｏｐｏｌｏｇｙ
ｉｎ　Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｐｒａｔｅｎｓｅ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９８６，５８（１）：９１－１０１．
［２３］董　鸣．资源异质性环境中的植物克隆生长：觅食行为 ［Ｊ］．植物学报，１９９６，３８（１０）：８２８－８３５．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｗａｔｅｒ　Ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ＡＭ　Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ
ｏｎ　Ｒｏｏｔ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｉｎ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＨＥ　Ｙｕｅ－ｊｕｎ１，２，　ＺＨＯＮＧ　Ｚｈａｎｇ－ｃｈｅｎｇ２
１．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５００２５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ｒｅｇｉｏｎ（Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ），
　Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１５，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ　ｗｅｒｅ　ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｒｅｅ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ（Ｇｌｏｍｕｓ　ｅｔｕ－
ｎｉｃａｔｕｍ，Ｇ．ｌａｍｅｌｌｏｓｕｍａｎｄ　Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ）ｖｉａ　ｓｉｎｇｌｅ　ａｎｄ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｓｏｉｌ．Ｅｉｇｈｔｙ　ｄａｙｓ
ａｆｔｅｒ　ｔｈｅ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ　ｔｏ　６０－ｄａｙ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ：ｓｅｒｉｏｕｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ（３５％－
４５％ｏｆ　ｆｉｅｌｄ　ｃａｐａｃｉｔｙ），ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ（５０％－６０％ｏｆ　ｆｉｅｌｄ　ｃａｐａｃｉｔｙ），ｍｉｌｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ（６５％－７５％ｏｆ
ｆｉｅｌｄ　ｃａｐａｃｉｔｙ）ａｎｄ　ｎｏｒｍａｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｕｐｐｌｙ（８０％－９０％ｏｆ　ｆｉｅｌｄ　ｃａｐａｃｉｔｙ）．Ｔｈｅｎ，ｓｏｍｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ
ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｂｙ　ｓｃａｎｎｅｒ（ＳＴＤ１６００Ｅｐｓｏｍ　ＵＳＡ）ｗｉｔｈ　ＷｉｎＲｈｉｚｏ（Ｖｅｒｓｉｏｎ　４１０Ｂ）ｒｏｏｔｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｍｐｈｏｒａ　ｒｅｓｐｏｎｄｅｄ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｓｔａｔｕｓ　ａｎｄ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓ
ａｔ　ｔｈｅｉｒ　ｒｏｏｔ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｔｏ　ａｄａｐｔ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｏ－
ｔａｌ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ－ｔｉｐ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｏｓｔ　ｂｕｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｒｏｏｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｖｏｌｕｍｅ．ＡＭ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ，ｔｏｔａｌ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｓｕｒｆａｃｅ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｖｏｌｕｍｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｒｏｏｔ－ｔｉｐｓ，ａｓ
ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ａｖｅｒａｇｅ　ｒｏｏｔ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｏｎ－ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｇｒｅａｔｅｒ
ｉｎ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ａｎｄ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｗａｔｅｒ－ｓｔｒｅｓｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ａｖｅｒａｇｅ　ｒｏｏｔ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＡＭ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ．Ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ，
ｈｉｇｈｅｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙ　ｗａｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｍｐｈｏｒａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｇ．ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍｏｒ
ｗｉｔｈ　Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ　ａｎｄ　Ｇ．ｌａｍｅｌｌｏｓｕｍｉｎ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｆｕｎｇｕｓ，ｇｒｅａｔｅｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｄｅ－
ｐｅｎｄｅｎｃｙ　ｗａｓ　ｎｏｔｉｃｅｄ　ｉｎ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｗａｔｅｒ－ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ；ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ；ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ
责任编辑　夏　娟　　　　
９３第４期　　　　　 　何跃军，等：水分胁迫和接种丛枝菌根对香樟幼苗根系形态特征的影响