全 文 ：栽培型与野生型南天竹生长特性比较
唐　丽1 ,刘友全1 ,钟秋平1 ,2
(1.中南林业科技大学 ,湖南 长沙 410004;2.中国林科院亚热带林业实验中心 ,江西 分宜 336600)
摘要:以湖南省 13 个不同地区的南天竹种群为试样 ,采用田间试验和对比分析的方法 , 首次对栽培型与野生型南天竹的物
候期 、生长特性进行了系统的研究。结果表明 , 在湖南 ,无论栽培型或是野生型的南天竹各地理种质资源物候特征基本一
致;两类型生长规律基本一致 , 但栽培型的生长速度大于野生型;不管是栽培型或是野生型南天竹的高生长在幼龄期都比
较迅速 ,其新梢的年生长 、叶片生长规律都遵循 Logistic方程的拟合曲线。
关键词:南天竹;栽培型;野生型;生物学特性
中图分类号:S688　　　文献标识码:A　　　文章编号:1002-7351(2008)04-0152-06
The comparison of the growth characteristics of the cultivar and wildness of Nandina domestica
TANG Li1 , LIU You-quan1 , ZHONG Qiu-ping1 , 2
(1.Central South University of Forestry and Technology , Changsha , Hunan 410004 , China;
2.The Experimental Centre of Subtropical Forestry , Chinese Academy of Forestry , Fenyi , Jiangxi 336600 , China)
Abstract:The systemic researches of phenological observ ation , g rowth regularities of 13 populations of N.domestica in Hunan
Province were done in this article by field examination and comparison method.The results show ed the phenology and g rowth reg-
ularities of the cultivar and wildness o f N .domestica were basically identical , but the g rowth rate of cultivar was faster than that
of the wildness.The faster g rowing rate w as found in the young of the cultivar and wildness of N.domestica.The annual grow-
ing regularity o f new shoots and leaves followed the curve of Logistic equation.
Key words:Nandina domestica Thunb.;the cultiv ar;the w ildness;biolo gy characteristic
　　南天竹(Nandina domest ica Thunb.)属小檗科南天竹属植物 ,是一种具有观赏 、生态 、药用等多种价
值的常绿树种[ 1-4] 。南天竹枝干挺拔如竹 ,羽叶开展而秀美 ,秋冬时节转为红色 ,异常绚丽 ,穗状果序上
红果累累 ,且经久不落 ,鲜艳夺目 ,为园林绿化中观叶 、观果的优良树种。南天竹在绿化环境 、美化园林 、净
化空气 、涵养水源 、防风固沙 、保持水土 、改善生态环境等方面都起着非常重要的作用[ 5 ,6] 。
目前国内外在南天竹的栽培 、观赏 、生态 、药用等方面研究较多 ,而在生物学特性方面的研究非常薄
弱[ 7-12] 。因此 ,对该树种物候期 、生长特性等进行系统研究 ,为该树种的育苗 、栽培与园林应用奠定基础 。
本研究以湖南地区 13个南天竹种源为研究材料 ,采用田间栽培试验与常规观测相结合的研究方法 ,对来
自不同地区的南天竹栽培型(指扦插育苗的植株)与野生型(指自然生长的植株)的生物学特性进行系统研
究 ,为南天竹种质资源的开发利用提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料及试验设计
本研究于 2005年 4月在湖南长沙中南林业科技大学植物园试验地进行 ,对湖南地区的 13个种源进
行栽培比较试验 。试材由各地区提供(见表 1),在试验中各种源的田间管理一致。每个种源栽培型 、野生
型各 30株 ,按 3次重复随机区组设计。
1.2　试验内容及方法
1.2.1　南天竹在湖南地区物候期调查　调查与观察内容有萌芽 、展叶 、开花 、果实成熟和新梢生长等。观
　收稿日期:2008-05-07;修回日期:2008-06-17
　基金项目:湖南省教育厅科研项目(05C328)
　作者简介:唐　丽(1966-), 女 ,湖南祁阳人 ,中南林业科技大学副教授 ,博士 ,从事森林培育及观赏园艺的教学与科研工作。
第 35 卷 第 4 期
2 0 0 8年 1 2月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol.35　No.4
Dec., 2 0 0 8
察方法为在不同物候期每天观察 1次 ,新梢生长期每 10 d测量 1次 。每个种源选 10株 ,定株 、定期 、定时
观察记载。物候指标的确定:新生点顶破芽鳞时为萌芽期 ,萌芽后出现新叶时为展叶期 ,在同一花序出现
第一朵花时为始花期 ,有 50%开花为盛花期 ,有 60%以上开花为丰花期。
表 1　湖南地区 13个南天竹种源
编号 来源 备注 编号 来源 备注
V01 洪江 怀化地区 V08 韶山 湘潭地区
V02 柏加 浏阳地区 V09 张家界 湘西地区
V03 岳阳 岳阳地区 V10 衡山 衡阳地区
V04 黄花 长沙地区 V11 芦淞 株洲地区
V05 邵东 邵阳地区 V12 宜章 郴州地区
V06 桃江 益阳地区 V13 新化 娄底地区
V07 祁阳 永州地区
1.2.2　生长特性　对南天竹生长特性包括枝干生长规律 、叶片和根系生长动态进行观测记载 。
1)新梢及叶片生长测定:对各种源南天竹各选定 10株 ,分别以每株生长最旺盛的主枝作为测定的标
准枝 ,从前一对叶片开始展开起测定最顶生叶 ,每天早 6∶00测定顶生叶的长 、宽 ,直至该叶停止伸长及加
宽生长为止。
2)新梢及叶片生长规律的分析方法[ 13] :运用 Logistic方程 y= A
1+B e-K x (1)
式中 y 为各指标生长量 , x 为生长时刻 , A 、B 、K 为参数 ,据SPSS13.0统计软件可计算初始参数 A 、B 、K
来拟合新梢和叶片的生长规律 。
将(1)式两边对 x 求一阶导数 ,得连日生长量随时间变化的方程:
　　dy
d x
= BK Ae-K x(1+Be-K x) (2)
连日生长量的变化速率可用(1)式的二阶导数来表示。即:
　　d2 y
d x 2
= BAK 2e-Kx(1+Be-K x)3(1-B e-Kx) (3)
　　令d 2 y
dx 2
=0 ,得连日生长量到极大值时的 x 值:x =1
K
lnB 即速生点;
进一步对d2 y
d x 2
求导数 ,得:x =1
K
ln( B
2± 3),即 , x 1=
1
K
ln
B
3.73205 , x 2=1K ln B0.26795
x 1 、x 2为连日生长量变化速率最快的 2个点 ,即由缓慢生长到迅速生长 ,由迅速生长到缓慢生长的 2
个分界点 , x 1 ～ x 2 为速生期 ,并求得相应生长曲线。
3)年生长节律调查与分析:栽培型与野生型各取 10株 ,3次重复。每15 d测定 1次主枝高度 ,求其日
平均生长速度 , 2种类型田间管理条件一致 。
1.2.3　根系的生长和分布　栽培型与野生型各取 10 株 , 3次重复 ,就其根系的分布 、长度 、数量分别记
录。
2　结果与分析
2.1　物候期
选取各种源的栽培型和野生型各 10株 ,观察南天竹在湖南地区的主要物候因子 ,其结果见表 2。在
湖南地区 ,无论栽培型或是野生型 ,南天竹都于 2月中下旬(平均气温 4 ～ 7℃)芽鳞张开 ,芽膨胀 ,3月上旬
展叶 ,新梢开始生长 ,同时叶片返青 , 3月下旬叶片恢复嫩绿色;4 月上旬(平均气温 15 ～ 25℃)进入花蕾
期 ,各种源花序形成时间基本一致;5月中旬(平均气温 25 ～ 31℃)为始花期 ,末花期为 7月中旬 ,7 ～ 10月
为结实和种子成熟期 ,9 ～ 10月下旬为叶片变红期 , 11月叶片成为红色 ,11月至翌年 2月为休眠期。
·153·第 4 期 唐　丽 ,等:栽培型与野生型南天竹生长特性比较
表 2　物候期调查结果
类型 萌芽期 完全展叶 老叶返青期
花序
形成期 始花期
种子
成熟期 红叶期 休眠期
栽培种 2 月 2 日 3月中旬 3 月 16 日～ 5 月 5 日 4 月 10～ 16 日 5 月中旬 10 月上旬 9 月 9 日～ 11 月 20 日 当年 10 月～ 次年 3月
野生种 2月 26 日 3 月 22 日 3 月 12 日～ 5 月 5 日 4 月 14～ 18 日 5 月 8 日 10 月中旬 9月 10 日～ 11 月 20 日 当年 10 月～ 次年 3月
2.2　枝干生长规律
对不同类型南天竹的树高 、地径年生长量观测
研究(见表 3)表明 ,不管是栽培型或是野生型南天
竹的高生长在幼龄期都比较迅速。1 ～ 2年生苗木
生长较快 ,高生长量以每年 0.4 ～ 1.1 m 的速度递
增 ,地径以每年 3 ～ 8 mm 的速度递增。此后 ,高生
长量相对减缓 , 4年生以后处于缓慢生长阶段 ,或
者基本处于停滞状态 。
由观察研究得知 ,南天竹苗木 1 年生时 ,一般
只有一个主干直立向上生长 ,无侧枝或极少有侧枝
表 3　南天竹生长量积累动态
类型 苗龄/ a
生长量
树高/m 地径/ cm
平均 最高 平均 最粗
栽培型 1 0.24 0.28 0.24 0.29
2 0.85 1.36 0.95 1.23
3 1.46 1.77 1.26 1.49
野生型 1 0.20 0.23 0.22 0.35
2 0.82 1.32 0.89 1.12
3 1.42 1.75 1.18 1.43
发生。到第 2 a时 ,顶芽继续向上生长 ,腋芽萌发并发育成侧枝 ,向周围伸展 。4 年生后树体不再增高 ,但
不断分枝 ,逐渐形成丛生的树冠。
对南天竹枝条生长和功能特点研究得知 ,在湖南地区 ,南天竹枝条 1 a 生长 2次 ,分别形成春梢和秋
梢;但对一些弱枝和短枝 ,一般 1 a只生长 1次 ,而无秋梢 。
2.3　叶片生长特性研究
通过对叶片生长过程中叶色变化特点观察得知 ,南天竹树体新抽生出的嫩叶 、叶柄均为红色(极个别
株为嫩绿色),随着叶片的生长发育 ,叶片的上表面逐渐变为深绿色 ,叶片背面逐渐变为淡绿色。入秋后 ,
又变为深红色或红色 ,景色宜人 ,所以 ,南天竹是一种较好的观叶树种 。
南天竹野生型与栽培型新生芽的叶片在 7月份的生长规律与生长天数的关系如图 1 、图 2。
图 1　两类型南天竹单叶伸长生长规律 图 2　两类型南天竹单叶加宽生长规律
经曲线拟合分析 ,南天竹叶片的伸长 、加宽生长节律遵循 Logistic方程的拟合曲线 ,模式如下 ,其回归
系数都在 0.992以上 。
　　栽培型叶片伸长回归方程:y =52.71602/(1+29.92117e(-0.24388 x)), R 2=0.99893
　　野生型叶片伸长回归方程:y =37.90037/(1+30.06419e(-0.26622 x)), R 2=0.99696
　　栽培型叶片加宽生长回归方程:y =34.33536/(1+6.01602e(-0.26365x)), R 2=0.99765
·154· 福 建 林 业 科 技 第 35 卷
　　野生型叶片加宽生长回归方程:y =22.51238/(1+5.8011e(-0.31906 x)), R 2=0.99296
以上回归方程中 , y 为生长量 , x 为生长时间。
从图 1 、图 2可以看出 ,南天竹的单叶片的伸长 、加宽生长时间约 25 d ,其叶片的速生点和速生期见表
4。野生型与栽培型叶片的生长规律基本一致 ,相关系数达 0.99以上 ,栽培型的生长速度大于野生型。
表 4　两类型南天竹新梢和单叶的速生点和速生期
器官 品种 A B K R 2 速生点(x) x 1 x 2
新梢 栽培型 86.862 21.694 0.027 0.996 114 65 163
野生型 78.406 31.524 0.031 0.997 111 69 154
叶长 栽培型 52.716 29.921 0.244 0.999 14 9 19
野生型 37.9 30.064 0.266 0.999 13 8 18
叶宽 栽培型 34.335 6.016 0.264 0.999 7 1.8 12
野生型 22.512 5.801 0.319 0.993 7 1.4 10
从表 4中看出 ,野生型和栽培型生长规律基本一致 ,叶片在伸长生长中的速生点分别是新叶长出后第
13 d和 14 d ,叶片加宽生长的速生点都是新叶长出后的 7 d ,最大速率达 3.4 mm·d-1和 3.6 mm·d-1 ,叶
片伸长速生期 18 ～ 19 d 、加宽生长速生期约 10 ～ 12 d ,在速生期内的生长量占全部测定期间生长总量的
60%以上 ,最高达 82.56%。
2.4　新梢年生长特性研究
冬芽萌动后进入新梢生长期。对新梢生长用 Logistic方程拟合 ,求得新梢的速生期 、速生点和拟合参
数值见表 4。野生型与栽培型南天竹新梢在湖南地区不同月份日平均高生长速率即新梢每半月高变化曲
线如图 3和图 4。
图 3　两类型南天竹生长节律比较 图 4　两类型南天竹生长量比较
经曲线拟合分析 ,南天竹新梢生长节律遵循 Logist ic方程的拟合曲线 ,栽培型和野生型的回归相关系
数分别为 0.99604和 0.99711 ,模式如下:
　　栽培型回归方程:y =86.86201/(1+21.69404e(-0.02654 x)), R 2=0.99604
　　野生型回归方程:y =78.40579/(1+31.52476e(-0.03091 x)), R 2=0.99711
式中 y 为生长量 , x 为生长时间。
从图 3 、图 4看出 ,南天竹野生型和栽培型的年生长规律基本一致:从 2月底或 3月初开始萌芽生长 ,
5月中下旬至 6月底 7月初生长速度最快 ,日生长量均超过 1 cm ,7月以后生长趋于缓慢 ,10 月底停止生
长 ,11月进入休眠期。在年生长节律曲线图中表现出 2次生长高峰 ,第 1次生长高峰在 5月中下旬 ,峰值
分别为 1.18 cm·d-1和 0.95 cm·d-1 ,第 2次生长高峰期出现在 8 月中下旬 ,峰值分别为 0.78 cm·d-1和
0.65 cm·d-1 。栽培型萌芽期比野生型早 3 ～ 5 d ,从萌芽初期至5月初近 2个月时间 ,栽培型生长速度快 ,
·155·第 4 期 唐　丽 ,等:栽培型与野生型南天竹生长特性比较
分别为 0.18 cm·d-1和 0.15 cm·d-1 ,而从 5月上中旬至 7月底期间 ,野生型生长速度快 ,进入 8月以后野
生型生长速度又低于栽培型 , 11 月栽培型停止生长 ,而野生型稍有生长 ,说明野生型休眠期比栽培型稍
晚。
从新梢的年生长图中看出 ,栽培型与野生型年生长规律也基本一致 ,年生长回归系数达 0.996以上 。
两类型的速生点均在 6月中旬 ,速生期为 5月中旬至 8月上旬。栽培型和野生型的速生点分别在新梢长
出后的 114 d 和 111 d ,速生期分别在新梢长出后的 65 ～ 163 d 和 69 ～ 154 d ,其拟合相关系数分别为
0.996和 0.997(见表 4)。
在从 3月初开始生长到 5月中旬期间栽培型生长速度大 ,其高度大于野生型 ,他们分别为 19.6 cm 和
17.2 cm ,从 5月中旬至 8月 ,野生型高度净生长量大于栽培型 ,但是生长速率仍然没有栽培型速率大 ,从
8月以后 ,栽培型生长速度下降 ,比野生型提前进入休眠。
2.5　新梢 、叶片生长规律的 t-检验
从表 4参数值中可以看出 ,用 Logistic方程拟合新梢和叶片的生长 ,回归系数达 0.992 以上 。为了检
验栽培型与野生型南天竹新梢和叶片生长规律与拟合曲线的相关性 ,采用 t-检验方法进行检验。 t-检
验的指标及结果见表 5。从表 5可以看出 ,无论是栽培型南天竹或是野生型南天竹 ,其新梢 、叶片的伸长
生长和叶片的加宽生长与拟合生长曲线的相关性均在允许误差范围(<0.0005)内。说明用 Logistic方程
拟合新梢和叶片的生长规律是合理的。
表 5　新梢 、叶片生长规律的 t-检验
部位 品种类型 样本数 平均数 标准差 标准误 t值 df 允许误差
新梢 栽培种 18 47.33 31.24 7.36 6.38 17 <0.0001
野生种 18 43.94 29.84 7.03
叶长 栽培种 13 24.63 17.68 4.90 4.30 12 0.0005
野生种 13 19.26 13.33 3.70
叶宽 栽培种 20 22.60 9.42 2.11 9.01 19 <0.0001
野生种 20 16.56 6.60 1.48
2.6　根系生长与分布
通过对南天竹根系研究得知 ,南天竹为深根性树种 。其根系垂直分布情况受树龄 、土壤质地和土层厚
度等因素的影响较大 。原生长地生长的南天竹实生苗 ,其主根明显 ,侧根发达 ,在主根和侧根上萌生出许
多须根 ,形成了网状的根系。对于移植苗 ,由于其主根在移植时被砍断 ,重新栽植后 ,其主根往往不明显而
侧根发达 。
对栽培型南天竹 1年生实生苗根系生长过程观测发现 ,在苗木生长初期 ,根系生长速度大于地上部
分。例如 ,当主根深入土壤达 14 ～ 20 cm ,并且已经长出许多须根时 ,地上部分的苗高仅有 7 ～ 10 cm 。当
苗木生长停止时 ,其主根长度一般为 60 ～ 80 cm ,最长可达 150 cm 以上 ,在主根上着生着 1 ～ 20条不等的
侧根 。生长在土质疏松的沙壤土或壤土上的多年生的野生南天竹 ,其根系垂直分布可达 1.5 m 以上 ,侧根
主要分布在 120 cm 以内的土层中;而当南天竹生长在土质粘重或土层较薄 、石砾较多的土壤上时 ,其主 、
侧根一般分布较浅 ,根系的深度往往随着土层厚度的不同而有所差异 。
南天竹在年生长周期中 ,其根系生长较地上部分开始早 、停止晚 。在湖南地区 ,南天竹根系开始活动
时间在 2月上旬 ,比地上部分提早 15 d左右 ,停止活动时间在 12月上旬 ,南天竹根系在冬季的休眠时间
为 2个月 。
3　小结与讨论
栽培型与野生型南天竹的物候变化规律基本一致 ,表现为春季萌芽早 ,能在土壤解冻后 、春季大风来
临之前很快萌芽 ,约在 2月中旬至 3月初树芽开始萌动 ,3月上旬至 3月下旬为芽子膨大期 ,4月初抽生出
尚未展开的花序和嫩叶 , 4月上旬至 4月下旬为花蕾期 ,花期为 5月上旬至 7月中旬 ,长达 3个月 ,种子 10
·156· 福 建 林 业 科 技 第 35 卷
月上中旬成熟 ,成熟期晚且红叶和果实观赏期长。
栽培型或野生型南天竹新梢的年生长 、叶片生长规律都遵循 Logistic方程的拟合曲线。南天竹树体
新抽生出的嫩叶 、叶柄均为红色(极个别株为嫩绿色),随着叶片的生长发育 ,叶片上表面逐渐变为深绿色 ,
叶片背面逐渐变为淡绿色。入秋后 ,又变为深红色或红色 ,景色宜人 ,所以 ,南天竹是一种较好的观叶树
种。年生长期长 ,从 3月初至 11月初 ,长达 9个月 。其高生长在 5月中下旬至 8月上旬出现第 1次生长
高峰 , 8月中旬至 9月上旬出现第 2次小高峰。但是栽培型的生长速度大于野生型 ,主要原因是栽培型南
天竹一直处在人为控制的环境条件下生长 ,各种经营管理措施为其生长提供了有利的生长条件 ,使其能很
好地适应试验地的人工环境条件 ,而野生型南天竹由于对人工控制的环境条件有一个适应过程 ,表现为生
长特性的延后。
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