全 文 ：第 12 卷 第 2 期
i 夕6 呼 年 6 月
植 物 学 报 Vo l 。 1 2
A CT A BO T A N A C IS IN IA CJ u ne
,
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。
2
l夕6 4
空 心竟 雄 蕊雌化 的现象
陈 悼
(山东大学生物学系 )
一 、 前 言
在 自然界里 , 植物形态的变异例子很多。 就雌雄性的斡化而萧 , 据作者所兄 , 松属的
赤松 ( iP 、 , de o ifl or a) 和焉尾松 ( iP 。 。 。 。 。 in 曲邝 ) 小抱子叶球中的小抱子叶 ,有时部分
或全部受到抑制 , 不再发育 , 而出现雌性的珠麟 , 形成部分或全部的大抱子叶球 。 在柄柳
( sa ilx 户巴 t名O l a们汾 )的雌蕊中 , 有时能同时发生胚珠和药囊。 农作物在环境条件的影响下 ,大
麻 (山朋 ab 众 , at i t,a )的雄花会蒋变成雌花 ( M ol ial dr , 1 8 9 8 ) 。 玉蜀黍 ( z 。 二 ay 约 雄花的雄
蕊 ,在光照不足的条件下 , 发育初期郎受到抑制 , 不再形成 , 退化的雌蕊可得到重新发育 ,
形成雌花 , 并拮出果实 ;或在相反的情况下 , 于雌花的顶端形成一尾形的雄花序 (沃罗达尔
斯基 , 19 5 9 ) 。
以上这些现象 , 都是在单性花植物中出现的 。 在两性花植物中 ,形态的畸形变异更是
多种多样的 。 通常所常兑的是雄蕊斡化为花瓣 , 如各种重瓣花 ; 或花瓣习薄化为叶片 , 如平
顶凤仙花 ( I 。 如 tz’e 。 兔介“ 二动 a va r . 。 、 ) 、观赏水惕梅 ( G , 。 sP . g ar d o f~ ) ( rA be r A
.
1 9 5 0 ) ;或雄蕊褥化为叶片 , 如白茶花 ( c 二。 e l il ` aj 户o o i e a v a r . a l b a ) ( A r b e r A . 1 9 5 0 ) , 卷丹
( iL ilu m
t i g r i “ m )
, 风铃草 ( c a。 郊洲 la tr ack iel 。 。 ) 、 丽樱草 (尸厅。 “ la , ce at ib ils ) ( K e r n er
a n d O li v e r
,
1 5 9 4 ) ;或心皮搏化为叶片 , 如尚型毛毡苔 ( D r o , 。 r a 云n t e r 、 de i a ) 、 喀什飞燕草
( D
e l夕人i n i“ m c as 人m i ir a n “ m ) ( K e二 r a n d O l i v er , 1 8 9 4 ) , 胜 tIJ 油菜 ( B , a , s i c a , e户e zza ) (颜
济 , 1 9 5 9 )和甘蓝 ( B ,哪 i c a o l o r ac e a ) 、 澳疏 ( D e “ t` a , c a b r a ) (蔡以欣 , 1 9 5 6 ) 以及古雌里
樱 ( p ; “ 。 、 了 d o , a` “ m v a r . 户“ ,翻。 。 5 otr m 邵 t i牙。 a ) ( M a k i n 。 T . , 1 9 4 2 ) 等 。 但雄蕊褥化为
雌蕊的例荻 ,文献报告有不甚多 。 作者于 1 9 4 7 年夏季 ,曾于上侮近郊发现蓖科植物一种 ,
其花的雄蕊完全搏化为雌蕊 , 形成雌株 , 以及在蒋化过程中表现着不同程度的种种类型的
两种现象 。 在当时曾在陈邦杰和李承砧教授的指导下 , 写过一篇初步报告 , 而未正式发
表 , 现鉴于此种查料为数尚不甚多 , 兹将前所观察 , 重新整理 , 报告如下 。
二 、 雄蕊雌化的观察
此种雄蕊雌化原植物属蓖科 , 学名为 lA 。 。 邵 t肠 r 。 琳t’lo x er ` ` ` G isr eb 主hc ( 图版
( :I A
一 E , l)
。 原产于南美洲 ;豹在 1 9 4 0 年前后 , 趣 日人引种于上海及其附近地区 , 用作思
的甸料。 现已成为江南地区的归化植物 ,广泛分布在池沼 、 水沟及湿地 , 或于菱田中用其
作为隔离植物。 俗称空心草或螃蟆菊 。
已握雌化的植物 , 在营养体的形态特征上 ,并无显著的变化 。 雌化完整的雌性花的主
本文于 1 9 63 年 8 月 2 7 日收到 。
植 物 学 报 1 2卷
要特征是 :花被略较两性花者短小 ; 在 5 枚具药雄蕊的位置上变成了 5 枚雌蕊 , 此与中央
的雌蕊相似而形略小 ;无药雄蕊围镜于外翰 , 下部互相拮合 ,形成杯状体 , 自成一翰 。 如此
形成一朵含有 6 枚雌蕊而具 4 翰的新型雌花 (图版 I : J , 图版 :1 1 ) 。
此种雄蕊雌化 , 尚有渐进的过渡现象。 据作者在上海江湾区四平路一带采到的材料
发现 , 在这些两性花向雌性礴化的花序中 , 其搏化的程度并不一致 :有的雌化程度较低 ,在
其 多枚具药的雄蕊中 , 仅有 1一 2 枚花蒲琪部开始变成柱头 ,其他雄蕊均完全未变 , 仍与无
药雄蕊速成一翰 ,保持着 3 翰状态 (图版 :1 2 ) 。 有的雌化程度较高 ,其中 3 枚具药雄蕊告
已裤化为雌蕊 , 并与无药雄蕊分离 , 其余 2 枚雄蕊的药囊也已呈退化 , 顶上有不同程度的
柱头状拮构 , 下部 lnj 与无药雄蕊拮合 , 形成不完全的 4 翰花 (图版 n : 3 ) 。 有的 5 枚具药雄
蕊均已搏化呈雌蕊形 , 并与无蔚雄蕊分离 , 而无药雄蕊刻已精合自成一翰位于雌蕊外围 ,
如此成了一完整的 斗翰花 ; 唯其中蒋化雌蕊尚未完全棘变 , 于柱头附近留有药囊的残迹 ,
或其下方具一较长的雌蕊柄 (图版 :1 4 ) 。
在个别的雄蕊雌化过程中 , 有的雄蕊仅于花药顶部衍生一柱头 , 或花药畸形发育为两
部 , 各于顶端衍生一柱头 (图版 :1 5 , 6 ) , 或子房己形成 , 柱头衍生为二 ,其一较小而座缺 ,
另一较为正常 ,花林仍形成 , 并存有嫂余茹囊 (图版 :1 7 ) , 或柱头 由退化花药上部衍生 ,形
成椭圆形的环体 , 子房显露 , 呈葫芦形 (图版 :1 8 ) ;有的柱头于花病顶部形成 , 花栋部分膨
大 , 形如子房 (图版 :1 9 , 10 )或柱头由发达的蒲隔琪端衍生 , 病囊逐渐退化 (图版 :1 1 1 ) ,
或子房已渐显露 , 茹囊尚留有建迹 (图版 :1 12 ) ,或雌蕊已形成 , 花林搏化为子房柄 (图版
:1 13 ) ; 有的花林不发育 , 花药下部膨大 ,填部衍生柱头 (图版 :1 1 4 ) ,或雌蕊已近形成 , 其
向轴面中央具一潜沟 , 一侧尚留有药囊的残余 (图版 1 : 1 5 ) 。
总之 , 雄蕊雌化的花中 , 常先由少数雄蕊的琪部衍生出柱头 。 再进者 , 已形成雌蕊 , 又
往往留有花药的残迹 。 其完全雌化者 , lBJ 与原雌蕊无异 (图版 :1 1 ) 。
三 、 甜 希
此种植物的雌化现象 ,在上海江湾区 , 是普遍而稳定的 , 不象一般常兑的性斡化的植
物 ,如松 ,柳等木本植物及玉蜀黍和大麻等作物 。 前者是常于其植株的部分枝条偶然发生
的蒋化昵象 ;后者 lH] 互因栽植环境条件的影响 , 偶然发生在个别植株的部分花序中。 这些
都是局部出现 ,变化也不稳定 ,且无遣传作用 。
但是空心蓖的哇斡化 , 是申两性的部分雌化到完全雌化 , 形成单性的雌株。 已规蒋化
的甚为稳定 , 并可借营养繁殖成拿发展 。 在上海黄兴路一带的池塘和低洼湿地地区 , 它仍
往往形成了敲处植物拿落的主要建拿种 。
由两性花雌化过程中的种种形态和畸形现象来看 , 其各部位正常的分化和搏化是与
早期的发育有关 。 如雄蕊在发育的初期自p向雌性棘化 , 花林郎不再形成而退化 。 此种植
物的雄蕊的发育过程 , 据作者观察 , 系花药形成在先 , 花林延长于后。 图版 :1 5 , 9 , 1 1一所
示 ,花栋已延长 ,靓明其在发育过程中 , 已分化为雄蕊达于一定的程度之际 , 始有搏化的趋
向 ; 图版 :1 14 , 15 所示 , 花林尚未开始发育之前 , 已向雌性斡化 , 花林就此不再形成 。
生长点通过盾变的基础上 ,才能发生桔实器官的形成 (费多罗夫 , 1 9 5 4 )o 关于此种植物雄
2 期 陈 悼 : 室心蓖雄蕊雌化的现象 3 15
蕊雌化过程 , 形成各种程度的形态现象 , 而未完成正常的雌化 , 实为雌化所需的生理条件
尚未具备所致 , 它显示了有机体内部性形成过程中矛盾就一的一些具体表现 , 自p雄蕊雌化
过程中 “ 总的量变过程中所包合的豁多部分的厦变 ,’( 艾思奇 , 19 6 1) 。 这些类醚图版 :1 2 ,
3
,
4
, 5一 1的只是在性的褥化过程中的一些不正常夔余 ,而非整个褥化过程中的本厦 。
四 、 摘 耍
空心蓖雄蕊雌化现象在上海江湾区为一普遍现象。
已趣完全雌化的植物 , 在营养体的形态特征上并无显著的变化 , 其与原植物主要的区
别是花的 5 枚具药雄蕊变成了 5 枚雌蕊 ,形成一朵具有 6 枚雌蕊的新型雌花 。
已握完全雌化的植物 , 可借营养体作无性繁殖 , 成拿发展 , 其已形成的雌化特征 , 稳定
不变 。 在个别的不同地区 , 有的雄蕊雌化尚不完全 , 具有各种程度的过渡形态 。
参 考 文 献
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1 3 6 植 物 学 报 1 2 卷
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T’h e c o u r s e o f th e f e m i n i z a t i o n o f ht e m a l e f l o w e r o f t h i s p l a n t 15 a c o m m o n 户 e n o -
m e n o n i n 柑 a n w a n d i s t ir e t o f Sh a n g h a i .
叭 e p la n t w i th f e m i n i z e d f l o w e r s s h o w s n o c h a n g e s i n ht e m o r hP o l o g i c a l hc a r a e t e r i s -
t i e s o f ht e v铭 e t a it v e o铭 a n s . hT e m a i n hc a r a e t e r 15 ht a t t h e f iv e s at m e n s hva e b e e n
d i s p l a e e d b y f iv e p i s t i l s
.
A n we f
o r m o f f l o w e r w iht s ix p i s t i l s h a s b e n f o u n d
.
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e p l a n t w iht f i m i n i z e d f l o w er s m a y d ve le
o p i n g r o u p s b y v铭 et a t iv e m u l t i p l i e a -
t i o n
.
I t s n e w ly
一
f o r m e d hc a r a c t e r 15 P e rm a n e . t
.
C o m p l e t e f im i n i z a t i o n 15 s e e n a t v a r i o u s p l a c e s i n K i a n aw
n d i s itr c t
.
H o丫 7 e v e r , i t
p o s s e s s e s ht e m o r p h o lo 盯 o f v a r i o u s d e g r e e s o f t r a n s i t i o n .
圆 版 规 明
圈 版 l
图 A , B 空心竟 A l t e 犷 , a , t h e , a 夕人i l o x e r o id , 5 G r i e b i e h 植物全形 。
图 C . 正常的两性花 。
图 D . 正常的两性花 , 除去花被 , 示具藕雄蕊与无藕雄蕊 。
图 E . 上图的展开 , 示雌蕊与具藕雄蕊和无弱雄蕊 。
图 F . 雄蕊雌化的花 。
图 G . 除去花被的雌化花 ,示 5枚雄蕊已雌化 ;无蔚雄蕊于外自建合成一翰 。
图 H . 上图的展开 。
图 1 . 正常两性花的花式图 ,示具蔽雄蕊与无蔽雄蕊为一翰的 3翰花 。
图 J . 雄蕊雌化花的花式图 ,示无病雄蕊自成一输的 4翰花 。
圈 版 1
图 1 . 空心竟雄蕊完全雌化的花 (已除去花破 , 后同 ) 。
图 2 . 雌化程度较低的两性花 ,示仅有一枚雄蕊顶部出现柱头 。
图 3 . 雌化程度鞍高的两性花 , 示有 3 枚雄蕊雌化 , 余 2 枚雄蕊仅具雕形 。
图 4 . 雌化程度比图 3 更高的两性花 ,示 5枚雄蕊不同程度的雌化 。
图 5一巧 . 雄蕊雌化过程中的种种畸形变态 。
:空心莞雄蕊雌化的砚象
陈 悼 :空J 众霓雄蕊雌化的砚象 图 版n