全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2013 年
收稿日期：2012－08－29
基金项目：国家自然科学基金项目（30670371）；保定市科学技术研究与发展指导计划项目（11ZN032）
作者简介：郭辉娟（1975－），女，河北栾城人，讲师，硕士，从事植物及菌根生态学研究，（电话）0312－5079364（电子信箱）
guohuijuan2000＠yahoo．com．cn。
第 52卷第 3期
2013年 2月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 52 No.3
Feb．，2013
丛枝菌根 （Arbuscular mycorrhiza，AM）真菌在
自然界中分布广泛，能与绝大多数高等植物形成共
生体， 可以促进植物对矿质元素和水分的吸收，提
高植物抗逆性和抗病性，改善土壤理化性质，在退
化生态系统植被恢复及生态重建中发挥着重要作
用［1，2］。柠条（Caragana korshinskii Kom．）为豆科锦鸡
儿属植物，根系发达，抗逆性强，具有良好的防风固
沙功能，是广泛应用于干旱半干旱地区植被恢复的
优良树种［3］。
冀蒙农牧交错带是中国北方生态环境脆弱带
中最为脆弱或敏感的地段，土地沙漠化严重［4］。土壤
酶参与土壤的生物化学过程是生态系统中物质循
环和能量流动过程中最为活跃的生物活性物质 ［5］。
目前 AM 真菌与土壤酶的关系研究已引起关注 ［6］，
但是农牧交错带 AM真菌与土壤酶的相关性研究很
少［7］。 本试验对冀蒙农牧交错带柠条根围 AM 真菌
农牧交错带柠条根围丛枝菌根真菌的空间分布
郭辉娟，贺学礼
（河北大学生命科学学院，河北 保定 071002）
摘要：2009 年 10 月在冀蒙农牧交错带选取 3 个样地，从柠条（Caragana korshinskii Kom．）根围 0～10 cm、
10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm 和 40～50 cm 5 个土层分别采集土壤样品，研究了丛枝菌根真菌的空间分
布及其与土壤酶活性和土壤养分的关系。 结果表明，不同样地和土层深度对丛枝菌根各结构真菌定殖率
和孢子密度有显著影响。 菌丝、泡囊、丛枝定殖率和孢子密度最大值均出现在 0～20 cm 土层。 菌丝定殖率
和脲酶活性呈极显著正相关，泡囊定殖率和孢子密度与脲酶、碱性磷酸酶、酸性磷酸酶活性呈极显著正
相关。孢子密度与各土壤养分因子均呈极显著正相关。说明在冀蒙农牧交错带柠条能与丛枝菌根真菌形
成良好的共生关系，丛枝菌根不同结构和孢子密度有助于土壤状况的监测和评价。
关键词：丛枝菌根真菌；土壤酶；空间分布；柠条（Caragana korshinskii Kom．）；农牧交错带
中图分类号：Q949．32 文献标识码： A 文章编号：0439－8114（2013）03－0538-04
Spatial Distribution of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in the Rhizosphere of
Caragana korshinskii in Farming-pastoral Zone
GUO Hui－juan，HE Xue－li
（College of Life Sciences， Hebei University， Baoding 071002， Hebei， China）
Abstract： The spatial dynamics of arbuscular mycorrhizal （AM） fungi and its relationship with soil fertilities and soil enzymes
were surveyed at three sites located in farming－pastoral zone at Hebei province and Inner Mongolia． Soil samples in the rhi-
zosphere of Caragana korshinskii Kom． were collected at 0～10 cm， 10～20 cm， 20～30 cm， 30～40 cm and 40～50 cm depth in
October 2009． The results showed that AM fungal colonization and spore density had significant difference among three sites
and soil depths． Hyphae， vesicle， arbuscule colonization and spore density were the highest at 0～20 cm soil layer． Correlation
analysis showed that hyphal colonization had significantly positive correlation with soil urease． Spore density and vesicular col-
onization had significantly positive correlation with soil urease， alkaline phosphatase and acid phosphatase． There was signifi-
cantly positive correlation between spore density and soil fertility factors． The results suggested that AM fungi could form
strong symbiotic relationship with C． korshinskii， thus arbuscular mycorrhizal structures and spore density were useful indictors
for monitoring and evaluating soil environment．
Key words： arbuscular mycorrhizal fungi； soil enzymes； spatial distribution； Caragana korshinskii Kom．； farming－pastoral zone
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2013.03.039
第 3 期
的空间分布进行了研究， 探明了土壤酶活性和 AM
真菌之间的关系， 为利用菌根技术促进生态恢复提
供依据。
1 材料与方法
1．1 样地概况
在冀蒙农牧交错带选取 3 个样地，分别为河北
省沽源县二羊点（41°51′ N，115°47′ E；海拔 1 386 m，
简称二羊点）、 内蒙古自治区锡林郭勒盟正蓝旗黑
城子（42°09′ N，115°56′ E；海拔 1 321 m，简称黑城
子）和锡林郭勒盟正蓝旗县城（42°13′ N，115°58′ E；
海拔 1 303 m， 简称正蓝旗）。 二羊点样地的土壤类
型为栗钙土， 其他 2 个样地的土壤类型为风沙土。
该区域属温带大陆干旱性气候，年均气温 0~3 ℃，全
年降水主要集中在夏季，年均降水量为 400 mm。
1．2 采样方法
2009 年 10 月， 在 3 个样地分别选取 4 株生长
良好的柠条植株， 距植株水平距离 0～30 cm 处挖土
壤剖面， 然后按 0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～
40 cm和 40～50 cm 5 个土层深度采集土样和根样。
将样品装入隔热性能良好的塑料袋密封带回实验
室，自然风干后过 2 mm 筛，根样用于测定丛枝菌根
各结构定殖率，土样用于测定土壤理化性质和孢子
密度。
1．3 试验方法
用重铬酸钾氧化法测定土壤有机质，用碱解扩
散法测定土壤碱解氮， 用碳酸氢钠浸提－钼锑抗比
色法［8］测定土壤有效磷。 用湿筛倾析－蔗糖离心法［9］
分离孢子，在解剖镜下观察测定孢子密度。 丛枝菌
根各结构（菌丝、泡囊和丛枝）定殖率的测定参照文
献［10］。土壤脲酶活性用改进的 Hoffmann 与 Teiche
比色法测定 ［11］，磷酸酶活性用改进的 Tabatabai 和
Brimner方法测定［12］。
1．4 数据分析
应用 SPSS 16．0 软件对试验数据进行统计分
析，应用 Duncan’s多重比较法检验各组数据差异的
显著性，应用 Pearson法进行相关性分析。
2 结果与分析
2．1 柠条根围土壤因子的空间分布
由表 1 可知，3 个样地中，二羊点样地的土壤有
机质、有效磷、碱解氮含量和脲酶、酸性磷酸酶、碱
性磷酸酶活性均显著高于黑城子和正蓝旗样地；土
壤有机质、有效磷含量和酸性磷酸酶、碱性磷酸酶
活性在黑城子样地和正蓝旗样地之间无显著性差
异；黑城子样地土壤碱解氮含量显著高于正蓝旗样
地；正蓝旗样地脲酶活性显著高于黑城子样地。
黑城子和正蓝旗两个样地有机质、 有效磷、碱
解氮含量和脲酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性都
是在 0～10 cm 土层有最大值，与其他各土层差异显
著，并随土层深度增加而降低。 二羊点样地各土层
间有机质含量、碱性磷酸酶和酸性磷酸酶活性无显
表 1 柠条根围土壤因子的空间分布
样地
二羊点
黑城子
正蓝旗
土层//cm
0~10
10~20
20~30
30~40
40~50
均值
0~10
10~20
20~30
30~40
40~50
均值
0~10
10~20
20~30
30~40
40~50
均值
有机质//g/kg
18.10 a
17.43 a
17.15 a
17.81 a
17.53 a
17.61 A
1.95 a
1.22 b
1.52 b
0.48 c
0.53 c
1.14 B
1.84 a
0.64 b
0.40 c
0.26 c
0.24 c
0.68 B
有效磷//mg/kg
4.08 a
3.33 bc
2.99 c
3.77 b
3.81 ab
3.60 A
2.03 a
1.33 b
1.04 c
0.91 c
0.83 c
1.23 B
2.91 a
1.19 b
1.10 b
0.87 b
0.78 b
1.37 B
碱解氮//mg/kg
108.08 a
92.40 b
92.96 b
96.32 b
96.30 b
97.21 A
20.16 a
15.68 b
14.14 bc
13.02 c
10.22 d
14.64 B
16.38 a
10.50 b
9.10 c
7.42 d
8.12 cd
10.30 C
脲酶//μg/（g·h）
11.00 a
8.06 b
6.50 c
6.99 bc
7.73 bc
8.06 A
6.83 a
6.12 b
5.08 b
3.71 c
3.88 c
5.27 C
11.09 a
6.04 b
4.41 c
3.93 c
4.00 c
5.90 B
酸性磷酸酶//nmol/（g·min）
15.10 a
14.16 a
13.87 a
13.90 a
13.80 a
14.15 A
1.71 a
1.63 a
1.00 b
0.66 c
0.75 c
1.15 B
1.54 a
1.31 b
1.32 b
0.59 c
0.48 c
1.04 B
碱性磷酸酶//nmol/（g·min）
13.70 a
13.44 a
13.50 a
13.80 a
13.23 a
13.54 A
3.49 a
2.18 b
1.81 bc
1.52 cd
1.29 d
2.06 B
6.40 a
1.99 b
1.56 bc
1.05 c
1.10 c
2.42 B
注：同一列数据后不同小写字母表示同一地点的不同土层间在 0.05 水平上差异显著，不同大写字母表示不同地点间在 0.05 水平上差异
显著。 表 2 同。
郭辉娟等：农牧交错带柠条根围丛枝菌根真菌的空间分布 539
湖 北 农 业 科 学 2013 年
著性差异；有效磷、碱解氮含量和脲酶活性的最大
值均出现在 0～10 cm 土层， 并且显著高于其他土
层。
2．2 柠条根围丛枝菌根真菌的空间分布
由表 2 可知，丛枝菌根各结构定殖率和孢子密
度在各样地间有显著差异。 3 个样地的平均菌丝定
殖率均在 50％以上，正蓝旗样地和黑城子样地显著
高于二羊点样地；二羊点样地和正蓝旗样地的泡囊
定殖率显著高于黑城子样地；3 个样地的丛枝定殖
率都低于 6％， 且黑城子样地显著高于二样点和正
蓝旗样地 ； 二羊点样地的孢子密度平均为 405
个 /20 g（土），显著高于黑城子和正蓝旗样地。
二羊点样地菌丝定殖率最大值出现在 10～20
cm 土层，0～10 cm、10～20 cm 土层的菌丝定殖率显
著高于其他土层； 黑城子样地和正蓝旗样地 0～10
cm 土层菌丝定殖率最高， 并随土层深度增加而降
低。 二羊点和正蓝旗样地孢子密度和泡囊定殖率最
大值均出现在 0～10 cm土层， 并随土层深度增加而
下降； 黑城子样地孢子密度和泡囊定殖率在 10～20
cm 土层有最大值， 且泡囊定殖率显著高于其他土
层。
2．3 相关性分析
由表 3 可知，菌丝定殖率与脲酶活性呈极显著
正相关。 泡囊定殖率与土壤有效磷含量、脲酶、酸性
磷酸酶和碱性磷酸酶活性呈极显著正相关。 丛枝定
殖率与土壤有机质、碱解氮含量和酸性磷酸酶活性
呈极显著负相关。 孢子密度与土壤有机质、碱解氮、
有效磷含量和脲酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶活性
均呈极显著正相关。 孢子密度与泡囊定殖率呈极显
著正相关，与丛枝定殖率呈极显著负相关。
3 讨论
3 个样地柠条根围菌丝定殖率平均为 54．31％，
孢子密度平均为 168个 ／ 20 g （土）， 说明柠条能与
AM真菌形成良好的共生关系。 盆栽试验表明，接种
AM真菌可以促进柠条生长，提高其抗旱性［13］。 丛枝
菌根的形成是柠条适应干旱环境的有效对策之一。
本试验中二羊点样地孢子密度为 405 个 ／ 20 g
（土），显著高于黑城子样地和正蓝旗样地。 作为宿
主根系与土壤环境之间沟通的桥梁，AM 真菌分布
和活动与土壤类型和土壤肥力等条件密切相关 ［14］。
二羊点样地土壤为栗钙土，土壤相对肥沃；而黑城
子样地和正蓝旗样地土壤为风沙土， 退化严重，土
壤贫瘠。 这也说明在一定范围内，土壤养分的增加
有利于 AM真菌产孢。 张旭红等［15］研究了不同施肥
处理对丛枝菌根真菌生态分布的影响，发现一定程
度的施肥处理可以提高土壤 AM真菌孢子密度和种
丰度。 AM 真菌各结构定殖率和孢子密度最大值均
出现在 0～20 cm 土层， 这是由于土壤表层累积了较
多的养分，通气性较好，有利于 AM真菌的产孢和定
殖。
本研究发现孢子密度和泡囊定殖率与酸性磷
酸酶、 碱性磷酸酶和脲酶活性呈极显著正相关，菌
丝定殖率和脲酶活性呈极显著正相关， 说明 AM 真
菌活动与土壤酶活性密切相关。 土壤酶主要来源于
土壤微生物和植物根系，AM 真菌可以促进植物或
其他微生物分泌更多的土壤酶 ［16］。 很多研究表明，
接种 AM真菌可以提高植物根围土壤磷酸酶、 脲酶
表 2 柠条根围丛枝菌根真菌的空间分布
样地
二羊点
黑城子
正蓝旗
土层
cm
0~10
10~20
20~30
30~40
40~50
均值
0~10
10~20
20~30
30~40
40~50
均值
0~10
10~20
20~30
30~40
40~50
均值
菌丝定殖率
%
58.20 b
66.50 a
49.30 c
46.70 c
35.80 d
51.29 B
65.96 a
60.50 ab
58.78 ab
54.80 c
36.05 d
55.22 A
68.43 a
61.20 b
58.50 b
50.16 c
43.78 c
56.41 A
泡囊定殖率
%
48.22 a
36.80 b
29.34 c
25.62 d
22.83 d
32.56 A
20.80 b
28.78 a
15.56 cd
19.60 bc
13.68 d
19.68 B
60.50 a
40.80 b
30.70 c
28.20 c
17.60 d
35.56 A
丛枝定殖率
%
3.85 a
2.57 ab
2.50 ab
1.33 ab
0.00 b
2.05 B
9.86 a
5.00 b
4.25 b
4.75 b
1.75 c
5.12 A
4.85 a
5.11 a
3.50 b
2.75 b
0.00 c
3.22 B
孢子密度
个/20 g（土）
496 a
460 ab
421 b
345 c
305 d
405 A
47b
63 a
58 a
43 b
32 a
49 B
72 a
64 a
50 b
37 c
30 c
51 B
表 3 丛枝菌根真菌的空间分布与土壤因子的相关性
菌丝定殖率
泡囊定殖率
丛枝定殖率
孢子密度
有机质
-0.162
0.206
-0.336**
0.965**
碱解氮
-0.173
0.212
-0.330**
0.967**
有效磷
-0.045
0.450**
-0.140
0.844**
脲酶
0.364**
0.735**
0.148
0.966**
酸性磷酸酶
-0.151
0.356**
-0.329**
0.562**
碱性磷酸酶
-0.081
0.332**
-0.277
0.949**
孢子密度
-0.033
0.309**
-0.281**
注：“**”表示极显著相关。
540
第 3 期
和蛋白酶活性［17，18］。 本试验中样地低磷环境也会促
进土壤磷酸酶活性增加［19］。 土壤有机磷在磷酸酶作
用下转化成可供植物吸收的无机磷。 土壤脲酶能促
使土壤有机化合物尿素分子水解，生成的氨是植物
氮素来源之一［11］。 丛枝菌根通过土壤酶作用改善土
壤肥力，提高植物对营养物质的吸收，促进植物生
长。
AM 真菌各结构定殖率中，菌丝定殖率最高，泡
囊定殖率次之，丛枝定殖率最低。 菌丝在植物根中
作为 AM真菌物质传递的器官而广泛存在， 在植物
根系构成庞大的菌丝网，吸收利用土壤水分和矿质
元素，促进植物生长，提高植物抗旱性［20］。 相关性分
析表明， 孢子密度与泡囊定殖率呈极显著正相关，
与丛枝定殖率呈极显著负相关。 这与 AM真菌发育
阶段密切相关［21］。
本研究结果表明， 柠条能与 AM真菌形成良好
的共生关系；AM 真菌孢子密度和各结构定殖率有
明显的空间异质性，并且与土壤养分和土壤酶密切
相关，可以作为农牧交错带土壤状况的评价指标。
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（责任编辑 吕海霞）
郭辉娟等：农牧交错带柠条根围丛枝菌根真菌的空间分布 541