全 文 ：2005年 4月 甘 肃 农 业 大 学 学 报 第 40 卷
第 2期 262～267 JOURNAL OF GANSU AGRICULTURAL UNIVERSITY 双 月 刊


紫花苜蓿根瘤菌研究进展
师尚礼
（甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070）

摘要：对苜蓿根瘤菌资源生物多样性采集与保藏、苜蓿根瘤菌的田间应用研究、苜蓿根瘤菌固氮机理的研究、
影响苜蓿根瘤菌固氮效率的主要因子、苜蓿根瘤菌结瘤基因及其表达调控、结瘤基因与结瘤因子、根瘤菌分类研究
历史与现状进行了综述，并对苜蓿根瘤菌的研究进展进行了浅评，提出广泛开展苜蓿根瘤菌资源调查，筛选和培育
建立各个苜蓿品种的高效共生固氮体系、开辟苜蓿根瘤菌溶磷和分泌生长激素的研究是目前苜蓿根瘤菌研究的重
点。
关键词：紫花苜蓿；根瘤菌；种质资源
中图分类号：S551+. 7 文献标识码：A 文章编号：1003-4315 (2005) 02-0262-06

Advance of alfalfa nodule bacteria research

SHI Shang-Li
（College of Grassland Science, Gansu Agricultural University, Gansu, Lanzhou 730070, China）

Abstract：The research of the nodule bacteria develops rapidly, which has made a lot of achievements. This
paper has daborated the relevant characteristics and intergrowth relations among the nodule bacteria of alfalfa,
nodule bacteria and the environment. The factors of the normal intergrowth involves two kinds of intergrowth
controlled by heredity. The forms intergrowth tumour course has relations to the information material transmit
between the nodule bacteria and host plant. The application of biotechnology in the systematic development and
classifying researches of nodule bacteria promote the development and utilization of nodule bacteria resources.
The applied study of the nodule bacteria explored from the simple to the comprehensive field about physiology,
biochemistry and ecology.
Key words：alfalfa；nodule bacteria；germ plasm resource

1886 年，德国植物化学家 Hellriegel 和 Wilfarth 等人研究证明豆科植物根瘤是由细菌感染引起的，它
能固定大气中的氮素。1888年，荷兰学者 Beijerinck从豆科植物根瘤中分离出固氮细菌，命名为根瘤菌。
1895 年 Nobbe 和 Hiltner将根瘤菌接种剂第一次用于试验室，并在英美申请豆科植物接种剂专利。从此，
各国科学家对生物固氮产生了浓厚的兴趣，并进行了大量的研究。经过不断的探索与实践，豆科植物固氮
已在生产实践中取得了很大的成功。目前，美国有 80 %的紫花苜蓿在种植之前进行根瘤菌接种，加拿大和
澳大利亚紫花苜蓿根瘤菌接种也已经被普遍接受[1]。
近些年，随着生态学和分子生物学技术的发展，生物技术已普遍应用于苜蓿根瘤菌研究领域，它不但
促进了对苜蓿根瘤菌固氮基因及其表达调控、根瘤菌基因与寄主基因之间的信号传递、识别与物质交换，

作者简介：师尚礼（1962-），男，汉族，副教授，硕导，在读博士，从事牧草种质资源、牧草栽培的教学与研究工作。Email:shishangli6224@sina.com
资助基金：科技部奶业专项“优质饲草高效生产关键技术研究与产业化开发”(编号：2002BA518A03)。
收稿日期：2004-11-08
DOI:10.13432/j.cnki.jgsau.2005.02.029
第 2 期 师尚礼：紫花苜蓿根瘤菌研究进展 263

苜蓿根瘤菌结瘤基因的遗传特征的研究，而且还促进了对根瘤菌、寄主植物、环境三者之间的协同固氮效
率、苜蓿根瘤菌系统发育特征等的深入研究，使苜蓿根瘤菌固氮机理的研究从细胞水平提高到分子水平，
从单纯的固氮领域扩展到一个涉及生理、生化和生态的综合领域，同时还对固氮菌剂（肥）的开发与利用
进行了大量有益的探索。
1 苜蓿根瘤菌的研究现状
1.1 苜蓿根瘤菌资源调查
我国苜蓿根瘤菌的研究始于 1950年，起初以引进国外根瘤菌剂应用为主。从 1980年起，政府开始立
项进行大规模豆科牧草根瘤菌筛选与利用研究。中国农业微生物菌种保藏管理中心根瘤菌实验室与全国各
有关省区县草原站协作从 20个省区 60多个县采集根瘤及土样 1 000多份，获得原始分离物 3 000多份，经
鉴定和筛选获得共生固氮性能优良根瘤菌菌种 561株，其中苜蓿根瘤菌 252株，分别来自内蒙古、黑龙江、
甘肃、青海、新疆、河北、山东等 7个省区的 30个苜蓿品种，2个扁蓿豆品种、5个草木樨品种等寄主植
物，而且来自不同地区、不同土壤和寄主的不同品种根瘤菌生理生化特征间的差异很大[2]。中国农业大学
生物固氮研究室对全国 27省（区）的豆科植物结瘤情况进行了全面调查研究，从根瘤中分离出与之共生的
根瘤菌 4 000多株，是目前国际上菌株数量最大、寄主最多样的根瘤菌库。对库中 1 000多株菌进行了性状
分析和分类研究，发表过两个新属，7 个新种，并发现了一批抗逆性强（耐酸、耐碱、耐盐、耐高温或低
温）的宝贵种质资源。王卫卫等[2]对甘肃、宁夏部分地区根瘤菌资源进行了调查，其中豆科植物 36 属 99
种，获得根瘤菌 360株，44株是从尚未报道结瘤的 30种豆科植物分离得到的。其中调查的苜蓿属（Medicago）
植物 4（5）种，菌株数 33株。草木樨属（Medilotus）植物 3（4）种，菌株数 18株。
这些菌种资源已被根瘤菌剂生产厂、农业院校和科研单位广泛利用。国家 863项目也采用其中一些菌
株用于基因工程菌的研究，已成为我国苜蓿共生固氮研究及接种剂生产的主要菌种来源。
近些年，我国科技工作者加大了对苜蓿根瘤菌资源的开发力度，国家和地方立项支持，科研单位、农
业院校、根瘤菌剂生产企业联手合作，对我国根瘤菌资源分地区，分范围、分类型进行不断的采集调查、
筛选和鉴定研究。宁国赞等对国内各省区[3]，王素英等对西藏、河北[4, 5]，王卫卫等对甘肃、宁夏[2]，刘宏
生等对辽宁[6]，马玉珍、王静等对山西[7, 8]，韦革宏等对陕甘宁地区[9, 10]的根瘤菌资源相继进行了报道。
1.2 苜蓿根瘤菌的田间应用研究
我国开始大面积播种牧草，改良退化草原始于 70年代，当时，豆科牧草种子接种用根瘤菌剂主要从国
外进口。1982年开始用我国微生物菌种保藏中心筛选的菌种生产接种剂。高振生等[11]在黄河三角洲沿海滩
涂区给 5个紫花苜蓿品种接种根瘤菌，结果表明，该技术可使紫花苜蓿干草产量提高 50 %～93.2 %，结瘤
量提高 70.97 %～73.39 %；宁国赞[3]在辽宁、黑龙江、云南、江西及内蒙等 18个试验点对紫花苜蓿接种根
瘤菌的结果显示，干草平均增产 37.8 %，增产最高的地区达到 100 %；喻文虎等[12]在甘肃省高寒阴湿地区
种植紫花苜蓿接种根瘤菌，结果表明，幼苗结瘤率提高 51.1 %，分枝期结瘤量增加 9.3 %，花期产草量提
高 27 %[12]。
Andrew H.Bosworth[13]等将 dct基因导入苜蓿根瘤菌中，构建苜蓿基因工程菌 RMBPC-2，分别在 5个
实验点开展田间试验，结果表明，除了在低氮（NH4+浓度为 7.3 mg/kg，NO3-为 10.3 mg/kg）、低土著菌（<50
个/g干土）地区干草产量比对照增产 17.9 %，达到显著水平外，其它 4个地区与对照没有显著性差异[13]。
而曾昭海等（2002）在低氮，但土著菌数量偏高（3.5×105个/g干土）的田间环境下，接种筛选的高效根瘤
菌，干草产量仍然比对照增产 10.2 %～13.7 %，蛋白质产量增产 13.59 %～19.63 %，说明筛选竞争能力强，
固氮效率高的根瘤菌接种，苜蓿根瘤菌的应用范围和增产效果将会有较大的提高[14]。宁国赞等[3]的研究结
果见表 1[3]。
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表 1 紫花苜蓿接种根瘤菌效果调查
Table 1 The results of investigation of alfafa rhizobia
项目
Item
幼苗接瘤率/%
Nodulation rate of
seedlings
根瘤菌数量/个·株-1
Noduie number
植株分枝/个·株-1
Branch number of plant
株高/cm
Plant height
产草量/kg·hm-2
Hay yield
接菌 Inoculated 66.4 9.8 10.3 25.3 2 227.5
对照 CK 38.4 4.6 7.8 21.9 1 740.0
接菌比对照增加幅度/%
Increasing rate of
inoculated to CK
79.2 113 32 16 28
马其东等[15]研究了不同根系发育能力的苜蓿品种接种根瘤菌的效果，发现根系发育能力越强，接种效
果越明显，结瘤量与根系发育能力密切相关，根系发育能力的强弱是影响接种效果和固氮效率的重要因素。
虽然接种根瘤菌能使苜蓿的产量和质量有显著提高，但已有的研究表明，在土壤氮素相同的条件下，
所有根瘤菌株并不能使不同苜蓿品种获得同样的接种效果，对一个品种可以产生优异表现的菌株，对另一
个品种也许只能诱导次级反应，这两种生物间的交互作用说明根瘤菌与寄主之间需要很好搭配，才能使苜
蓿获得最佳固氮效率[16]。
1.3 苜蓿根瘤菌固氮机理的研究
1.3.1 影响苜蓿根瘤菌固氮效率的主要因子 李友国等报道[17, 18]，根瘤菌的固氮效率既与参与固氮的根瘤
菌和植物基因有关，又受到生态环境不同程度的影响，影响根瘤菌共生固氮效率的主要因素有土壤因素、
宿主植物、固氮酶基因（包括共生质粒（基因）、缺陷型回复突变）等。
土壤因素：土壤中的生物和非生物因素均能不同程度地影响接种根瘤菌的结瘤和共生固氮效率。苗期
施用少量氮肥可加强植株光合作用，促进根系生长，为根瘤菌感染和结瘤创造较好条件。另一方面，土壤
环境中较高浓度的化合态氮（主要为硝态氮和铵态氮）能影响根瘤菌对根毛的侵染，降低结瘤数量，抑制
类菌体固氮酶活性，从而对固氮效率表现出明显抑制作用，并随着菌株和宿主植物不同而异。pH对根瘤菌
生长的影响是一个相对渐进的过程，依据其受影响程度不同可分为酸敏感型和酸耐受型两大类，随着土壤
的酸化，根瘤菌结瘤和植物生长均会受到不同程度的抑制。生物因素如土壤微生物（特别是土著根瘤菌）、
噬菌体、菌根菌等也会影响根瘤菌的占瘤率，从而影响其共生固氮效应[17]。
宿主植物：对寄主植物而言，Cregan等发现不同基因型的豆科植物能限制结瘤菌株的类型或血清型，
通过对宿主植物基因型的选育，可有选择地提高固氮优良菌株与宿主之间的亲和力和匹配性来提高接种菌
的占瘤率和共生固氮效率。Mulder与 Hardy等报道，向植物根部或植株加富 CO2的空气可促进结瘤植株的
固氮作用，并可使植株的瘤数、瘤重和固氮酶活性成倍增加，且延长了其作用时间，并将其归因于对植物
光合作用的提高[17]。
固氮酶基因：影响根瘤菌共生固氮效率的主要固氮酶基因有四碳二羧酸转移酶基因 dct、固氮酶调节基
因 nifA、吸氢酶基因 hup、共生质粒（基因）和缺陷型回复突变等。
苹果酸和琥珀酸等四碳二羧酸是植物供给菌体以支持共生固氮所需要的直接碳源及能源，加强四碳二
羧酸转移酶基因（dctABD）的表达可以加强光合产物向类菌体的传递，以充分满足其固氮作用和氨同化吸
收过程对能量及碳源的需求，从而提高其固氮效率[17]。
nifA除作为固氮酶的正调节基因外，与根瘤发育、类菌体分化及竞争结瘤有关。加强 nifA的表达水平
也是提高根瘤菌共生固氮效率和结瘤能力的途径之一。
利用吸氢酶基因 hup来循环利用固氮酶还原 H+放出的 H2，则有可能因减少能量损失而提高固氮效率。
根瘤菌的色氨酸代谢及其缺陷株的研究也受到了不少研究者的重视[17]。
1.3.2 苜蓿根瘤菌结瘤基因及其表达调控 研究认为，所有的根瘤菌中 nod基因的调控是相似的，它们的
调控包含三个因素：一是 trans-acting 调节子 N.dD 蛋白起的转录激活作用；二是 N.dD 蛋白结合到存在广
泛的同源序列的启动子（即 nod box）上；三是通过 N.dD蛋白激活的 nod基因的转录需要豆科植物根分泌
第 2 期 师尚礼：紫花苜蓿根瘤菌研究进展 265

的植物信号分子如黄酮类物质或具苯环的化合物的存在。根瘤菌结瘤基因表达调控的研究进展非常迅速[19]。
结瘤基因与结瘤因子：结瘤基因的主要功能是共生关系早期过程信号分子的形成与交换。其主要过程
包括植物根系分泌的类黄酮化合物作用于根瘤菌的 NodD蛋白再激活其它 nod基因表达并合成根瘤菌的应
答信号结瘤因子，由根瘤菌分泌到环境中的结瘤因子有效刺激宿主植物，使根毛变形卷曲，根瘤菌再从该
部位侵入并形成侵入线最终导致根瘤形成，该过程也称之为植物与根瘤菌的分子对话。结瘤基因从功能上
又可分为调节基因和结构基因，调节基因对植物信号分子产生应答后激活其它结瘤基因转录。如 nodD。结
构基因可分成共同结瘤基因和宿主专一性基因，共同结瘤基因是指 nodABCIJ 等基因，它们存在于所有根
瘤菌中。一种根瘤菌的 nodABC基因突变可用另一种根瘤菌的同源基因互补。若将其导入没有质粒的农杆
菌中，也可以使农杆菌有结瘤能力。宿主专一性基因，控制根瘤菌的宿主范围，如 S. meliloti的 nodH、nodL
或 nodEF等，目前已克隆的结瘤基因约有 50个（nod、nol、noe）[20～23]。
结瘤因子（Nod因子）又称胞外结瘤因子，它在根瘤形成早期，在根瘤菌与植物分子间的相互识别、
相互作用方面起着极其重要的作用。结瘤因子最先是从苜蓿根瘤菌中分离得到的[20, 22]。
结瘤基因的表达调控：结瘤基因的表达主要由调节基因 nodD 基因执行，在至今所检测的所有根瘤菌
中存在 nodD基因，且具有一定的同源性，但不同菌株的 nodD的拷贝数不同，nod基因的拷贝数甚至在一
个种内也会发生变化。只有单拷贝 nodD基因的菌株突变会产生 Nod-、Hac-表型；而多拷贝 nodD基因的菌
株中，一个拷贝的 nodD基因突变影响的表型效应根据菌株和寄主植物的不同而不同，如在苜宿根瘤菌中，
其 1个或 2个拷贝 nodD失活，引起在苜蓿上结瘤延迟，只有 3个拷贝的 nodD均突变才表现出 Nod-表型，
由此说明所有 3个 nodD基因在其寄主植物结瘤时均有作用。某些菌株的 nodD基因的一些点突变可使之扩
大寄主范围[18, 23]。
苜宿根瘤菌中发现了 nolR基因，它是 nod基因表达的阻遏子，这种阻遏子结合到 nodD1和 nodD2启
动子上，通过抑制 nodD1和 nodD2的转录，从而调节可诱导的 nodD基因的表达[18, 19]。nod基因的表达调
控是相当复杂的，不仅与根瘤菌本身的基因有关，也与植物的基因表达有关。
1.4 根瘤菌分类研究
自 1932年 Fred根据“互接种族”的关系将全部根瘤菌定义为一个属 6个种以来，1964年 Graham通
过数值分类证明当时的已有根瘤菌应分为两个属。此后由于分子生物学技术引入根瘤菌分类，将以“互接
种族”为依据的分类体系被彻底否定，一些全新的方法开始应用于根瘤菌分类，使根瘤菌分类的研究得到
了迅速发展，从过去的传统分类过渡到以遗传特征和系统发育为主要依据的现代系统分类[12]。目前总共已
发表的根瘤菌有 6个属 20个种。依据宁国赞[3]报道，苜蓿根瘤菌发现有一个属一个种 252个菌株。其主要
研究方法有全细胞可溶性蛋白电泳、多位点酶电泳、DNA G+C摩尔百分含量测定及 DNA-DNA杂交、限
制性片段长度多态性分析（RFLP）、随机扩增 DNA片段的多态性（RAPD）、基因外回文重复序列 PCR扩
增、16S rDNA 序列分析等[24]，多相分类方法的应用使根瘤菌的分类更加系统化、完整化。在多相分类中
使用各种方法，目的是从多角度、多方位深入系统地认识根瘤菌的现象和实质，其中包括确定细菌系统发
育关系的方法，大量菌株进行比较分群的方法以及进一步提供遗传特征和表型特征的方法等，各种方法之
间既有相似之处又各具特色[24～26]。
2 苜蓿根瘤菌资源研究浅评
生物固氮是仅次于光合作用的生化过程，每年可向地球提供约 14×1010 kg的氮，其中 80 %由共生固氮
生物所固定，20 %由自养生物固定，生物固氮占总初级光合产物的 2.5 %[1]。目前对苜蓿的栽培、育种、加
工贮藏等技术研究较多，但对苜蓿根瘤菌的研究相对起步较晚，研究不够深入。近年来，随着对苜蓿根瘤
菌资源的不断挖掘和发现以及新技术的不断发展和应用，苜蓿根瘤菌的研究得到了很快的发展[3]。
大量研究证明，一定的根瘤菌株与一定的苜蓿品种结合，才能产生较高的固氮作用。因此，在根瘤菌
与苜蓿品种共生固氮体系的构建上，应做更深入的探讨：①通过苜蓿育种，培育苜蓿-根瘤菌高效固氮组合，
发挥较强的固氮能力[16]。②筛选光合作用较强的高光效苜蓿品种和根系发育能力强的苜蓿品种，提高碳源
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和能量供应，提高根系生活强度和扩展能力，为提高占瘤率做好基础[15]。③大力挖掘现有根瘤菌资源，筛
选固氮效率较高的根瘤菌。同时利用现代生物技术手段，构建高效固氮工程菌。
随着经济的发展，用于改良草地的苜蓿品种将不断增加，对根瘤菌资源的品种更新也将提出新的要求。
因此，不仅要长期有效地保护已有的菌种资源，深入研究各类菌种的特性，筛选各类寄主植物品种与根瘤
菌种共生固氮优良组合，而且要继续挖掘根瘤菌种质资源，以不断满足共生固氮研究和苜蓿根瘤菌接种剂
生产对菌种资源的需要。
根瘤菌与苜蓿植物的结瘤过程是一个比较复杂的过程，它不仅涉及到根瘤菌自身的遗传背景和植物的
遗传背景，而且涉及到根瘤菌与植物两者的信号、物质的识别、交换等。虽然已经初步了解了结瘤过程中
结瘤基因的表达调控，但仍不深入，特别对分子水平的表达调控机理的研究欠缺，因此还有必要对结瘤过
程基因表达调控的分子机理进行深入研究。
目前生产上常以草炭作为苜蓿根瘤菌接种剂的载体材料，草炭是地质历史时期不同程度分解的植物残
体的堆积物，它的有机质含量高，有丰富的植物生长营养成分，以草炭为载体材料可作为土壤营养调理剂，
防止土地板结退化，保护环境，提高农产品的产量和质量。以草炭为载体材料的苜蓿根瘤菌接种剂的作用：
一是能提高土壤水分的含量，保证苜蓿正常生长。二是能改变土壤的性状，为苜蓿吸收养分和生长发育创
造有利条件。三是能促进植物生长，提高苜蓿草产量。四是逆境条件下能提高苜蓿成活率，促进苜蓿生长。
实践证明，在载体材料中添加铁、锌、锰等微量元素可提高菌种存活率，并延长接种剂保存期[1]。但各种
微量元素种类及其适宜添加浓度尚待研究。
开辟苜蓿根瘤菌溶磷和分泌生长激素研究的探索。关于溶磷和分泌生长激素微生物的研究已有一段时
间，但发展甚慢，目前尚未见报道，但在实验室工作中，发现苜蓿根瘤菌存在溶磷和分泌生长激素能力，
建议通过研究进一步证实，如果苜蓿根瘤菌存在溶磷和分泌生长激素能力，将会开辟豆科植物根瘤菌研究
的新领域，对经济建设和生态建设将会作出巨大的贡献。
苜蓿根系是根瘤形成的载体，不同种植地龄、不同土壤环境的苜蓿根系直根、侧根、毛根比例变化较
大，种植年限越短，侧根、毛根占有比例越大，且根皮幼嫩，根瘤菌易于侵染，结瘤率高。随种植年限的
增加，毛根减少，根皮老化，根瘤菌难于侵染，根瘤较少。毛根的多少与幼嫩程度是苜蓿根瘤形成多少的
关键，主根截断、施肥、根菌等可促进侧根、毛根的生长。因此，侧根、毛根形成的诱导因子及其诱导机
理的研究应成为当前提高根瘤菌结瘤的又一重点。同时高龄苜蓿因根瘤减少而带来的氮素供应缺乏问题也
是苜蓿栽培技术需要解决的问题。
综上所述，因不同生境的苜蓿植物各具特定的遗传基础，特定的根系生存着特定的根瘤菌株，因此，
需要借鉴国外根瘤菌研究的成功经验，从我国特定气候、生境中筛选分离苜蓿根瘤菌株，以生产适合我国
气候、生境的生物菌肥，同时在理论方面应作更深入的研究。目前，紫花苜蓿种植区域和种植面积不断扩
大，需肥量也随之增大，故从提高苜蓿产质量的市场需求及环境保护角度来看，苜蓿根瘤菌资源的保护与
开发利用具有特别重要的意义和广阔的发展前景。

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